唐曉杰，潘樹(shù)百，王連福，于文海，程廣有

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013;2.吉林省臨江林業(yè)局，吉林 臨江 134600)

黃波欏(Phellodendron amurense Rupr.)為蕓香科黃檗屬落葉喬木，是古老的孑遺植物，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)樹(shù)種［1-3］，是“東北三大硬闊”之一［4-5］.黃波欏廣泛應(yīng)用于園林景觀、殺蟲(chóng)劑、美容類(lèi)產(chǎn)品、天然防腐劑等［6-8］，樹(shù)皮可入藥［9-11］.由于過(guò)度采伐，黃波欏資源處于衰竭狀態(tài)，木材和關(guān)黃柏供不應(yīng)求.黃波欏以種子繁殖為主［12］，種子形態(tài)和顏色個(gè)體間差異較大.播種育苗是黃波欏主要繁殖途徑，黃波欏種子園生產(chǎn)的種子遺傳品質(zhì)優(yōu)良，利用種子園種子培育的苗木生長(zhǎng)快，可以提高營(yíng)林效益.本文主要分析黃波欏無(wú)性系種子形態(tài)變異規(guī)律，以便為黃波欏制種和良種推廣提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

黃波欏種子采自吉林省臨江林業(yè)局金山闊葉樹(shù)種子園.該種子園建于1997年，分別從黑龍江帶嶺林業(yè)局和吉林省臨江林業(yè)局選擇優(yōu)樹(shù)，采用髓心形成層對(duì)接方法培育嫁接苗，1997年定植，株行距4 m×4 m.2018年10月，從該種子園2個(gè)種源、66個(gè)無(wú)性系、199個(gè)雌株采集種子.

1.2 方 法

用電子顯示游標(biāo)卡尺測(cè)定種子長(zhǎng)度、寬度、厚度，用電子天平測(cè)定千粒重，利用SAS 9.1軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 黃波欏種子性狀種源間變異

黃波欏無(wú)性系單株產(chǎn)種量統(tǒng)計(jì)參數(shù)見(jiàn)表1.由表1可知:黃波欏單株種子產(chǎn)量變異系數(shù)較大，說(shuō)明結(jié)實(shí)性狀個(gè)體間差異顯著.樹(shù)木開(kāi)花結(jié)實(shí)需要有充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累來(lái)保證，單株結(jié)實(shí)量一方面受遺傳因素影響，即個(gè)體間存在的基因差異;另一方面也受非遺傳因素影響，比如砧木、嫁接技術(shù)、樹(shù)體大小，以及水肥條件等.由于黃波欏結(jié)實(shí)性狀屬于數(shù)量性狀，即開(kāi)花結(jié)實(shí)受多對(duì)基因控制，不同無(wú)性系間控制開(kāi)花結(jié)實(shí)的基因型不同，結(jié)實(shí)量就會(huì)有很大差異.同時(shí)，開(kāi)花結(jié)實(shí)還受嫁接苗質(zhì)量和環(huán)境因子影響.由于嫁接砧木是實(shí)生苗，個(gè)體間差異較大，即使同一無(wú)性系的嫁接苗生長(zhǎng)發(fā)育也不同.采用髓心形成層對(duì)接方法培育嫁接苗營(yíng)建黃波欏種子園技術(shù)難度較高，不同人嫁接的效果不同，即使同一人嫁接的不同苗木效果也不同，這些因素直接影響同齡嫁接苗的樹(shù)體大小和開(kāi)花結(jié)實(shí).此外，土壤和氣候因子與開(kāi)花結(jié)實(shí)也密切相關(guān).

表1 黃波欏無(wú)性系單株產(chǎn)種量統(tǒng)計(jì)參數(shù)Tab.1 Statistical parameters of seed yield per plant of asexual line of Phellodendron amurense Rupr.

黃波欏無(wú)性系間種子產(chǎn)量方差分析結(jié)果見(jiàn)表2，平均產(chǎn)種量多重比較見(jiàn)表3.由表2，3可見(jiàn):無(wú)性系間結(jié)實(shí)量差異顯著，說(shuō)明除受環(huán)境影響外，無(wú)性系間控制結(jié)實(shí)的遺傳因子不同.黑龍江種源各無(wú)性系結(jié)實(shí)量高于臨江種源，結(jié)實(shí)量較高的無(wú)性系是黑龍江2，14，7，18，5，15，4，9和13號(hào)無(wú)性系，臨江種源7號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)量最低.

表2 黃波欏無(wú)性系間種子產(chǎn)量方差分析Tab.2 Variance analysis of seed yield among asexual lines of Phellodendron amurense Rupr.

表3 黃波欏無(wú)性系間平均產(chǎn)種量多重比較Tab.3 Multiple comparison of average yield among asexual lines

黃波欏不同種源種子性狀方差分析結(jié)果見(jiàn)表4.由表4可知:黃波欏不同種源間種子性狀差異顯著，種子長(zhǎng)度、寬度、厚度和千粒重種源間差異均達(dá)到極顯著水平(F 分別為 7.92＊＊，222.93＊＊，178.11＊＊和 7.0 2＊＊).來(lái)自黑龍江的黃波欏種子形態(tài)和千粒重與臨江黃波欏種子差別較大.黑龍江種源黃波欏種子長(zhǎng)度在4.3 8～6.08 mm，平均為 5.86 mm;臨江種源種子長(zhǎng)度在 4.16～5.03 mm，平均為 4.61 mm.黑龍江種源黃波欏種子寬度在 2.57～3.58 mm，平均為 3.08 mm;臨江種源種子寬度在 2.80～3.20 mm，平均為 3.05 mm.黑龍江種源黃波欏種子厚度在 1.68～2.26 mm，平均為2.01 mm;臨江種源種子厚度在1.70～2.16 mm，平均為 1.86 mm.黑龍江種源黃波欏種子千粒重在 11.49～22.71 g，平均為 15.44 g;臨江種源種子千粒重在 9.75～20.38 g，平均為 14.65 mm.黑龍江種源黃波欏種子體積較大、千粒重較高.

表4 黃波欏不同種源種子性狀方差分析Tab.4 Variance analysis of seed traits from different provenances

2.2 黃波欏種子性狀無(wú)性系間變異

2.2.1黑龍江種源無(wú)性系間種子性狀變異

黑龍江種源無(wú)性系間種子性狀方差分析見(jiàn)表5.由表5可見(jiàn):黃波欏黑龍江種源無(wú)性系間種子長(zhǎng)度、寬度、厚度和千粒重差異均極顯著(F 分別為 23.24＊＊，16.03＊＊，15.60＊＊和 6.98＊＊)，說(shuō)明不同無(wú)性系控制種子形態(tài)的基因型存在差異，種子長(zhǎng)度、寬度和厚度分別受不同基因控制，且均為多基因控制的數(shù)量性狀.

表5 黑龍江種源無(wú)性系間種子性狀方差分析Tab.5 Variance analysis of seed traits among asexual lines of Heilongjiang provenance

2.2.2 臨江種源無(wú)性系間種子性狀變異

臨江種源無(wú)性系間種子性狀方差分析結(jié)果見(jiàn)表6.由表6可知:黃波欏臨江種源無(wú)性系間種子長(zhǎng)度、寬度、厚度和千粒重差異均極顯著(F 分別為 5.90＊＊，8.39＊＊，8.11＊＊和 11.52＊＊).同樣，臨江種源無(wú)性系間種子長(zhǎng)度、寬度和厚度存在遺傳差異.

表6 臨江種源無(wú)性系間種子性狀方差分析Tab.6 Variance analysis of seed traits among asexual lines of Linjiang provenance

兩個(gè)黃波欏種源無(wú)性系數(shù)量較多，許多無(wú)性系種子形態(tài)性狀測(cè)定值非常接近，在進(jìn)行多重比較時(shí)，我們采用分組的方式，即將測(cè)量數(shù)值接近的歸為一組，共劃分為12組，計(jì)算每組平均值，以各組平均值進(jìn)行組間多重比較.種子長(zhǎng)度、寬度和厚度按組多重比較結(jié)果見(jiàn)表7.結(jié)果顯示:種子長(zhǎng)度各組之間差異顯著，第10組最高，第11組最低;第10，8，9，7，6組的種子寬度較高，第4，1，11組較低;第2組的種子厚度最大，與第3，11，12組間有顯著差異.

表7 無(wú)性系間種子形態(tài)性狀多重比較Tab.7 Multiple comparison of seed morphological traits among asexual lines

2.2.3 黃波欏種子性狀相關(guān)性分析

黃波欏種子性狀相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表8.由表8可知:黃波欏種子長(zhǎng)度、寬度、厚度、千粒重之間相關(guān)性不顯著.種子長(zhǎng)度、寬度和厚度決定種子的形態(tài)是圓形還是橢圓形，三者之間相關(guān)性不顯著說(shuō)明黃波欏種子形態(tài)各異，即有的無(wú)性系種子為圓形，有的則是橢圓形，也導(dǎo)致種子長(zhǎng)度、寬度、厚度與千粒重之間的相關(guān)不顯著，由此表明黃波欏種子形態(tài)性狀和千粒重具有豐富的種內(nèi)遺傳多樣性.

表8 黃波欏種子性狀相關(guān)分析Tab.8 Correlation analysis of seed traits of Phellodendron amurense Rupr.

3 小 結(jié)

1)種子性狀種源間變異.黃波欏不同種源間種子性狀差異顯著，種子長(zhǎng)度、寬度、厚度和千粒重種源間差異均達(dá)到極顯著水平(F 分別為 7.92＊＊，222.93＊＊，178.11＊＊和 7.02＊＊)，來(lái)自黑龍江的黃波欏種子形態(tài)和千粒重與臨江黃波欏種子差別較大.黃波欏種源間種子形態(tài)性狀和千粒重存在遺傳差異.

2)種子性狀無(wú)性系間變異.黃波欏黑龍江種源無(wú)性系間種子長(zhǎng)度、寬度、厚度和千粒重差異均極顯著(F 分別為 23.24＊＊，16.03＊＊，15.60＊＊和 6.98＊＊);臨江種源無(wú)性系間種子長(zhǎng)度、寬度、厚度和千粒重差異均極顯著(F 分別為 5.90＊＊，8.39＊＊，8.11＊＊和 11.52＊＊)，說(shuō)明不同無(wú)性系控制種子形態(tài)的基因型存在差異，種子長(zhǎng)度、寬度和厚度分別受不同基因控制，且均為多基因控制的數(shù)量性狀.黑龍江種源各無(wú)性系結(jié)實(shí)量高于臨江種源，結(jié)實(shí)量較高的是黑龍江2，14，7，18，5，15，4，9和 13號(hào)無(wú)性系;臨江種源7號(hào)無(wú)性系結(jié)實(shí)量最低.

3)黃波欏種子長(zhǎng)度、寬度、厚度、千粒重之間的相關(guān)性不顯著，說(shuō)明黃波欏種子形態(tài)各異，也導(dǎo)致種子長(zhǎng)度、寬度、厚度與千粒重之間相關(guān)不顯著，表明黃波欏種子形態(tài)性狀和千粒重具有豐富的種內(nèi)遺傳多樣性.