丁勝建

（遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃監(jiān)測(cè)院，遼寧沈陽110122）

闊葉紅松林主要分布在我國(guó)東北地區(qū)，是溫帶針闊混交林的典型代表。 在闊葉紅松林中，紅松是珍貴的鄉(xiāng)土樹種，是群落的支撐性樹種。 20 世紀(jì)以來，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，原始闊葉紅松林資源遭到嚴(yán)重破壞，形成大面積次生林群落。 1999年8月4日國(guó)務(wù)院將紅松定為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。 2013年紅松被列入 《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》（IUCN）瀕危物種紅色名錄。

植物種群分布格局是森林群落中種子擴(kuò)散、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)、干擾、環(huán)境異質(zhì)性等相互作用的最直接反映[1]，分析物種的空間格局有助于認(rèn)識(shí)該格局形成的生態(tài)學(xué)過程、種群的生物學(xué)特性及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系[2]。 種群的空間分布格局通常有隨機(jī)分布、聚集分布和均勻分布3 種狀態(tài)[3]。 傳統(tǒng)的空間格局分析方法，如檢驗(yàn)、方差區(qū)組分析、最近鄰距離分析等[4]，只能分析單一尺度空間分布格局。 本文應(yīng)用了二階統(tǒng)計(jì)方法Wiegand-Moloney’s O-ring 函數(shù)進(jìn)行分析，克服了傳統(tǒng)方法分析尺度單一缺點(diǎn)。

1 研究區(qū)概況

樣地位于吉林省吉林市蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局，海拔890 m，地理坐標(biāo)為東經(jīng)127°35′-127°51′，北緯43°51′-44°05′，屬長(zhǎng)白山系張廣才嶺山脈。 該區(qū)屬大陸季風(fēng)性氣候，年平均氣溫為3.5 ℃，年平均降水量在700～800 mm 之間， 土壤為山地暗棕色森林土，土層厚度20～80 cm。 主要樹種有紅松（Pinus koraiensis）、 胡桃楸(Juglans mandshurica)、 魚鱗松(Picea jezoensis)、紫椴(Tilia amurensis)、沙松(Abies holophylla)、 色木槭 (Acer mono)、 臭松(Abies nephrolepis)、白牛槭(Acer mandshurica)、楓樺(Betula costata)、千金榆(Carpinus cordata)等。 主要下木有暴馬丁香(Syringa reticulata var. mandshurica)、東北山梅花 (Philadelphus schrenkii)、 毛榛子(Corylus mandshurica)、刺五加(Eleuthercoccu senticosus) 、東北溲蘇 (Deutzia amurensis) 等。 主要草本有苔草(Carex spp.)、山茄子(Brachybotrys paridiformis) 、蚊子草(Filipendula sp.)、小葉芹(Aegopodum alpestre)和蕨類(Adiantum spp.)等[5]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

建立30 hm2(500 m×600 m) 固定樣地，首先劃分為750 個(gè)20 m×20 m 的連續(xù)樣方。再將20 m×20 m 樣方劃分為16 個(gè)5 m×5 m 的小樣方。 對(duì)樣地內(nèi)胸徑（DBH）≥1 cm 的喬木進(jìn)行編號(hào)，并調(diào)查樹種、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及其所處坐標(biāo)。

以往的研究表明， 闊葉紅松林樹高＞20m 左右時(shí)，屬主林層；樹高在10～20m 之間屬次林層；樹高＜10m 屬林下層[6]。 根據(jù)邵國(guó)凡[7]等關(guān)于樹高與胸徑關(guān)系的方程， 當(dāng)紅松的胸徑為30cm 時(shí)， 樹高約為20m；當(dāng)兩者的胸徑為10cm 時(shí)，樹高約為10m.因此把紅松分為DBH＜10cm、10cm≤DBH＜30cm、DBH≥30cm 3 個(gè)徑級(jí)，分別代表主林層、次林層和林下層3 個(gè)不同的林層。

2.2 分析方法

在植物空間格局分析中，二階統(tǒng)計(jì)方法Ripley’s K 函數(shù)得到了普遍應(yīng)用， 但是Ripley’s K 函數(shù)分析結(jié)果具有累積性， 大尺度會(huì)累積小尺度的信息，因此會(huì)使分析尺度混淆[8-10]。 Wiegand-Moloney’s Oring 函數(shù)用半徑為r， 寬度為w 的圓環(huán)替代了Ripley’s K 函數(shù)計(jì)算中所使用的半徑為r 的圓，解決了尺度混淆的弊病[10、11]。

O-ring 單變量統(tǒng)計(jì)函數(shù)被用于分析單個(gè)對(duì)象的分布格局，用O11(r)表示統(tǒng)計(jì)值，O-ring 雙變量統(tǒng)計(jì)函數(shù)被用于分析兩個(gè)對(duì)象的格局，用O12(r)表示統(tǒng)計(jì)值。 雙變量O-ring 的統(tǒng)計(jì)值：

式中，n1為格局1 的點(diǎn)的數(shù)目，表示以格局1 中第i 個(gè)點(diǎn)為圓心，r 為半徑，w 為寬度的圓環(huán)中包括的格局2 的點(diǎn)的數(shù)目。 表示研究區(qū)域的面積。 在單變量O-ring 分析中，假設(shè)格局1 的點(diǎn)和格局2 的點(diǎn)相同。

在本研究中，單變量O-ring 統(tǒng)計(jì)方法用于分析紅松在3 個(gè)林層的空間分布格局，而雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)方法用于分析3 個(gè)林層間關(guān)聯(lián)性。 數(shù)據(jù)分析過程使用生態(tài)學(xué)軟件Programita (Wiegand，2006 版)完成。 采用的空間尺度為0～50m，19 次Monte Carlo 模擬得到95%的置信區(qū)間。

3 結(jié)果與分析

3.1 徑級(jí)分布

在樣地內(nèi)共調(diào)查到DBH≥1cm 的紅松1370株。 由圖1 可以看出，紅松的徑級(jí)分布近似于L 型，小徑階的多，大徑階少。

圖1 紅松與紫椴的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Figure1 DBH class of P. koraiensis and T. amurensis

3.2 空間格局

對(duì)紅松在不同林層的空間格局分析可以看出，林下層紅松在0～50m 的尺度上均表現(xiàn)為聚集性分布，且在50 個(gè)的尺度上聚集性均較顯著。 次林層紅松在13m、15m、22m 尺度級(jí)上呈現(xiàn)出隨機(jī)分布，其他47 個(gè)尺度級(jí)上均為聚集分布。主林層紅松在2m、17m、20m、30m、38m、42-44m、46m、49m 尺度級(jí)上呈現(xiàn)隨機(jī)分布，其他40 個(gè)尺度級(jí)均為聚集性分布(圖2)。隨著林層的升高，紅松種群呈現(xiàn)出聚集性分布的尺度級(jí)數(shù)量在減少，且出現(xiàn)隨機(jī)分布狀態(tài)的起始尺度值在變小。

3.3 空間關(guān)聯(lián)

紅松種群的主林層與次林層在2-3m、11-12m、26m、38m 的尺度上表現(xiàn)出正相關(guān)，表明兩個(gè)林層的個(gè)體之間具有相似的生態(tài)位，可以生長(zhǎng)在相同的環(huán)境中；在40m 的尺度級(jí)上表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，只在這一尺度上不能說明紅松主林層對(duì)次林層有抑制作用；而在其他尺度上，兩個(gè)林層間關(guān)聯(lián)性不顯著（圖3）表明兩林層間個(gè)體可以共居一處，互不影響，保持相對(duì)獨(dú)立。

圖2 紅松種群不同林層空間分布格局Figure 2 Spatial patterns of P. koraiensis at different vertical layers.

主林層與林下層2-18m、20-26m、28-36m、38-39m、44m、50m 的尺度上表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)，表明主林層紅松對(duì)林下層紅松有強(qiáng)烈的抑制作用；而在其他的尺度上，兩個(gè)林層間關(guān)聯(lián)性不顯著(圖3)表明兩林層間個(gè)體共居一處，互不影響，保持相對(duì)獨(dú)立。

次林層與林下層間在所檢驗(yàn)的所有尺度上都顯示出顯著的正相關(guān)(圖3)，表明兩個(gè)林層間存在相似的生態(tài)位和次林層對(duì)林下層有正的促進(jìn)作用。

圖3 紅松種群不同林層空間關(guān)聯(lián)Figure 3 Spatial associations of P. koraiensis at different vertical layers.

4 結(jié)論與討論

通過計(jì)算紅松在不同林層的O-ring 指數(shù)，結(jié)果顯示，紅松在所有林層都顯示出了聚集性分布的特征， 但是隨著尺度的增加逐漸表現(xiàn)為隨機(jī)分布，且隨著林層的升高，呈現(xiàn)出隨機(jī)分布起始尺度值逐漸變小。 與以前的研究結(jié)果相一致[4、11]，表明老齡闊葉紅松林中，紅松在較低林層比較高林層有強(qiáng)的聚集性。 紅松種群在林下層表現(xiàn)出較強(qiáng)聚集性，主要原因受限于紅松種子的傳播方式。 紅松種子的傳播主要通過動(dòng)物和種子自身的重力作用，紅松種子不僅體積大且質(zhì)量重，所以傳播距離較短。 其次小徑級(jí)個(gè)體需要的資源較少、競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱，也導(dǎo)致低林層的紅松有相對(duì)較強(qiáng)的聚集性。 紅松種群在次林層逐漸表現(xiàn)出隨機(jī)分布的狀態(tài)， 說明隨著紅松的生長(zhǎng)，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)逐漸增強(qiáng)。 在這個(gè)階段紅松種群內(nèi)激烈的競(jìng)爭(zhēng)，相互之間爭(zhēng)奪光、水分和養(yǎng)分等資源，以滿足其生存需要，導(dǎo)致了大量樹木的死亡，即自疏效應(yīng)。 種群內(nèi)的自疏效應(yīng)，使得紅松種群在次林層的個(gè)別尺度級(jí)上表現(xiàn)出隨機(jī)分布的狀態(tài)。 紅松種群在主林層相較次林層，在更多的尺度級(jí)上出現(xiàn)隨機(jī)分布的狀態(tài)，說明在主林層種群內(nèi)依然存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)，自疏效應(yīng)依然存在。

對(duì)紅松種群不同林層的空間關(guān)聯(lián)進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，紅松群落的主林層與次林層在6 個(gè)尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)，43 個(gè)尺度上表現(xiàn)為無顯著關(guān)聯(lián)，表明了紅松具有耐陰特性，可以在自己的林冠下很好地存活和生長(zhǎng)及次林層紅松對(duì)環(huán)境適的應(yīng)范圍較寬。 主林層與林下層在37 個(gè)尺度級(jí)上表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，13 個(gè)尺度上表現(xiàn)為無顯著關(guān)聯(lián)， 說明紅松在主林層占有了絕大多數(shù)環(huán)境資源，林下層處于絕對(duì)劣勢(shì)地位。 紅松作為群落的優(yōu)勢(shì)樹種，紅松在主林層排斥林下層紅松的生長(zhǎng)，從而促使紅松幼樹向未被紅松主林層占領(lǐng)的區(qū)域發(fā)展，經(jīng)過若干年生長(zhǎng)演替主林層紅松將占據(jù)整個(gè)群落。 紅松群落的林下層和次林層在50 個(gè)尺度級(jí)上均表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，由于紅松種子很難遠(yuǎn)距離傳播，造成次林層紅松種子多散落在母樹附近，再有次林層紅松相較主林層紅松對(duì)環(huán)境資源的占有能力弱，保障了林下層紅松生長(zhǎng)發(fā)育所需資源和空間。

因此可以得出，紅松種子擴(kuò)散對(duì)其空間格局的形成起著決定性作用。 同時(shí)，隨著紅松個(gè)體間對(duì)生存資源的競(jìng)爭(zhēng)的增強(qiáng)，自疏效應(yīng)使得紅松分布的聚集性下降。 當(dāng)然可能還有其他方面的原因，例如一些未涉及的環(huán)境因子、干擾事件或隨機(jī)因子的影響等。