羅 培，P.Myagmartseren，Ts.Bazarkhand，E.Altanbold，賽西雅拉圖*

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；2.Department of Geography, National University of Mongolia, Ulaanbaater 14201-46A)

放牧草場植物群落多樣性是其生產(chǎn)力的重要保障，對草原生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定的維持和草原的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義?！?〕國內(nèi)外關(guān)于放牧草場植物群落多樣性研究的文章篇幅較多，大部分學(xué)者從放牧強(qiáng)度梯度、放牧方式、封育、禁牧休牧、收割及全球氣候變化等視角分析放牧草場植物群落多樣性的變化?！?-9〕以放牧距離為尺度研究放牧草場植物群落多樣性的文章較少。大尺度的放牧距離范圍內(nèi)(幾百至幾千公里活動半徑)，有學(xué)者在論文中提到蒙古高原上逐水草而居和早晚放牧路線的差異等游牧文化為草原生態(tài)環(huán)境和草場植物群落多樣性的保護(hù)起到重要作用?！?0〕中尺度的放牧范圍內(nèi)(幾十至幾百公里活動半徑)，通過知網(wǎng)檢索“草原植物群落多樣性問題”發(fā)現(xiàn)，自上世紀(jì)90年代開始文章開始急劇增加。這與中蒙兩國的放牧改革歷史存在一定相關(guān)，自20世紀(jì)90年代開始，兩國大范圍長距離的放牧活動開始減少。其中蒙古國逐步開始限定游牧區(qū)域，實行蘇木內(nèi)自由放牧政策，牧戶放牧半徑與游牧?xí)r相比有所減??；我國則經(jīng)歷了原始的生態(tài)自由游牧、行政性限區(qū)自由游牧等一系列變革后，1996年開始實行限區(qū)定居牧戶放牧或分散定居牧戶放牧的方式，牧戶放牧半徑減少更加顯著。隨之而來的便是一系列草原生態(tài)破壞和草場植物多樣性銳減問題產(chǎn)生。但在小尺度范圍內(nèi)(0-1000m)放牧范圍內(nèi)牧戶草場生態(tài)環(huán)境和植物群落多樣性的關(guān)系如何仍有待進(jìn)一步考究。為此，文章試圖在拋開放牧強(qiáng)度，放牧方式等限制要素下，以牧戶定點為中心，對0-750m范圍內(nèi)牧戶草場植物群落多樣性進(jìn)行探究分析二者的相關(guān)性。從而為牧民合理放牧，牧戶草場生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和草原地區(qū)人地關(guān)系的和諧共處提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于蒙古高原典型草原西北部，地處43°04′44°～47′Z，113°27′～114°11′E，其中那仁蘇木兩個定點位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟阿巴嘎旗西北部，納蘭蘇木兩個定點和一個水源點位于蒙古國蘇赫巴托省南部，兩個蘇木以長約75km的中蒙邊境線接壤。氣候皆為溫帶半干旱性大陸氣候，年降水量175至250mm，降雨主要集中在6到8月份；最高溫度為40℃，最低溫度為—42℃，年平均氣溫較低，為0.7℃；地形為南高北低，呈波狀起伏的波狀高平原，局部低山丘陵交錯相間；土壤主要為栗鈣土；飼養(yǎng)的牲畜有蒙古牛、馬、駱駝、綿羊等；研究區(qū)所處的克氏針茅草原是由原來的克氏針茅群系和大針茅草原退化而來的克氏針茅草原共同組成，其主要植物種類為克氏針茅(StipakryloviiRoshev)、羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld.)和局部大針茅(StipagrandisPSmirn.)等。20世紀(jì)90年代開始，納蘭蘇木游牧區(qū)限定于蘇木之內(nèi)，逐步開始限定游牧區(qū)域。我國那仁蘇木，由原始的生態(tài)自由游牧、行政性限區(qū)自由游牧等一系列變革后，1996年開始實行限區(qū)定居牧戶放牧或分散定居牧戶放牧的方式。

2 實驗與方法

2.1 樣地的選取

研究組于2016年7月下旬，對中蒙邊境線附近兩個蘇木，即我國阿巴嘎旗那仁蘇木和蒙古國蘇赫巴托省納蘭蘇木開展了為期一個月的野外調(diào)研。主要采樣方法為，在兩國區(qū)域(由Z和M分別表示中蒙兩國區(qū)域簡稱)中選取牧戶定點，以定點為原點，以150m為間距進(jìn)行植物樣方取樣，每個定點在750m總距離內(nèi)共取5個植物樣方，見圖1。此次調(diào)研一共選取9個定點(含一個蒙古國水源定點)，取得43個植物樣方。為便于對比分析，減少重復(fù)研究，本次通過植物群落Jaccard相似度系數(shù)選取植物群落相似度較少的樣方進(jìn)行比對，其中中蒙兩國各兩個牧戶定點(為增進(jìn)差異化對比，特選一個蒙古國水源定點),共計5個定點，25個植物樣方。

圖1 植物樣方定點采樣模式簡圖Fig.1 Schematic diagram of the sampling mode of the plant sample

2.2 植物群落Jaccard相似度系數(shù)

(1)

式中，a、b分別為各自定點放牧草場植物樣方中植物種數(shù)，c為兩個對比定點草場中植物樣方中共有植物中種數(shù)。

2.3 植物群落多樣性指數(shù)

植物群落重要值IV=(相對高度+相對密度+相對蓋度)/3

(2)

Patrick豐富度指數(shù)Pa=S

(3)

Simpson多樣性指數(shù)D=1-∑Pi2

(4)

Shannon-Wiener指數(shù)H=-∑PilnPi

(5)

Pielou均勻度指數(shù)Jsw=H/lnS

(6)

式中，S為定點植物樣方中植物種數(shù);Pi為定點植物樣方中第i個植物的相對重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 定點樣地群落間相似度

從表1可見，因研究區(qū)所處的克氏針茅草原是由原來的克氏針茅群系和大針茅草原退化而來的克氏針茅草原共同組成，固五個定點間Jaccard相似度指數(shù)值均位于“中等不相似”和“中等相似”區(qū)間，但各定點放牧草場植物群落之間存在一定的差異性，即各定點植物群落之間存在一定特性。

表1 五個定點間植物群落Jaccard相似度矩陣表Table 1 Jaccard similarity matrix of five fixed-point plant communities

注：0≤β<0.25，表明兩個群落極不相似；0.25≤β<0.5，表明兩個群落中等不相似；0.5≤β<0.75，表明兩個群落中等相似；0.75≤β<1，表明兩個群落極為相似。

3.2 樣地植物群落結(jié)構(gòu)特征

3.2.1 蒙古國樣地植物群落結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)表2至表4內(nèi)植物樣方數(shù)據(jù)可知，蒙古國樣地植物群落結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)為距離定點300m的植物樣方1和樣方2，主要以堿蓬(SuaedaglaucaBunge)、西伯利亞濱藜(AtriplexsibiricaL.)、尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld)等一年生藜科(Chenopodiaceae)植物為主要優(yōu)勢種，大部分樣方中主要種與其他伴生種重要值差距較大。伴生種仍以萹蓄(PolygonumaviculareL.)、軸藜(AxyrisamaranthoidesL.)等一年生植物為主，同時部分樣方存在寸苔草(CarexduriusculaC.A.Mey.)、芨芨草(Achnatherumsplendens(Trin.)Nevski)等多年生植物。植物群落結(jié)構(gòu)總體偏一年生化，且植物中科系，種類較為單一，牧草飼用價值中低等植物比重較大。距離定點300-750m外的樣方3到樣方5，寸苔草、羊草、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata(Pall.)Poljak.)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.)Packer)等多年生植物成為主要優(yōu)勢種，且主要種重要值與伴生植物種間重要值差異較小。同時，黃花蒿(ArtemisiaannuaL.)、尖頭葉藜等一年生植物作為優(yōu)勢種仍存在于部分樣方。植物群落結(jié)構(gòu)多年生、科系及種類比重顯著提升，牧草飼用價值優(yōu)良種比重較大。此外，從樣方1到樣方5中發(fā)現(xiàn)，隨著樣方與定點距離的增加，克氏針茅、冷蒿、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus(Willd)Novopokr.)等非優(yōu)勢種比重也有所增加。

表2 蒙古國水源定點樣方內(nèi)植物結(jié)構(gòu)特征變化Table 2 Changes in plant structural characteristics of fixed water samples in Mongolia

注：參照資料來源于《中國草地飼用植物資源》和《天然草原等級評定技術(shù)規(guī)范》，植物比重為相對重要值(IV)下同。

表3 蒙古國牧戶定點1樣方內(nèi)植物結(jié)構(gòu)特征變化Table 3 Changes in plant structural characteristics of Mongolian herdsmen

表4 蒙古國牧戶定點2樣方內(nèi)植物結(jié)構(gòu)特征變化Table 4 Changes in plant structural characteristics of Mongolian herdsmen

3.2.2 中國樣地植物群落結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)表5和表6內(nèi)植物樣方數(shù)據(jù)可知，中國樣地植物群落結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)為樣方1內(nèi)(距離定點150m)的植物樣方，主要以灰綠藜(ChenopodiumglaucumL.)、尖頭葉藜等一年生藜科植物為主要優(yōu)勢種，大部分樣方中主要種與其他伴生種重要值差距較大，其中灰綠藜的重要值比重高于40，成為樣方內(nèi)的絕對優(yōu)勢種。伴生種則仍以豬毛菜(SalsolacollinaPall.)等一年生植物為主，同時部分樣方存在寸苔草、多根蔥(AlliumpolyrhizumTurcz.ExRegel)等多年生植物。植物群落結(jié)構(gòu)總體偏一年生化，且植物中科系，種類較為單一，牧草飼用價值中等植物比重較大。從樣方2(距離定點150m外)開始，寸苔草、多根蔥、羊草和銀灰旋花(ConvolvulusammanniiDesr.)等多年生植物成為主要優(yōu)勢種，且主要種重要值與伴生植物種間重要值差異較小。同時，灰綠藜等一年生植物作為優(yōu)勢種仍存在于部分樣方，但隨著植物樣方與定點距離的增加，樣方中植物群落結(jié)構(gòu)多年生、科系及種類、優(yōu)良飼用牧草比重顯著提升，灰綠藜等一年生植物所占比重有所下降。此外，從樣方1到樣方5中發(fā)現(xiàn)，隨著樣方與定點距離的增加，克氏針茅、羊草、糙隱子草和細(xì)葉蔥(AlliumtenuissimumL.)等植物比重有所提升。

表5 中國牧戶定點1樣方內(nèi)植物結(jié)構(gòu)特征變化Table 5 Changes in plant structural characteristics of Chinese herdsmen

表6 中國牧戶定點2樣方內(nèi)植物結(jié)構(gòu)特征變化Table 6 Changes in plant structural characteristics of Chinese herdsmen

3.3 樣地植物群落多樣性

從圖2可知，在樣方1到樣方3(距離定點450m)內(nèi)，Patrick豐富度、Simpson多樣性、Shannon-Wiener三項指數(shù)與定點間距離呈正相關(guān)性。Pielou均勻度指數(shù)中，部分定點樣方數(shù)據(jù)也與之存在一定關(guān)聯(lián)，但整體而言相關(guān)性較低。從樣方3到樣方5(距離定點450-750m)內(nèi)，隨著樣方與定點距離的增加四項指數(shù)變化開始趨于平穩(wěn)。

圖2 Patrick豐富度指數(shù)對比圖(左)及線性變化圖(右)Figure 2 Comparison of Patrick richness index (left) and linear variation (right)

圖3 Simpson多樣性指數(shù)對比圖(左)及線性變化圖(右)Figure 3 Simpson diversity index comparison chart (left) and linear variation diagram (right)

圖4 Shannon-Wiener指數(shù)對比圖(左)及線性變化圖(右)Figure 4 Shannon-Wiener index comparison chart (left) and linear variation diagram (right)

圖5 Pielou均勻度指數(shù)對比圖(左)及線性變化圖(右)Figure 5 Pielou evenness index comparison chart (left) and linear change chart (right)

4 討論與分析

自20世紀(jì)90年代開始，納蘭蘇木開始實行限定游牧區(qū)域放牧，那仁蘇木實行限區(qū)定居牧戶放牧或分散定居牧戶放牧。兩種放牧方式都限制了牧戶放牧草場的范圍，從而影響了兩國的牲畜活動和五畜數(shù)量的變化。而體型小，活動面積小出欄快的綿羊成為了牧戶牲畜養(yǎng)殖的首選。這與朝寶〔11〕通過對巴林右旗近70年來五畜數(shù)量結(jié)構(gòu)分析，得出近30年來,該旗小畜比重上升,大畜比重下降,五畜結(jié)構(gòu)有單一化趨勢的研究結(jié)果一致。放牧過程中, 牲畜的采食性、土壤性質(zhì)的改變均可以使群落的植物組成以及群落中種間關(guān)系發(fā)生變化。而牲畜的選擇性采食能夠改變牧草間的競爭關(guān)系, 從而使放牧草場植物群落的組成結(jié)構(gòu)和種間關(guān)系發(fā)生變化?！?2-13〕為此，兩國植物樣方所分析出的植物結(jié)構(gòu)特征與草場放牧區(qū)域面積的變化所引起的五畜數(shù)量結(jié)構(gòu)特征差異存在一定相關(guān)性。

牲畜踩踏頻度與草場植物群落多樣性存在相關(guān)性?！?4〕游牧文化中提倡，牧戶早出和晚歸的放牧路線應(yīng)極力避免重復(fù)，以減少牲畜對草場的重復(fù)踐踏?！?5〕在牧戶定點處，早晨畜群從定點出發(fā)，四散分開采食，傍晚從四面八方匯聚到定點休息。在水源點，畜群從各處趕往水源處飲水。為此，牲畜對草場的踐踏壓力以定點為中心往四周遞減。綜上可見，牲畜踩踏壓力以定點為中心呈四周遞減擴(kuò)散趨勢，文中數(shù)據(jù)分析結(jié)果，在放牧草場距定點0-450m范圍內(nèi)牧戶草場植物群落多樣性隨著與牧戶定點距離的增加而提升，群落結(jié)構(gòu)特征呈現(xiàn)出多年生化，種類、科系多樣化，牧草飼用價值優(yōu)良化變化趨勢。

放牧強(qiáng)度是影響植物群落多樣性的重要因素〔16〕。目前, 多數(shù)學(xué)者支持“中度干擾假說”〔16-17〕，即適度放牧有利于草地植物多樣性的增加。重度放牧下植物群落物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均有所降低〔16〕。此外，放牧通過影響植物群落結(jié)構(gòu)與組成從而影響生物多樣性。隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾草類植物重要值減少, 雜草類植物重要值增加，優(yōu)良牧草重要值降低, 適口性差的植物種重要值增加，一年生植物增加，多年生植物減少?！?8-20〕綜上可見，中蒙兩地樣方內(nèi)植物樣方數(shù)據(jù)所呈現(xiàn)出的結(jié)果，可能與放牧強(qiáng)度存在相關(guān)。即在牧戶放牧草場與牧戶定點450m距離內(nèi)，隨著距離的增加，放牧強(qiáng)度逐漸降低，牧戶草場植物群落多樣性提升。450m以后，三者間相關(guān)性降低，相關(guān)現(xiàn)象特征弱化。

5 結(jié)論

兩國五個定點所有植物樣方數(shù)據(jù)均顯示放牧草場植物群落多樣性與牧戶定點間距離呈相關(guān)關(guān)系。主要結(jié)果如下：1)距定點0-450m隨著植物樣方與定點距離的增加，植物群落結(jié)構(gòu)從總體偏一年生化、植物科系種類較為單一、牧草飼用價值中等植物比重較大轉(zhuǎn)變?yōu)橐荒晟参锉戎叵陆?、多年生科系種類和優(yōu)良飼用牧草比重顯著提升。除Pielou均勻度指數(shù)外，Patrick豐富度、Simpson和Shannon-Wiener三項植物多樣性指數(shù)呈增加趨勢；2)距定點450-750m，隨著樣方距定點距離的增加，植物群落結(jié)構(gòu)和四項多樣性指數(shù)變化趨于平穩(wěn)?？梢?，牧戶定點放牧與草場植物多樣性存在一定相關(guān)關(guān)系，在0-450m距離內(nèi)不合理的放牧極易引起草場重度退化，破壞草場生態(tài)平衡。