向明學， 郭應杰， 古桑群宗， 張曉慶， 潘 影， 武俊喜2,*， 拉 多*

(1. 西藏大學理學院， 西藏 拉薩 850000； 2. 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室， 北京100101； 3．中國科學院地理科學與資源研究所，北京100101；4．中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所農(nóng)業(yè)部草地生態(tài)與修復治理重點實驗室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

青藏高原被稱為世界第三極，是我國重要的生態(tài)安全屏障，草地是其最大的生態(tài)系統(tǒng)。草地植物群落是草地生態(tài)系統(tǒng)中的主體，對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構和功能的維持和穩(wěn)定起著重要且直接的作用。以數(shù)量和結(jié)構為代表的植物群落特征以及在物種水平上的植物群落物種多樣性是衡量一個地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的重要內(nèi)容。

放牧對草地植物群落的結(jié)構、生產(chǎn)力及其物種多樣性均有顯著影響。一般來說，封育能增加優(yōu)良牧草在群落中的優(yōu)勢度，促進草地植被恢復，但也可能造成單個或少數(shù)優(yōu)勢種在群落的優(yōu)勢地位過分加大，降低草地物種豐富度和多樣性[1]。相比重度放牧，適度放牧能維持草地的總物種數(shù)和多樣性[2]；也會促進地下生物量的生長[3]。但由于研究地點、草地植被類型的不同，放牧強度對植物多樣性的影響在不同研究中結(jié)論也不完全一致。在荒漠草原，放牧干擾強度越大，植物群落豐富度和多樣性指數(shù)越高[4]。在東祁連山高寒草地上，放牧干擾梯度下群落α-多樣性的變化規(guī)律是：豐富度隨放牧強度的增大而呈下降趨勢，中牧階段略有所增加，到重牧和過度放牧階段顯著減少；而β-多樣性則能很好地反映放牧干擾梯度下植物群落物種的替代速度[5]。但到目前為止，不同放牧強度對拉薩河谷溫性草原草地植物群落特征及物種多樣性的影響尚不清楚。本研究以拉薩河谷溫性草原為實驗樣地，通過設置禁牧、中度放牧、重度放牧3種處理，探究不同放牧強度對植物群落特征和植物物種多樣性的影響，以期為當?shù)夭莸刂参锒鄻有员Ｗo和草地放牧管理提供科學依據(jù)和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于西藏中南部、拉薩河中游澎波河流域的谷地南岸，隸屬西藏拉薩市林周縣(29°45′～30°08′ N，90°51′～91°28′ E)，平均海拔4 200 m，屬高原季風氣候區(qū)，晝夜溫差大，太陽輻射強，年均氣溫5℃，年均降水491 mm，雨季集中在5-9月，年均日照時數(shù)3 000 h，無霜期120 d[6]。本實驗地位于白朗村虧組山麓沖積扇，草原類型為溫性草原，以白草(Pennisetumcentrasiaticum)為建群種，優(yōu)勢植物種有草沙蠶(Tripogonbromoides)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、黑褐穗薹草(Carexatrofusca)、絲穎針茅(Stipacapillacea)，草地退化伴生種為勁直黃芪(Astragalusstrictus)、狼毒(Stellerachamaejasme)、藏橐吾(Ligulariarumicifolia)等。土壤類型為草原礫石土，土層較薄，厚度為20～30 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設計 圍欄于2011年建立圍封5年后于2016年7月-2018年7月開始實驗。根據(jù)李祥妹等[7]對西藏高原草地資源生態(tài)系統(tǒng)承載力的核算以及趙衛(wèi)等[8]對西藏地區(qū)草地承載力及其時空變化的研究以及根據(jù)實驗地多年平均產(chǎn)草量、草地面積、放牧時間確定放牧強度(表1)。實驗設3個處理，分別設置為禁牧(CK)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)，每個處理對應圍欄面積為100 m2，每個處理重復5次，共計15個圍欄，各圍欄完全隨機排列。每年7月、8月和9月中旬各進行一次放牧實驗，中度放牧處理一次放牧8 h，重度放牧處理一次放牧12 h，放牧處理所用綿羊為體重和年齡相近，體況健康的澎波半細毛羊。

表1 不同處理的放牧壓設置Table 1 Grazing pressure settings for different treatments

注：CK表示禁牧；MG表示中度放牧；HG表示重度放牧，下同

Note:CK indicated prohibited grazing;MG indicated moderate grazing;HG indicated heavy grazing. The same as below

1.2.2 野外調(diào)查 放牧開始之前對15個圍欄進行一次植物群落特征調(diào)查，每一個圍欄采用系統(tǒng)取樣法設置9個0.5×0.5 m樣方，共135個樣方。為避免邊緣效應，每個樣方距離圍欄至少50 cm。在樣方內(nèi)記錄出現(xiàn)的所有物種，網(wǎng)格法目測群落蓋度及物種分蓋度，計數(shù)法測定群落物種的頻度，每個物種挑選3個成熟個體以其生長高度平均值為該物種生長高度，各物種生長高度平均值代表群落高度，詳細記錄每個物種的個體總數(shù)。

多樣性指數(shù)及重要值計算公式[9-10]：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)：D=1-∑(Pi)2

(6)

(7)

(8)

式中Di、Fi、Gi、Pi分別為物種i的蓋度、頻度、高度、重要值；S為樣方物種數(shù)目，物種豐富度用每個0.25 m2樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)表示；g(H)為生境梯度H增加的物種數(shù)、i(H)為生境梯度H減少的物種數(shù)。其中公式(5)—(7)反映α-多樣性；公式(8)反映β-多樣性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel整理和作圖，統(tǒng)計軟件R進行顯著性差異檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強度對植物群落的影響

2.1.1 物種組成 不同放牧強度處理下，植物物種在年際間的變化較大。2016年7月開始放牧之前，禁牧、中度、重度放牧處理組的總植物數(shù)分別為27，28和24種。經(jīng)過兩年的放牧實驗，到2018年7月放牧之前，其數(shù)量分別為32，29和34種植物，其中三種處理的草地植物物種增加率依次為：HG(41.67%)>CK(18.52%)>MG(3.57%)。

β-多樣性指數(shù)反映的是2個群落之間的多樣性，也可以定義為在某一環(huán)境梯度上物種的更替程度或者物種的周轉(zhuǎn)率。在不同放牧強度下，Cody指數(shù)為中度放牧>重度放牧>禁牧處理(表2)。

表2 不同放牧處理植物物種組成的動態(tài)變化Table 2 Changes in plant species composition under different grazing treatments in two years

2.1.2 群落高度 從不同放牧強度植物群落高度年際差異比較(表3)可以看出，植物群落高度在禁牧處理(30.66%,P<0.05)和中度放牧處理(19.33%,P<0.05)下顯著升高；在重度放牧處理下降低12.87%，但不顯著。

表3 不同放牧強度植物群落高度年際差異比較Table 3 Comparison of interannual differences in height of communities under different grazing intensities

注：表中值為平均值±標準差，下同；同行不同小寫字母表示相同處理下不同年際對比的差異顯著(P<0.05)

Note:Data are means±standard deviation，the same as below. The different lowercase letters in the same row indicated significant differences in height of communities between different years under the same treatment at the 0.05 level

2.1.3 主要物種重要值 不同放牧強度下植物優(yōu)勢種存在一定差異(表4)。2016年7月放牧之前，禁牧處理組的草地優(yōu)勢種為草沙蠶、白草，次優(yōu)勢種為黑褐穗薹草、絲穎針茅、高山嵩草、小藍雪花(Ceratostigmaminus)等；中度放牧處理組的優(yōu)勢種為草沙蠶、白草，次優(yōu)勢種為黑褐穗薹草、勁直黃芪、高山嵩草、絲穎針茅等；重度放牧處理組的優(yōu)勢種為草沙蠶、黑褐穗薹草，次優(yōu)勢種為白草、高山嵩草、絲穎針茅、狼毒等。經(jīng)過兩年放牧效應的累積至2018年7月，禁牧處理組的優(yōu)勢種沒有發(fā)生改變；而中度放牧處理組優(yōu)勢種為草沙蠶、黑褐穗薹草，白草退化為次優(yōu)勢種，優(yōu)勢種被黑褐穗薹草替代；重度放牧處理組的優(yōu)勢種為草沙蠶、高山嵩草，黑褐穗薹草退化為次優(yōu)勢種，優(yōu)勢種由高山嵩草替代。

表4 不同處理下主要植物的重要值2016年與2018年對比Table 4 Comparison of major plant values under different treatmentsbetween 2016 and 2018

注：“↑”表示2018年的值比2016年的值升高；“↓”表示2018年的值比2016年的值降低

Note:"↑" means the value is higher in 2018 than in 2016;"↓" means the value is lower in 2018 than that in 2016

2.2 不同放牧強度對群落植物物種多樣性的影響

經(jīng)過2年的短期放牧，中度、重度放牧處理組的多樣性指數(shù)均出現(xiàn)不同程度的降低(圖1-3)。但是，禁牧處理組的Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)出現(xiàn)不同程度的增加(圖1-2)，而Simpson指數(shù)降低(圖3)。對比2016和2018年實驗結(jié)果，禁牧處理Shannon-wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)分別顯著增加了8.13%，24.74%(P<0.05)；中度放牧處理組Shannon-wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)分別顯著降低了18.83%，1.73%和9.40%(P<0.05)；重度放牧處理組的Shannon-wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)分別顯著降低了13.70%，1.88%和7.75%(P<0.05)。

圖1 2016年與2018年不同放牧強度下Shannon-wiener指數(shù)對比Fig.1 Comparison of Shannon-wiener index between 2016 and 2018 under different grazing intensities注：不同小寫字母表示相同處理下不同年際對比的差異顯著(P <0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference in Shannon-wiener index between year 2016 and 2018 under the same treatment at the 0.05 level,the same as below

圖2 2016年與2018年不同放牧強度下Pielou指數(shù)對比Fig.2 Comparison of Pielou index between 2016 and 2018 under different grazing intensities

圖3 2016年與2018年不同放牧強度下Simpson指數(shù)對比Fig.3 Comparison of Simpson index between 2016 and 2018 under different grazing intensities

3 討論

相對于天然草地生態(tài)系統(tǒng)來說，不同程度的人為干擾直接或間接影響草地植物群落的物種組成。β-多樣性反映了不同放牧強度之間草地物種的演替趨勢[11]，物種的更替速率越大，其群落的相似性越差，物種的更替速率越小，其群落的相似性越大，這表明放牧強度使草地發(fā)生正向或逆向演替。本實驗結(jié)果表明，中度放牧強度下群落物種的更替程度最大，重度放牧強度下次之，禁牧處理下最小。這與王明君等[11]和白永飛等[12]在草甸草原的研究結(jié)果有所出入，一方面可能是因為不同草地類型對不同放牧強度反應有所不同，另一方面可能由于本文研究尺度較小的緣故。因此，拉薩河谷溫性草原的物種更替程度可能對不同放牧強度更敏感。

放牧使草地植物群落發(fā)生演替，不僅表現(xiàn)在群落物種組成的變化，而且還表現(xiàn)在群落結(jié)構與功能的不同[11-12]。經(jīng)過兩年實驗，植物群落高度在禁牧(30.66%，P<0.05)和中度放牧處理(19.33%，P<0.05)下顯著升高，重度放牧處理下植物群落高度降低(12.87%，P=0.116)，表明禁牧、中度放牧處理對草地植物群落具有促進作用。由于放牧壓力的加大，重度放牧使得放牧家畜對草地植物的采食量加大，加上采食過程中的踐踏，使得牲畜喜食種和不耐踐踏牧草高度急劇降低[13]，而且重度放牧處理改變了植物群落結(jié)構，降低了優(yōu)勢種的生態(tài)優(yōu)勢，形成生態(tài)位空余，從而使得重度放牧樣地植物物種豐富度升高[13-14]。

從植物物種的生態(tài)學習性來看，禁牧處理中出現(xiàn)大量的耐陰喜濕植物，并伴有草甸成分植物，例如厚邊龍膽、釘柱委陵菜等，一方面由于禁牧處理植被覆蓋度較大，枝葉的蔭蔽作用使得土壤的水分蒸發(fā)量較小；另一方面禁牧處理中草地的枯落物使土壤有機質(zhì)含量與地表溫度增加[15]，為其他物種的殖入與定居提供穩(wěn)定的土壤環(huán)境[13]，所以有利于其他植物的生長。相反，隨著放牧強度的增加，放牧家畜的采食和踐踏會改變土壤容重、土壤緊實度。實驗發(fā)現(xiàn)重度放牧處理組中出現(xiàn)的物種相對禁牧處理組更耐旱，例如螃蟹甲、直立點地梅等植物，這可能因為一方面重度放牧改變草地植物群落高度、降低枝葉蔭蔽作用、土壤表層水分蒸發(fā)量增大；另一方面重度放牧改變土壤容重，使土壤緊實度增加，進而使土壤含水量減少[16]。

僅以物種個體數(shù)來測度植物群落的物種多樣性往往會導致誤差，而物種的重要值則考慮了植物群落內(nèi)不同物種的個體多度、蓋度和出現(xiàn)頻度等參數(shù)[17-18]，因此基于物種重要值則能較全面的反映植物群落物種的優(yōu)勢地位。在氣候條件基本一致的放牧區(qū)域，放牧是直接影響物種重要值的重要因素[19]。經(jīng)過2年的放牧累積效應，不同處理樣地中，植物群落的優(yōu)勢種發(fā)生變化。中度放牧處理樣地優(yōu)勢種由白草(0.173)轉(zhuǎn)變?yōu)楹诤炙朕凡?0.191)，重度放牧樣地優(yōu)勢種由黑褐穗薹草(0.176)轉(zhuǎn)變?yōu)楦呱结圆?0.190)。由此我們可以看出，隨著放牧強度的增加，樣地中優(yōu)勢種逐步轉(zhuǎn)變?yōu)檩^為低矮的高山嵩草，這是因為重度放牧之下樣地中競爭能力較弱、不耐家畜啃食的黑褐穗薹草逐漸被淘汰，而耐啃食的高山嵩草具有較強的競爭能力。在高寒草甸的研究中，隨著放牧強度的增加，草地優(yōu)勢種最終轉(zhuǎn)變?yōu)榘圆輀20]。禾草類植物本植株較高，且抗干擾能力較弱，隨著放牧強度的加大，最終導致植物群落向低矮化方向發(fā)展[21]。在實驗過程中根據(jù)觀察發(fā)現(xiàn)家畜對適口性較好的白草采食頻率加大，而家畜的這種優(yōu)先采食性是導致不同物種重要值發(fā)生改變的直接動力[22]。

放牧干擾是影響植物群落物種多樣性的重要因素。不同的干擾對植物物種多樣性的影響不一(或增加、或降低、或無明顯變化)，但目前普遍認為適宜的放牧干擾使得草地植物群落物種多樣性會增加，圍封或者重度放牧會使其下降[5]。本研究卻得出不一致的結(jié)果，即禁牧處理組的Shannon-wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)在圍封后顯著提高，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著降低。可能在西藏拉薩河谷退化的溫性草原上，5年以上的圍封(2011-2018年)對草地具有一定的恢復作用，圍封并沒有降低多樣性反而使其增加。中度、重度放牧處理組的Shannon-wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)在2年的放牧處理下均顯著性降低。一方面可能是放牧家畜對草地植物的采食，嚴重抑制了植物的補償性生長，導致草地植物群落物種多樣性的降低，也可能是在實驗過程中發(fā)現(xiàn)，與年際之間的降雨量不同有關，所以其多樣性會降低。

4 結(jié)論

放牧是直接影響物種重要值的重要因素，并且是物種更替的直接驅(qū)動力。西藏拉薩河谷退化溫性草原圍封后使植被群落高度、Shannon-wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)增大，物種更替率降低，對退化草地有一定的修復作用，但重度放牧使植物向低矮化方向發(fā)展，其中以耐啃食、踐踏的植物為主，并且使物種多樣性減少。