烏尼爾， 張 晶， 海 棠*

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031； 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

羊草(LeymuschinensisTzvel)是典型草原的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[1-2]，由于放牧、割草、人類(lèi)活動(dòng)的干擾，羊草草地出現(xiàn)退化、鹽堿化、品質(zhì)產(chǎn)量降低等現(xiàn)象[3-4]。張楊、陳寶瑞、張玉娟[1-3]對(duì)不同干擾方式下的羊草草地生物量、羊草形態(tài)特征、羊草根際土壤理化性質(zhì)、羊草根系分泌物等進(jìn)行了研究，烏尼爾等認(rèn)為不同干擾方式影響羊草形態(tài)特征及地上生物量[5]，放牧區(qū)羊草植株地上、地下生物量和各器官形態(tài)特征指標(biāo)都顯著低于圍欄區(qū)。放牧影響羊草地上及地下生物量，但放牧是否影響羊草根際土壤線蟲(chóng)群落種類(lèi)及區(qū)系的分布？羊草根際土壤線蟲(chóng)群落變化及土壤線蟲(chóng)區(qū)系的分布是否可以作為羊草退化過(guò)程中的生物指標(biāo)？

土壤線蟲(chóng)是土壤小型動(dòng)物，是評(píng)價(jià)土壤擾動(dòng)的生物指標(biāo)，土壤線蟲(chóng)的種類(lèi)及功能類(lèi)群參與土壤的生態(tài)過(guò)程[6-8]。徐冰、任慧琴等用盆栽實(shí)驗(yàn)研究了內(nèi)蒙古典型草原區(qū)3種建群種大針茅(StipagrandisP.Smirn)、克氏針茅(StipakryloviiRoshev)和羊草和 1種群落伴生種(冰草)根際土壤線蟲(chóng)群落的數(shù)量特征。結(jié)果表明:4種植物根際土壤線蟲(chóng)群落間差異顯著[9]。吳建波、阮維斌等在鄂爾多斯毛烏素沙地對(duì)油蒿(Artemisiaordosica)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、牛心樸子(Cynanchumkomarovii) 等3種優(yōu)勢(shì)植物根際土壤線蟲(chóng)群落進(jìn)行的調(diào)查結(jié)果表明,3種植物根際土壤線蟲(chóng)群落的多樣性、豐富度、均勻度和線蟲(chóng)總數(shù)差異不顯著，結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)和各營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群線蟲(chóng)的比例存在顯著差異，在干旱生態(tài)系統(tǒng)中不同植物種類(lèi)對(duì)土壤食物網(wǎng)中線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和種類(lèi)組成的影響有所差異[10]。王躍棠、梅續(xù)芳等發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒(CaraganamicrophyllaLam)灌叢通過(guò)影響灌叢土壤資源影響土壤線蟲(chóng)的群落組成、多樣性和功能性[11]。

放牧?xí)绊懖莸赝寥览砘再|(zhì)及微生物量[12]，過(guò)度放牧?xí)寡虿萑郝涮卣靼l(fā)生變化[4]，那么放牧干擾對(duì)羊草根際土壤線蟲(chóng)群落有何影響？地上植物群落特征的變化是否能特異性地影響土壤線蟲(chóng)群落?這些問(wèn)題逐漸受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。本研究以土壤線蟲(chóng)為指示生物，研究典型草原羊草根際土壤線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及區(qū)系對(duì)放牧干擾的響應(yīng)及放牧干擾下羊草根際土壤線蟲(chóng)種類(lèi)、數(shù)量、生態(tài)特征指數(shù)及區(qū)系變化規(guī)律，為今后以土壤線蟲(chóng)為生物指標(biāo)，評(píng)價(jià)草地?cái)_動(dòng)及草地退化過(guò)程提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年8月在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟正鑲白旗伊克淖爾蘇木典型草原以放牧區(qū)及圍欄區(qū)為取樣區(qū)。放牧區(qū)的總面積為53 hm2，圍欄區(qū)為每年5月份到10月份禁牧的草場(chǎng)，面積為10 hm2，圍欄區(qū)每年8月份刈割一次，留茬高度3～5 cm。

在放牧區(qū)及圍欄區(qū)分別以Z字形樣點(diǎn)取樣，在樣點(diǎn)上隨機(jī)選取羊草5株叢，沿其根部土壤剖面劃分為0～10 cm，10～20 cm土層用土鉆取樣，將同一土層的土樣混在一起，稱(chēng)取200克左右，采用貝爾曼淺盤(pán)法分離土壤線蟲(chóng)，重復(fù)3次，同時(shí)留部分土樣進(jìn)行土壤含水量的測(cè)定。

1.2 土壤線蟲(chóng)的分離、鑒定

用貝爾曼淺盤(pán)法分離線蟲(chóng)[13]。依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[14]鑒定，線蟲(chóng)鑒定到屬，并依據(jù)土壤濕度，將土壤線蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量折算成每100 g干土中的線蟲(chóng)條數(shù)。根據(jù)線蟲(chóng)頭部和外部形態(tài)學(xué)特征、食道特征和取食生境將土壤線蟲(chóng)分為以下4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群；食細(xì)菌類(lèi)線蟲(chóng)(Bacterivores)、食真菌類(lèi)線蟲(chóng)(Fungivores)、植物寄生類(lèi)線蟲(chóng)(Plant parasites)、捕食類(lèi)群/雜食類(lèi)線蟲(chóng)(Predators/Omnivores)[15-16]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

(1)香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weaver index):H′=-ΣPiLn(Pi)[17]

(2)成熟指數(shù)(Maturity index):MI =Συ(i)f(i)[18]

式中，v(i)為土壤線蟲(chóng)第i類(lèi)群的Colonizer-persister(c-p)值，f (i)為第i類(lèi)自由生活線蟲(chóng)占線蟲(chóng)總量的比例。

(3)瓦斯樂(lè)斯卡指數(shù)(Wasilewska index):WI=(BF+FF)/PP[19]

(4)線蟲(chóng)通道比(Nematode Channel Ratio):NCR= BF/ (BF+ FF)[20]

上式中，其中BF指食細(xì)菌線蟲(chóng)數(shù)量，F(xiàn)F指食真菌線蟲(chóng)數(shù)量，PP指植物線蟲(chóng)數(shù)量。

(5)通道指數(shù)(Channel index):CI=0.8Fu2/(3.2Ba1+ 0.8Fu2)

(6)基礎(chǔ)成分指數(shù)(Basal index):BI= 100×b/(b + e + s)

(7)富集指數(shù)(Enrichment index):EI=100 [e/(e + b)]

(8)結(jié)構(gòu)指數(shù)(Structure index):SI= 100[s/(s + b)]

e(Enrichment components)代表食物網(wǎng)中的富集成分,主要指c-p值為1的食細(xì)菌線蟲(chóng)(Bacterivores)(記作:Ba1)和c-p值為2的食真菌線蟲(chóng)(Fimgivores)(記作:Fu2)兩個(gè)類(lèi)群；b(Basal components)代表食物網(wǎng)中的基礎(chǔ)成分，主要指c-p值為2的食細(xì)菌線蟲(chóng)(記作:Ba2)和Fu2兩個(gè)類(lèi)群；s(Structure components)代表食物網(wǎng)中的結(jié)構(gòu)成分,包括c-p值為3～5的食細(xì)菌線蟲(chóng)(記作:Ba3-Ba5)、c-p值為3～5的食真菌線蟲(chóng)(記作:Fu3- Fu5)、c-p值為3～5的雜食線蟲(chóng)(Omnivores)(記作:Om3-Om5),c-p值為3～5的捕食線蟲(chóng)(Captors或Predators)(記作:Ca2-Ca5)類(lèi)群。上述e,b和s值的計(jì)算公式分別為:e =Σkene；b =Σkbnb，s=Σksns其中ke,kb和ks為各類(lèi)群所對(duì)應(yīng)的加權(quán)數(shù)(其值在0.8～5.0之間),ne,nb,ns為各類(lèi)群所對(duì)應(yīng)的個(gè)體數(shù)量[21-22]。

線蟲(chóng)區(qū)系分析：

基于土壤線蟲(chóng)c-p值類(lèi)群的權(quán)重分析，通過(guò)SI和EI擬合分成4個(gè)象限反饋土壤的很多信息[21-22]，如圖1所示。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)羊草根際土壤線蟲(chóng)種類(lèi)及優(yōu)勢(shì)度的影響

從表1可知，試驗(yàn)區(qū)共捕獲34屬，7 160條·100 g-1干土線蟲(chóng)?；心烤€蟲(chóng)3屬、小桿目線蟲(chóng)5屬、墊刃目線蟲(chóng)18屬，矛線目線蟲(chóng)4屬、單宮目線蟲(chóng)2屬、窄咽目線蟲(chóng)1屬、三矛目線蟲(chóng)1屬。

放牧影響羊草根際土壤線蟲(chóng)的分布，放牧區(qū)0～10 cm土層里捕獲了1614條·100 g-1干土線蟲(chóng)。極優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為真滑刃屬Aphelenchus、小桿屬Rhabditis和麗突屬Acrobeles，個(gè)體數(shù)占總捕獲個(gè)體數(shù)的37.17%；在圍欄區(qū)0～10 cm土層里捕獲了3237條·100 g-1干土線蟲(chóng)。極優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為小桿屬Rhabditis、麗突屬Acrobeles和擬麗突屬Arcobeloides，屬于食細(xì)菌線蟲(chóng)類(lèi)，個(gè)體數(shù)占總捕獲個(gè)體數(shù)的52.39%，放牧區(qū)極優(yōu)勢(shì)屬的個(gè)體數(shù)低于圍欄區(qū)。

放牧區(qū)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為擬麗突屬Arcobeloides、拱唇屬Labronema、真矛屬Eudorylaimus、米卡墊刃屬M(fèi)iculenchus，個(gè)體數(shù)占總捕獲個(gè)體數(shù)的25.90%；圍欄區(qū)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為居中屬Geocenamus、威爾斯屬Wilsonema、地單宮屬Geomonhystera和單宮屬M(fèi)onhystera，個(gè)體數(shù)占總捕獲個(gè)體數(shù)的26.44%；除居中屬外都屬于食細(xì)菌、雜食捕食類(lèi)線蟲(chóng)。而放牧區(qū)次優(yōu)勢(shì)類(lèi)群個(gè)體數(shù)占20.92%，高于圍欄區(qū)。

放牧區(qū)常見(jiàn)類(lèi)群有擬盤(pán)旋屬Pararotylenchus和小環(huán)線蟲(chóng)屬Criconemella，個(gè)體數(shù)占總捕獲個(gè)體數(shù)的2.91%；

圍欄區(qū)0～10 cm常見(jiàn)類(lèi)群有短體屬Pratylenchus、矮化屬Tylenchorhynchus、默林屬M(fèi)erlinius等的個(gè)體數(shù)占總捕獲個(gè)體數(shù)的8.80%；放牧影響常見(jiàn)屬的種類(lèi)及個(gè)體數(shù)量。

表1 土壤線蟲(chóng)種類(lèi)、數(shù)量及優(yōu)勢(shì)度Table 1 Group richness,number and dominance of soil nematode/Individuals· 100 g-1 dry soil

續(xù)表1

注：Yeates(1993a)等.+++++為極優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(>10%)，++++為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(5～10%)，+++為次優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(2～5%)，++為常見(jiàn)類(lèi)群accompanying(1～2%)，+為稀有類(lèi)群(<1%)，-表示無(wú)；不同小寫(xiě)字母表示同一土層不同處理間具有顯著差異(P<0.05)；不同大寫(xiě)字母表示同一處理不同土層間具有顯著差異(P<0.05)，下同

Note1：Yeates(1993a)[15].+++++ eudominant (>10%)，++++ dominant (5～10%)，subdominant (2～5%)，++為常見(jiàn)的accompanying(1～2%)，+ subresident(<1%)，- not detected;Different lowercase letters indicate that there are significant differences between different treatments of the same trophic group (the same soil layer) at the 0.05 level;Different capital letters indicate significant differences among different trophic groups at the 0.05 level,the same as below

2.2 放牧對(duì)羊草根際土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群種類(lèi)及數(shù)量

放牧影響羊草根際土壤線蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群的分布，放牧區(qū)羊草根際0～10 cm處食真菌線蟲(chóng)(FF)顯著高于圍欄區(qū)(P<0.05)，而食細(xì)菌線蟲(chóng)(BF)、植物寄生線蟲(chóng)(PP)、雜食捕食類(lèi)線蟲(chóng)(OP)數(shù)量顯著低于圍欄區(qū)。

放牧區(qū)10～20 cm土層食真菌線蟲(chóng)(FF)、植物寄生線蟲(chóng)(PP)數(shù)量顯著高于圍欄區(qū)(P<0.05)。而食細(xì)菌線蟲(chóng)(BF)和捕食/雜食類(lèi)線蟲(chóng)(OP)顯著低于圍欄區(qū)(P<0.05)。

圍欄區(qū) 0～10 cm和10～20 cm土層羊草根際食細(xì)菌線蟲(chóng)(BF)顯著高于其它 3個(gè)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群(P<0.05)(表2)，放牧區(qū)0～10 cm處食細(xì)菌線蟲(chóng)(BF)及植物寄生線蟲(chóng)(PP)數(shù)量間沒(méi)有顯著差異，10～20 cm處植物寄生線蟲(chóng)(PP)數(shù)量顯著高于其它三種營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群(表2)。

表2 羊草根際土壤線蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)類(lèi)群及數(shù)量Table 2 soil nematode functional groups and numbers in rhizosphere of Leymus chinensis

注：食真菌線蟲(chóng)(FF)、食細(xì)菌線蟲(chóng)(BF)、植物寄生線蟲(chóng)(PP)、捕食/雜食類(lèi)線蟲(chóng)(OP)

Note:Fungal nematodes (FF),bacterial nematodes (BF),plant parasitic nematodes (PP),predatory/omnivorous nematodes (OP)

2.3 放牧干擾下羊草根際土壤線蟲(chóng)生H＇多樣性指數(shù)及成熟度指數(shù)的變化

0～10 cm及10～20 cm土層放牧區(qū)土壤線蟲(chóng)多樣性指數(shù)H＇顯著高于圍欄區(qū)(P<0.05)，0～10 cm、10～20 cm土層，圍欄區(qū)羊草根際自由生活線蟲(chóng)成熟度指數(shù)(MI) 顯著(P<0.05)高于放牧區(qū)(表3)。

表3 羊草根際土壤線蟲(chóng)多樣性指數(shù)Table 3 biodiversity index of soil nematode in rhizosphere of Leymus chinensis

WI數(shù)反映土壤線蟲(chóng)種群結(jié)構(gòu)組成與土壤健康程度，當(dāng)WI=1時(shí)有益的非植物寄生線蟲(chóng)數(shù)量(食細(xì)菌和食真菌線蟲(chóng)) 與有害的植物寄生線蟲(chóng)數(shù)量相當(dāng)，土壤健康程度一般，WI值>1時(shí)，健康狀況越好；WI值<1時(shí)，值越小，土壤健康狀況越差。在不同土層圍欄區(qū)土壤線蟲(chóng)群落瓦斯樂(lè)斯卡指數(shù)(WI)高于放牧區(qū)，表示圍欄區(qū)的土壤健康狀況優(yōu)于放牧區(qū)。

不同土層線蟲(chóng)通道比(NCR)放牧區(qū)顯著低于圍欄區(qū)。BI指示土壤食物網(wǎng)的抵抗力，值越大，相對(duì)抵抗力越大。放牧區(qū)0～10 cm的BI值顯著高于圍欄區(qū)。而10～20 cm圍欄區(qū)高于放牧區(qū)(表4)。

0～10 cm放牧區(qū)處富集指數(shù)(EI)、結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)、顯著低于圍欄區(qū)，說(shuō)明放牧區(qū)羊草根際土壤線蟲(chóng)群落受干擾程度高，而圍欄區(qū)土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)豐富。放牧區(qū)及圍欄區(qū)不同土層的CI值都小于50，說(shuō)明土壤線蟲(chóng)分解土壤有機(jī)質(zhì)以細(xì)菌通道為主(表4)。

表4 羊草根際土壤線蟲(chóng)生態(tài)功能指數(shù)Table 4 ecological functional index of soil nematode in rhizosphere of Leymus chinensis

2.4 放牧對(duì)羊草根際土壤線蟲(chóng)區(qū)系的影響

功能區(qū)系的劃分可以明確不同干擾對(duì)羊草根際土壤線蟲(chóng)群落的影響。在0～10 cm處放牧區(qū)羊草根際的土壤線蟲(chóng)區(qū)系在D區(qū)，系土壤養(yǎng)分差，養(yǎng)分枯竭；C:N高；受到脅迫；真菌降解為主，食物網(wǎng)退化；圍欄區(qū)在C區(qū)系，無(wú)干擾，土壤養(yǎng)分較差、食物網(wǎng)穩(wěn)定(圖2)。10～20 cm處放牧區(qū)土壤線蟲(chóng)區(qū)系在B區(qū)，受干擾低，土壤養(yǎng)分較好；N富集，C:N低，食物網(wǎng)成熟；圍欄區(qū)在C區(qū)系，土壤養(yǎng)分較差、無(wú)干擾、食物網(wǎng)穩(wěn)定(圖3)。

圖2 0～10 cm土層土壤線蟲(chóng)權(quán)重區(qū)系分析Fig.2 Analysis of soil nematode fauna weight in 0～10 cm

3 討論

杜曉芳等認(rèn)為在受擾動(dòng)的生境中雜食捕食類(lèi)線蟲(chóng)的密度和多樣性較低[23]，本研究中圍欄區(qū)的羊草根際土壤中極優(yōu)勢(shì)屬、優(yōu)勢(shì)屬及次優(yōu)勢(shì)屬以食細(xì)菌和雜食捕食類(lèi)線蟲(chóng)為主，放牧區(qū)極優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、優(yōu)勢(shì)類(lèi)群及次優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中出現(xiàn)以真菌為食的真滑刃屬線蟲(chóng)及食植線蟲(chóng)米卡墊刃屬M(fèi)iculenchus，因此放牧影響羊草根際土壤線蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)-次優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的種類(lèi)，放牧干擾使羊草根際雜食捕食類(lèi)線蟲(chóng)減少，使植物寄生線蟲(chóng)數(shù)量增加。

圖3 10～20 cm土層土壤線蟲(chóng)權(quán)重區(qū)系分析Fig.3 Analysis of soil nematode fauna weight in 10～20 cm

Zolda等認(rèn)為，輕度放牧或者禁牧將有利于食細(xì)菌線蟲(chóng)數(shù)量的增長(zhǎng)[24-25]，本研究中圍欄區(qū)的食細(xì)菌數(shù)量顯著高于放牧區(qū)，與胡靜等的結(jié)論一致。放牧區(qū)土壤線蟲(chóng)多樣性指數(shù)H＇指數(shù)顯著高于圍欄區(qū)(P<0.05)，放牧區(qū)土壤線蟲(chóng)群落瓦斯樂(lè)斯卡指數(shù)(WI)、成熟度指數(shù)(MI)顯著(P<0.05)低于圍欄區(qū)，以上結(jié)論與薛會(huì)英，羅大慶，胡鋒，李輝信等[26]研究結(jié)果相似。羅大慶等認(rèn)為自由放牧樣地WI指數(shù)低于圍封樣地，尤其在生長(zhǎng)期僅為 0.70，土壤健康程度較差。在本研究中0～10 cm放牧區(qū)的WI指數(shù)為2.55，而圍欄區(qū)為7.42，認(rèn)為此結(jié)果可能與試驗(yàn)所處的生境及放牧的強(qiáng)度、土壤類(lèi)型不同有關(guān)。

放牧影響羊草根際土壤線蟲(chóng)區(qū)系的分布，圍欄區(qū)羊草根際不同土層土壤線蟲(chóng)區(qū)系的分布都在C區(qū)，屬于無(wú)干擾及食物網(wǎng)穩(wěn)定，而0～10 cm處，放牧區(qū)土壤線蟲(chóng)區(qū)系在D區(qū)，干擾最高，降解通道以真菌代謝為主，食物網(wǎng)退化；10-20 cm處放牧區(qū)在B區(qū)受中度干擾，食物網(wǎng)成熟。從羊草根際土壤線蟲(chóng)區(qū)系的分析結(jié)果看放牧區(qū)羊草根際土壤線蟲(chóng)食物網(wǎng)是受干擾最嚴(yán)重的，而圍欄區(qū)無(wú)干擾、食物網(wǎng)穩(wěn)定。

4 結(jié)論

以土壤線蟲(chóng)為生物指標(biāo)，研究放牧干擾對(duì)羊草根際土壤線蟲(chóng)種類(lèi)、數(shù)量及線蟲(chóng)區(qū)系的影響，試驗(yàn)區(qū)共捕獲線蟲(chóng)34屬線蟲(chóng)，放牧影響草地線蟲(chóng)總數(shù)量及優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。不同土層土壤線蟲(chóng)總數(shù)量的分布規(guī)律為：圍欄區(qū)>放牧區(qū)。放牧區(qū)優(yōu)勢(shì)及次優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中植物寄生線蟲(chóng)類(lèi)所占比例明顯增加。

放牧影響羊草根際土壤線蟲(chóng)多樣性指數(shù)，放牧區(qū)H＇指數(shù)顯著高于圍欄區(qū)。而WI、MI指數(shù)放牧區(qū)低于圍欄區(qū)。放牧影響羊草根際土壤線蟲(chóng)區(qū)系的分布，放牧區(qū)羊草根際土壤線蟲(chóng)食物網(wǎng)退化、不穩(wěn)定，而圍欄區(qū)土壤線蟲(chóng)食物網(wǎng)穩(wěn)定，土壤線蟲(chóng)食物網(wǎng)退化，本試驗(yàn)中放牧影響草地土壤健康，羊草根際土壤線蟲(chóng)可以作為指示放牧干擾的生物指標(biāo)。