孫小旭 趙勝園 靳明輝 趙慧媛 李國(guó)平 張浩文 姜玉英 楊現(xiàn)明 吳孔明

摘要草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Smith）是一種世界性的重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，已于2019年1月侵入中國(guó)云南省西部地區(qū)，對(duì)當(dāng)?shù)刂饕?jīng)濟(jì)作物鮮食玉米的生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。我們調(diào)查了入侵成蟲(chóng)后代幼蟲(chóng)在鮮食玉米田的種群密度和為害情況，分析了幼蟲(chóng)種群的空間分布格局。結(jié)果表明，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米田呈聚集分布，聚集度隨密度的增加而升高，環(huán)境是導(dǎo)致聚集分布的主要因素?；诳臻g分布型的分析結(jié)果，進(jìn)一步研究提出了幼蟲(chóng)密度的理論抽樣模型和基于幼蟲(chóng)密度防治指標(biāo)的序貫抽樣技術(shù)。本研究明確了草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米田的空間分布特征和抽樣方法，為通過(guò)調(diào)查田間種群密度指導(dǎo)幼蟲(chóng)防治工作提供了技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞草地貪夜蛾;鮮食玉米;空間分布;序貫抽樣

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.132文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2019115

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E Srfith）源于美洲大陸，周年發(fā)生于美洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，但能向北遷飛到達(dá)加拿大、向南遷飛到達(dá)阿根廷等廣闊的地域。草地貪夜蛾可取食200種植物，并分化出嗜食玉米和高梁的玉米型和主要為害水稻和牧草的水稻型，是玉米、高梁、水稻、棉花、苜蓿等農(nóng)作物的重大害蟲(chóng)。草地貪夜蛾在適宜溫度下，一個(gè)月可完成一個(gè)世代，無(wú)滯育現(xiàn)象。由于其具有較強(qiáng)的遷飛能力，常常通過(guò)遠(yuǎn)距離遷移導(dǎo)致異地暴發(fā)為害，監(jiān)測(cè)預(yù)警和防控工作難度很大。

草地貪夜蛾2016年1月首次侵入非洲尼日利亞和加納，并在此后的2年內(nèi)，在非洲44個(gè)國(guó)家暴發(fā)為害成災(zāi)。該蟲(chóng)于2018年5月侵入印度，12月侵入緬甸，2019年1月侵入中國(guó)云南西南地區(qū)，目前已在6市（州）16縣發(fā)生為害。滇西南地區(qū)為熱帶、南亞熱帶氣候，種植玉米、水稻、甘蔗等草地貪夜蛾嗜好寄主作物。鮮食玉米是該地區(qū)9月份至翌年4月份的主要經(jīng)濟(jì)作物，種植面積超過(guò)20萬(wàn)hm²，是農(nóng)民冬春季經(jīng)濟(jì)收入的主要來(lái)源，草地貪夜蛾入侵后，農(nóng)民開(kāi)始大量使用化學(xué)農(nóng)藥，給鮮食玉米的質(zhì)量安全造成了很大的影響。

昆蟲(chóng)種群均有一定的空問(wèn)分布范圍，通過(guò)研究昆蟲(chóng)空間分布型，可以了解昆蟲(chóng)種群內(nèi)部與種群之問(wèn)的結(jié)構(gòu)，以及種群與生境之問(wèn)的復(fù)雜聯(lián)系，有助于提高害蟲(chóng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性和指導(dǎo)害蟲(chóng)的防控工作。我們研究了首次入侵種群后代幼蟲(chóng)在鮮食玉米田的空問(wèn)分布格局和抽樣技術(shù)，旨在為田問(wèn)種群調(diào)查和指導(dǎo)防控提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1玉米種植情況和調(diào)查方法

草地貪夜蛾侵入云南西部地區(qū)后，我們于2019年1月下旬到德宏州瑞麗市勐卯鎮(zhèn)姐東村（北緯23°58'35"，東經(jīng)97度485l”）開(kāi)展田問(wèn)調(diào)查工作。當(dāng)?shù)刂饕N植鮮食甜玉米，品種為‘玉米王8號(hào)（上海金農(nóng)種業(yè)有限公司）、‘夏甜809（廣西金卡農(nóng)業(yè)科技有限公司）、‘雙色拉菲（云南明拓農(nóng)業(yè)科技有限公司）、‘卡羅拉（南京永立農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司）和‘晶甜6號(hào)（南京綠領(lǐng)種業(yè)有限公司）等，玉米種植密度3000～3500株/667m²，處于6～9葉生長(zhǎng)期。選取單塊面積大于1334m²的20塊田，每塊田5點(diǎn)隨機(jī)取樣，每點(diǎn)連續(xù)調(diào)查12株，記錄每株玉米上草地貪夜蛾幼蟲(chóng)齡期、數(shù)量和為害情況。

2結(jié)果與分析

2.1幼蟲(chóng)的密度與為害情況

對(duì)20塊玉米田的調(diào)查表明，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)主要處于2～3齡期，1齡、2齡、3齡、4齡和5齡幼蟲(chóng)的比例分別為11.20%、59.85%、24.52%、4.25%和0.19%。幼蟲(chóng)平均密度范圍為0.12～1.05頭/株，玉米受害株率為10%～45%，二者有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（R=0.8049**）（圖1）。

根據(jù)Blackkith的種群聚集均數(shù)λ理論公式，由表1中的x和K值計(jì)算得到玉米田草地貪夜蛾的聚集均數(shù)λ，其數(shù)值分布于0～0.96之問(wèn)。鑒于λ值均小于2，故此判斷草地貪夜蛾在玉米田的聚集原因是由環(huán)境因素主導(dǎo)的。將λ和x作回歸分析，得到方程：λ=x-0.22（R=0.9663**），表明幼蟲(chóng)的聚集程度與種群密度呈正相關(guān)（圖3）。

可計(jì)算不同誤差條件下（D=0.1，0.2，0.3），草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在相應(yīng)密度z時(shí)的理論最佳抽樣數(shù)N。

根據(jù)相關(guān)國(guó)際科研機(jī)構(gòu)的研究結(jié)果，草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米田的為害率達(dá)到20%時(shí)就應(yīng)采取防控措施，按P0=33.04x+10.91計(jì)算幼蟲(chóng)密度的防治指標(biāo)為單株玉米0.33頭。將1wao M*和x回歸模型參數(shù)a、β代入序貫抽樣模型，得到該防治指標(biāo)下草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的抽樣區(qū)間計(jì)算公式：T_Iwao（n）=0.33n+1.96√0.73n。計(jì)算不同取樣株數(shù)（n=50、60、70、…、200）時(shí)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的序貫抽樣區(qū)問(wèn)列入表2。抽樣過(guò)程中，若蟲(chóng)量大于表中上限則表明種群密度高于防治指標(biāo)，需要進(jìn)行防治;若蟲(chóng)量低于下限則表明種群密度低于防治指標(biāo)，不需要防治;如幼蟲(chóng)密度處于上下限之間，仍需要繼續(xù)抽樣。

3討論

昆蟲(chóng)的空問(wèn)分布是種群生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容之一，對(duì)提高抽樣技術(shù)，明確昆蟲(chóng)種群結(jié)構(gòu)，開(kāi)發(fā)有效的害蟲(chóng)監(jiān)測(cè)和管理技術(shù)及指導(dǎo)害蟲(chóng)防治至關(guān)重要。草地貪夜蛾是為數(shù)不多的在世界范圍內(nèi)對(duì)農(nóng)作物造成毀滅性危害的重大害蟲(chóng)之一，在其侵人中國(guó)初期，開(kāi)展田問(wèn)空問(wèn)分布的調(diào)查，為其種群抽樣調(diào)查、監(jiān)測(cè)預(yù)警和綜合防治提供數(shù)據(jù)支撐是十分必要的。

美國(guó)學(xué)者通過(guò)分析草地貪夜蛾連續(xù)3年的田問(wèn)分布情況，發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)在田問(wèn)有多種空問(wèn)分布型，不同年份、不同種群密度都會(huì)出現(xiàn)不同的分布類(lèi)型。巴西有報(bào)道稱(chēng)草地貪夜蛾中等齡期幼蟲(chóng)在玉米田問(wèn)是聚集分布，而幼蟲(chóng)為害玉米穗的空問(wèn)分布是隨機(jī)的，F(xiàn)arias等人的研究也表明，草地貪夜蛾低齡幼蟲(chóng)在田問(wèn)的分布型為聚集分布，隨著該蟲(chóng)在田問(wèn)的為害發(fā)展，其分布型的隨機(jī)性越來(lái)越強(qiáng)。阿根廷學(xué)者調(diào)查發(fā)現(xiàn)則表明草地貪夜蛾在玉米田問(wèn)總體上是呈聚集分布的，墨西哥有報(bào)道稱(chēng)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在玉米田問(wèn)隨機(jī)分布。本研究中草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在鮮食玉米田中的空問(wèn)分布型為聚集分布，個(gè)體分布集中，幼蟲(chóng)聚集度隨平均密度的增加而升高。與多名國(guó)外學(xué)者的研究結(jié)果一致。在國(guó)內(nèi)玉米害蟲(chóng)中，與草地貪夜蛾生物學(xué)行為較近的黏蟲(chóng)和勞氏黏蟲(chóng)在玉米田問(wèn)亦呈聚集分布，符合負(fù)二項(xiàng)式特征。斜紋夜蛾在抽雄授粉期的甜玉米上也為聚集分布，亞洲玉米螟、桃蛀螟和棉鈴蟲(chóng)3種鱗翅目害蟲(chóng)在灌漿期玉米田中的水平分布也均屬于聚集分布。

通過(guò)對(duì)瑞麗市鮮食玉米田草地貪夜蛾空問(wèn)分布的調(diào)查、抽樣技術(shù)的分析，建立了理論抽樣數(shù)模型和序貫抽樣模型，明確了玉米營(yíng)養(yǎng)生育期調(diào)查草地貪夜蛾的抽樣方法。根據(jù)該蟲(chóng)不同發(fā)生密度等級(jí)，在低密度田（≤0.6頭/株）的田塊中，每667m²應(yīng)調(diào)查1192～9708株，可保證誤差≤0.1;在高密度田（>0.6頭/株）的田塊中，每667m²應(yīng)調(diào)查57～766株，可保證誤差≤0.1。序貫抽樣技術(shù)可方便地應(yīng)用于生產(chǎn)防治中，尤其是基層生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)主體，可基于百株33頭的防治指標(biāo)，按照序貫抽樣表調(diào)查蟲(chóng)量，決定是否需要噴藥防治。

昆蟲(chóng)空問(wèn)分布型受多種因素的影響，比如寄主品種及生長(zhǎng)環(huán)境差異、調(diào)查幼蟲(chóng)齡期大小等。草地貪夜蛾食性比較雜，不僅可以為害玉米，還可為害我國(guó)小麥、水稻等糧食作物和番茄、大豆、棉花和馬鈴薯等經(jīng)濟(jì)作物。不同國(guó)家玉米的種植模式不同，以及物候期差異可能是導(dǎo)致草地貪夜蛾在玉米田問(wèn)呈聚集或隨機(jī)分布的原因。此外，由于草地貪夜蛾塊狀產(chǎn)卵，低齡草地貪夜蛾幼蟲(chóng)個(gè)體呈高密度聚集存在，表現(xiàn)為負(fù)二項(xiàng)分布，到高齡幼蟲(chóng)后轉(zhuǎn)移擴(kuò)散能力強(qiáng)，可能導(dǎo)致出現(xiàn)低密度隨機(jī)分布現(xiàn)象，而表現(xiàn)為泊松分布。玉米田斜紋夜蛾幼蟲(chóng)在低齡幼蟲(chóng)期也常出現(xiàn)群集行為，個(gè)體問(wèn)相互吸引，隨著蟲(chóng)齡增大而吸引力減弱，進(jìn)入高齡后則表現(xiàn)為相互排斥，表現(xiàn)為擴(kuò)散轉(zhuǎn)株為害。由于各地玉米品種不同及生態(tài)環(huán)境的差異，本文在滇西研究得到的模型未必能夠適用于其他地區(qū)。因此，在不同地區(qū)、不同時(shí)期及不同作物上還需要開(kāi)展一些驗(yàn)證性的研究，發(fā)展適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境與生產(chǎn)特點(diǎn)的抽樣技術(shù)。

因玉米型與水稻型的草地貪夜蛾均已經(jīng)在非洲定殖為害，兩種類(lèi)型的草地貪夜蛾都有可能入侵我國(guó)。目前入侵云南的種群主要為害玉米，但隨著水稻生產(chǎn)的開(kāi)始，水稻型的種群會(huì)很快增加。因此，有必要通過(guò)分子生物學(xué)研究確定種型并明確不同種型在各種作物的分布特征，發(fā)展有針對(duì)性的抽樣技術(shù)，做到對(duì)防治工作的精準(zhǔn)指導(dǎo)?？傊莸刎澮苟暌呀?jīng)在滇西定殖，隨著氣溫的回升和西南季風(fēng)的加強(qiáng)，中國(guó)中南部地區(qū)都可能會(huì)成為潛在的遷入地，生產(chǎn)上既要加強(qiáng)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣部門(mén)的測(cè)報(bào)工作，也要加強(qiáng)基層生產(chǎn)主體的田問(wèn)調(diào)查工作，確保有效控制在入侵地的危害和不會(huì)形成其他地區(qū)的蟲(chóng)源基地。