李朝蘇 吳曉麗 湯永祿,* 李 俊 馬孝玲 李式昭 黃明波 劉 淼

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小麥產(chǎn)量對中后期氮素脅迫的響應(yīng)及品種間差異

李朝蘇1吳曉麗1湯永祿1,*李 俊1馬孝玲1李式昭1黃明波2劉 淼1

1四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所 / 作物生理生態(tài)及栽培四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川成都 610066;2四川省廣漢市生產(chǎn)力促進(jìn)中心, 四川廣漢 618300

生育中后期土壤供氮不足是導(dǎo)致小麥減產(chǎn)的重要原因之一。2015—2017年連續(xù)2個生長季, 選擇人工合成六倍體小麥衍生品種(synthetic hexaploid wheat-derived cultivar, SDC)和非人工合成小麥衍生品種(Non-synthetic hexaploid wheat-derived cultivar, NSC)各3個, 設(shè)置2個施氮水平, 研究其產(chǎn)量及相關(guān)生理參數(shù)對中后期氮素脅迫的響應(yīng)。SDC包括川麥42、川麥104和綿麥367, NSC包括綿麥37、川農(nóng)16和川麥30。2個施氮水平為正常施氮處理(Nn, 150 kg N hm–2, 底肥40%、拔節(jié)肥60%)和中后期氮脅迫處理(Ns, 60 kg N hm–2, 全部作底肥)。結(jié)果表明, 氮脅迫下, 兩類品種產(chǎn)量均值降幅接近(SDC 19.6%, NSC 20.4%), 但正常供氮下SDC產(chǎn)量高于NSC (高14.4%), 其氮脅迫下的產(chǎn)量也較高(高15.9%)。氮脅迫下, SDC的生物產(chǎn)量、單位面積粒數(shù)均高于NSC。開花期, 兩類品種在2個氮素水平下的葉面積指數(shù)(LAI)接近, 但在灌漿中后期的降幅SDC小于NSC, 花后22 d, SDC在高、低施氮水平下的LAI較NSC分別高25.1%和16.0%。開花灌漿階段, 2個施氮水平下SDC旗葉和倒二葉SPAD始終高于NSC, 氮脅迫下二者的差距增大。兩類品種的凈光合速率(NPR)和群體光合速率(CAP)的差異也主要出現(xiàn)在灌漿中后期, 氮脅迫下SDC以上2個參數(shù)較NSC均有優(yōu)勢。氮脅迫下, 花后功能葉片的硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、可溶性糖含量SDC也高于NSC。SDC較NSC有更高的氮素利用效率(NUtE), 氮脅迫下, 二者NUtE的差距增加。以上結(jié)果表明, 低氮脅迫下SDC的生產(chǎn)力高于NSC, 這與其較高的庫容、較長葉片功能期有關(guān)。

人工合成小麥衍生品種; 氮脅迫; 產(chǎn)量; 光合特性; 氮素利用效率

小麥(L)作為世界主要糧食作物之一, 其產(chǎn)量潛力和氮素利用效率的提升是解決全球糧食安全的重要手段[1]。氮素是作物生長發(fā)育的必要元素, 也是葉綠素和色素蛋白復(fù)合體的主要成分, 在促進(jìn)作物增產(chǎn)方面起到了關(guān)鍵支撐作用[2]。適量增施氮肥能調(diào)節(jié)作物生長, 提高碳氮同化能力, 改善源庫關(guān)系, 從而增加產(chǎn)量[2-4]。對于小麥而言, 生育前期對氮素需求較少, 而拔節(jié)后隨著溫度上升和群體快速增長, 氮素需求逐漸增加, 籽粒積累的氮素約80%來源于開花期[5]。然而, 大田生產(chǎn)中, 由于地力不均或施肥不合理, 易造成生育中后期脫肥即氮脅迫。氮脅迫嚴(yán)重影響葉面積發(fā)展、光合效率[3]、干物質(zhì)生產(chǎn)及分配[6]、氮同化及氮素利用效率[4], 最終造成源庫失衡, 產(chǎn)量下降[3-6]。Madani等[7]也報(bào)道, 中后期施氮有利于減輕源限制、增加庫容、提高產(chǎn)量。

遺傳改良是提高小麥對低氮環(huán)境適應(yīng)性的主要途徑[1]。然而, 多年的品種間雜交育種方式導(dǎo)致了小麥遺傳多樣性下降, 生物和非生物脅迫耐受力降低[8-9]。人工合成六倍體小麥(synthetic hexaploid wheat, SHW)資源具有諸多突出優(yōu)勢, 許多國家的小麥育種家用其改良提升小麥產(chǎn)量潛力[9-10]。四川自引入SHW種質(zhì)資源后, 選育出一系列SHW衍生品種(SHW-derived cultivar, SDC), 使得四川小麥產(chǎn)量潛力得到大幅提升, 近十年區(qū)試平均產(chǎn)量較20年前提高15%~20%[10]。研究證實(shí), SDC產(chǎn)量的提升與SHW的遺傳貢獻(xiàn)密切相關(guān)[11]。湯永祿等就SDC的高產(chǎn)潛力及其生理機(jī)制進(jìn)行了系統(tǒng)研究, 并探討了適宜生產(chǎn)條件下的高產(chǎn)特征[10,12]。環(huán)境條件如溫度、水氮脅迫常影響小麥正常生長發(fā)育, 造成小麥結(jié)實(shí)性和產(chǎn)量下降。目前, 針對SHW衍生高產(chǎn)品種對這些逆境的反應(yīng)還沒有深入研究。本文以SDC和非SHW衍生品種(non-SHW-derived cultivar, NSC)為材料, 研究中后期低氮脅迫對兩類品種產(chǎn)量及相關(guān)生理性狀的影響, 擬為不同類型小麥育種改良和高產(chǎn)栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及田間管理

試驗(yàn)于2015—2016 (2016)和2016—2017 (2017) 2個生長季, 在四川盆地西部的廣漢市連山鎮(zhèn)(31°00′ N, 104°39′ E, 海拔450 m)進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤為黏壤, 前作水稻, pH 7.0, 前后2年播前0~20 cm土壤養(yǎng)分含量分別為有機(jī)質(zhì)62.3 g kg–1和49.0 g kg–1、全氮3.1 g kg–1和3.0 g kg–1、全磷1.4 g kg–1和2.0 g kg–1、全鉀16.2 g kg–1和24.6 g kg–1、有效氮146.3 mg kg–1和236.9 mg kg–1、有效磷18.2 mg kg–1和19.8 mg kg–1、有效鉀203.5 mg kg–1和173.3 mg kg–1。小麥生育期間最高溫和最低溫從距試驗(yàn)田30 m的氣象站獲取(圖1)。

采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì), 施氮量為主區(qū), 設(shè)正常施氮(Nn)和氮脅迫處理(Ns) 2個水平, 品種為副區(qū), 6個品種, 重復(fù)3次。正常施氮處理, 即全生育期施N 150 kg hm–2, 其中底肥占40%, 拔節(jié)期追肥占60%; 氮脅迫處理, 全生育期施氮60 kg hm–2, 僅作為底肥。施氮水平的確定基于前期研究結(jié)果, 150 kg N hm–2即可發(fā)揮品種產(chǎn)量潛力, 又不會導(dǎo)致貪青遲熟和嚴(yán)重倒伏, 60 kg N hm–2可以滿足小麥苗期的養(yǎng)分需求[13]。供試的6個品種分為兩類, SDC 3個, 分別為川麥42、川麥104和綿麥367; NSC 3個, 分別為綿麥37、川農(nóng)16和川麥30 (表1)。品種選擇的依據(jù)是, SDC品種均入選過農(nóng)業(yè)部主推品種名單, 在西南麥區(qū)已廣泛種植, 其高產(chǎn)潛力已得到證實(shí)[10,12]; NSC品種中, 綿麥37為川麥104審定時的對照品種, 也是綿麥367的親本之一, 川農(nóng)16為綿麥367審定時的對照品種, 也是川麥104的親本之一, 川麥30為川麥42的親本之一。

所有處理磷(P2O5)、鉀肥(K2O)全部作底肥一次性施用, 均為75 kg hm–2。N、P2O5和K2O分別由尿素、過磷酸鈣和氯化鉀提供, 每小區(qū)單獨(dú)稱量撒施。小區(qū)面積3 m × 4 m, 行距20 cm。2015年的播種期為10月30日至31日; 2016年綿麥37播種期是10月28日, 其余品種10月30日至31日, 綿麥37常年開花期較其他品種遲2~3 d, 為方便同天測試各品種開花期光合生理性狀, 故2016年綿麥37提前2 d播種。為控制播種出苗質(zhì)量, 采用免耕撬窩點(diǎn)播方式, 播后覆蓋水稻秸稈。具體操作是, 9月下旬人工收獲前茬水稻, 10月中旬將田間秸稈移除田外, 噴施滅生性除草劑, 10月下旬劃好小區(qū)后, 在免耕條件下用撬窩器按照行距20 cm、窩距10 cm制作播種小窩, 小窩直徑4.9 cm, 深度約2.5 cm。之后, 每窩人工播7顆挑選后的種子, 撒施底肥, 覆蓋用鍘刀粉碎的水稻秸稈。

2015年播種后即降雨, 不需澆水; 2016年播種后分小區(qū)噴水灌溉, 每小區(qū)灌溉量約120 kg。三葉期勻苗, 每窩留5株苗, 基本苗約250株 m–2。勻苗后防治1次苗期雜草。于次年的1月6日(小麥拔節(jié)始期)對Nn處理追肥(90 kg N hm–2), 將每小區(qū)所需的尿素溶入70 kg水中, 均勻潑灑在小區(qū)內(nèi), Ns處理也潑灑同樣質(zhì)量的清水。拔節(jié)孕穗期防治2次蚜蟲、白粉病和條銹病, 在齊穗期和開花初期采用“一噴多防”方法防治蚜蟲、赤霉病、白粉病和條銹病。小麥全生育期沒有出現(xiàn)病蟲草危害。

表1 參試品種相關(guān)信息

SDC: 人工合成六倍體小麥衍生品種; NSC: 非人工合成六倍體小麥衍生品種。?國家或四川省小麥區(qū)試平均產(chǎn)量。

SDC: synthetic hexaploid wheat-derived cultivar; NSC: non-synthetic hexaploid wheat-derived cultivar.?YD: the average yield in the national or Sichuan provincial wheat trails.

1.2 測試指標(biāo)及方法

1.2.1 葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI) 2017年,分別于開花期(花后0 d)和最大灌漿速率出現(xiàn)期(花后22 d)[14], 從每小區(qū)取3窩代表性植株, 剪除根系后, 數(shù)出總莖數(shù), 將綠色葉片摘下于105℃殺青30 min, 70℃下烘干稱重。同時另取每個處理15片代表性綠葉, 在葉片中間偏基部位置剪取邊長為5 cm長方形, 測定每片小長方形的寬度, 之后烘干稱重, 根據(jù)重量換算法估算取樣綠葉總面積, 根據(jù)3窩植株占據(jù)的土地面積(0.06 m2)計(jì)算LAI, LAI = 取樣綠葉面積/取樣土地面積。

1.2.2 葉片葉綠素含量(SPAD) 于2016年和2017年開花期用藍(lán)色毛線在每個小區(qū)標(biāo)記開花時間、長勢基本一致的15個單莖, 在花后0、7、12、17、22、27、32和37 d采用SPAD-502葉綠素計(jì)(Konica Minolta Sensing, Osaka, Japan), 測定頂三葉的SPAD值, 測定每個葉片上、中、下3個部位, 取平均值。

1.2.3 旗葉凈光合速率(net photosynthetic rate, NPR)

于2016年和2017年開花期用紅色毛線標(biāo)記開花時間、長勢基本一致的6個單莖, 在花后 0、22、32 d, 選擇相對晴朗天氣, 采用GFS3000光合分析系統(tǒng)(Walz, 德國)測試旗葉NPR。使用紅藍(lán)光源, 光量子通量密度為1000 μmol m–2s–1, 并將通氣管放入一緩沖箱中以維持CO2濃度(約380 μmol CO2mol–1)穩(wěn)定, 其他溫濕度條件不加人為控制。2016年測定每個處理3個重復(fù), 2017年測定2個重復(fù), 測每個小區(qū)3~4個葉片, 取平均值。

1.2.4 群體光合速率(canopy photosynthetic rate, CAP) 2016年小麥播種時, 每個小區(qū)安裝1個CAP測試底座, 底座長寬均為46 cm (內(nèi)有2行、每行5窩小麥), 埋深10 cm, 于2017年花后0、22、32 d, 選擇相對晴朗天氣的10:00—12:00, 采用北京雨根科技有限公司設(shè)計(jì)生產(chǎn)的RR-8320移動式群體光合自動測定系統(tǒng)測定CAP。每個處理測定2個重復(fù)。參照Tang等[10]的測試和計(jì)算方法。

1.2.5 葉片硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和可溶性糖含量 于2016年和2017年開花期用黑色毛線標(biāo)記開花時間、長勢基本一致的30個單莖, 于花后0 d和22 d各取10個莖的旗葉和倒2葉, 去除大葉脈后剪碎混合放入儲存管, 經(jīng)液氮速凍后, 置于–80℃冰箱保存, 用于硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和可溶性糖含量測定, 以上指標(biāo)均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)試劑盒測試。

1.2.6 產(chǎn)量及構(gòu)成 各小區(qū)實(shí)收測產(chǎn), 扣除取樣損失后計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)水分(13%)的籽粒產(chǎn)量。收獲前, 從每小區(qū)取代表性的4窩植株, 剪掉根系, 記錄有效莖數(shù), 并隨機(jī)取25個有效莖調(diào)查穗粒數(shù)?？挤N結(jié)束后, 將取樣植株分為籽粒和非籽粒兩部分, 分別烘干稱重, 計(jì)算收獲指數(shù)、生物產(chǎn)量和千粒重(調(diào)整至13%含水量)。

1.2.7 氮素利用效率(nitrogen utilization efficiency, NUtE) 植株樣本烘干稱重后, 用凱氏定氮法分別測定植株和籽粒全氮含量, NUtE = 籽粒產(chǎn)量/成熟期植株氮素積累量[2]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007繪圖, Statistical Analysis System (SAS) Version 8.0 進(jìn)行方差分析和Pearson 線性相關(guān)分析, 同一年同一氮水平下品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成先用最小顯著極差(Least Significant Difference, LSD)法進(jìn)行多重比較(α＝0.05), 之后將每個氮處理下同類品種調(diào)查指標(biāo)分別平均, 用測驗(yàn)法比較兩類品種的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候參數(shù)

2016年全生育期平均氣溫、平均最高、最低氣溫分別為13.2、17.8和9.4℃, 2017年分別為13.2、17.5和9.2℃ (圖1)。2016年12月中下旬和1月下旬遭遇極端低溫, 1月下旬平均溫度3.9℃, 顯著低于常年水平(5℃), 不同品種此時已拔3~5 cm, 低溫導(dǎo)致主莖大量死亡, 穗數(shù)低于2017年。2017年, 3月上中旬多數(shù)日期平均溫度低于10℃, 低溫持續(xù)時間超過20 d, 此時正處于小麥孕穗期, 造成了小穗基部可孕小花敗育, 尤其是低溫敏感型品種川麥42, 穗粒數(shù)降幅明顯。

圖1 小麥生育期間(11月至翌年5月)的日最高溫和最低溫

2.2 籽粒產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成和生物產(chǎn)量

由表2可知, 2個供氮水平下, SDC較NSC產(chǎn)量均有優(yōu)勢。在正常供氮條件下(Nn), SDC較NSC兩年平均增產(chǎn)14.4%, 氮脅迫下(Nd) 2年平均增產(chǎn)15.9%。2種氮水平下, SDC的單位面積粒數(shù)、生物量均值均高于NSC, 除2016年氮脅迫處理外, 其他環(huán)境下SDC的千粒重也高于NSC。

和正常供氮相比, 氮脅迫下, SDC兩年產(chǎn)量降幅分別為19.1%和20.0%, NSC降幅分別為22.9%和17.8%; 單位面積粒數(shù)、收獲指數(shù)的降幅NSC均大于SDC, 而千粒重和生物產(chǎn)量的變幅2年趨勢不一致。同一類型品種對氮脅迫的反應(yīng)也有變異, 和川麥42、川麥104相比, 綿麥367在氮脅迫下的產(chǎn)量、單位面積粒數(shù)降幅相對較小; 而和綿麥37、川農(nóng)16相比, 川麥30在氮脅迫下的產(chǎn)量、單位面積粒數(shù)和收獲指數(shù)的降幅較大。

所有的數(shù)據(jù)Pearson相關(guān)分析表明, 籽粒產(chǎn)量與單位面積粒數(shù)(2=0.63**)、生物產(chǎn)量(2=0.84**)及收獲指數(shù)(2=0.49**)均呈極顯著正相關(guān)。其中對于SDC類型, 各參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性依次為生物產(chǎn)量(2=0.76**)、單位面積粒數(shù)(2=0.65**)和收獲指數(shù)(2=0.45*); 對于NSC類型, 依次為生物產(chǎn)量(2=0.82**)、收獲指數(shù)(2=0.52**)和單位面積粒數(shù)(2=0.48**)。說明穩(wěn)定氮脅迫下的生物產(chǎn)量對于兩類品種產(chǎn)量建成均有重要意義。

2.3 光合生理特性

2.3.1 葉面積指數(shù)(LAI) 干物質(zhì)積累量與作物光合面積和光合強(qiáng)度密切相關(guān)。開花期兩類品種在2種氮素水平下的LAI均值接近, 且氮脅迫下NSC略高于SDC (圖2)?；ê?2 d, 兩類品種的LAI均下降, NSC在2個供氮水平下的降幅(39.1%、63.1%)均大于SDC (25.3%、55.0%)。說明氮脅迫下, 灌漿中后期SDC的光合面積大于NSC, 尤其是綿麥367, 而對照品種川麥30的LAI在花后22 d接近于0。

表2 不同小麥品種產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成及生物產(chǎn)量對中后期氮脅迫的響應(yīng)

Nn: 正常施氮處理, Ns: 氮脅迫處理。同列標(biāo)明不同字母的值在同一年同一施氮量下品種間差異顯著(< 0.05)。*和**分別代表SDC和NSC間差異達(dá)顯著和極顯著水平(*< 0.05,**< 0.01)。其他縮寫同表1。

Nn: Normal nitrogen application; Ns: Nitrogen stress treatment. Values followed by different letters in the same column are significantly different between cultivars for each nitrogen treatment in the same year (< 0.05).*and**mean significant and highly significant difference between SDC and NSC (*< 0.05,**< 0.01), respectively. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖2 SDC和NSC葉面積指數(shù)對中后期氮脅迫的響應(yīng)(2017)

Nn: 正常施氮處理; Ns: 氮脅迫處理。誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差。圖中數(shù)據(jù)為同一施氮水平下的同一類3個品種的平均值。其他縮寫同表1。

Nn: Normal nitrogen application; Ns: Nitrogen stress treatment. The error bar is standard deviation. The data in the figure are the average values of three cultivars in the same category under the same nitrogen application level. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3.2 SPAD值 開花灌漿階段, 2個施氮水平下SDC旗葉和倒二葉的SPAD始終高于NSC, 在氮脅迫下, 二者的差距增加(圖3)。正常供氮條件下, 兩類品種倒3葉的SPAD差異較小, 但氮脅迫下SDC多數(shù)測試時間內(nèi)高于NSC。對于旗葉, 氮脅迫下, SDC在花后27 d SPAD出現(xiàn)大幅下降, 絕對值降至30以下, 而NSC在花后22 d的絕對值已不足30。

2.3.3 光合效率 旗葉凈光合速率(NPR)和群體光合速率(CAP)分別反映了植株個體和群體光合效率。圖4表明, 開花期, 2016年兩類品種的NPR差異較小, 2017年NSC在2個氮水平的NPR略高于SDC。花后22 d, 2個氮水平下NSC的NPR均值均不及SDC, 花后32 d二者差距進(jìn)一步加大, 2年趨勢基本一致。

圖3 SDC和NSC上三葉SPAD值對中后期氮脅迫的響應(yīng)

Nn: 正常施氮處理; Ns: 氮脅迫處理。圖中數(shù)據(jù)為同一施氮水平下的同一類3個品種的平均值。其他縮寫同表1。

Nn: normal nitrogen application; Ns: nitrogen stress treatment. The data in the figure are the average values of three cultivars in the same category under the same nitrogen application level. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖4 SDC和NSC旗葉凈光合速率(NPR)對中后期氮脅迫的響應(yīng)

縮寫同表1和圖2。誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差。圖中數(shù)據(jù)為同一施氮水平下的同一類3個品種的平均值。

Abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2. The error bar is standard deviation. The data in the figure are the average values of three cultivars in the same category under the same nitrogen application level.

2個施氮水平下, 兩類品種開花期CAP接近(圖5)。在花后22 d, NSC不同施氮水平下的CAP均有大幅下降, 降幅分別為47.2%和50.4%, 其中川麥30的降幅又大于其他2個NSC品種; 而SDC僅在氮脅迫處理下才有大幅下降, 且降幅小于NSC。

2.4 旗葉硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和可溶性糖含量

表3表明, 硝態(tài)氮２年變化趨勢基本一致, 正常供氮條件下, SDC葉片低于NSC, 2017年二者的差異縮小。但在氮脅迫下, SDC葉片積累更多的硝態(tài)氮, 2個取樣時期趨勢一致, 2017年開花期, 兩類品種的差異達(dá)顯著水平。和硝態(tài)氮的變化趨勢不同, 2個施氮水平下多數(shù)取樣時期SDC的銨態(tài)氮含量均高于NSC。

兩類品種在2個氮素水平下葉片可溶性糖含量也有差異(表3), 2年趨勢基本一致, 在正常供氮條件下, SDC的可溶性糖含量低于NSC, 而在氮脅迫下SDC的可溶性糖含量高于NSC。2017年氮脅迫處理的開花期, 二者差異達(dá)顯著水平。

圖5 SDC和NSC群體光合速率(CAP)對中后期氮脅迫的響應(yīng)(2017)

縮寫同表1和圖2。誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差。圖中數(shù)據(jù)為同一施氮水平下的同一類3個品種的平均值。

Abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2. The error bar is standard deviation. The data in the figure are the average values of three cultivars in the same category under the same nitrogen application level.

表3 SDC和NSC旗葉和倒2葉硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和可溶性糖含量對中后期氮脅迫的響應(yīng)

(續(xù)表3)

年份Year處理 Treatment花后天數(shù)Days after anthesis (d)品種Cultivar硝態(tài)氮含量NO3–-N content(mg g–1 FW)銨態(tài)氮含量NH4+-N content(mg g–1 FW)可溶性糖含量Soluble sugar content(mg g–1 FW) 2017Nn0SDC0.080.1230.6 NSC0.090.1131.9 22SDC0.100.18**21.1 NSC0.100.1124.2 Ns0SDC0.11*0.1038.5* NSC0.090.1129.5 22SDC0.100.1231.9 NSC0.100.0932.7

Nn: 正常施氮處理; Ns: 氮脅迫處理。表中數(shù)據(jù)為同一施氮水平下的同一類3個品種的平均值。*和**分別代表SDC和NSC間差異達(dá)顯著和極顯著水平(*< 0.05,**< 0.01)。其他縮寫同表1。

Nn: Normal nitrogen application; Ns: Nitrogen stress treatment. The data in the table are the average values of three cultivars in the same category under the same nitrogen application level.*and**mean significant and highly significant difference between SDC and NSC (*< 0.05,**< 0.01), respectively. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.5 氮素利用效率(NUtE)

NUtE是反應(yīng)作物氮素利用的綜合指標(biāo), 從圖6可以看出, 低氮處理的NUtE高于正常施氮處理, SDC較NSC有更高的NUtE, 尤其是在氮脅迫下。

圖6 SDC和NSC氮素利用效率(NUtE)對中后期氮脅迫的響應(yīng)

縮寫同表1和圖2。誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差。圖中數(shù)據(jù)為同一施氮水平下的同一類3個品種的平均值。

Abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 2. The Error bar is standard deviation. The data in the figure are the average values of three cultivars in the same category under the same nitrogen application level.

3 討論

引入近源基因、拓展遺傳多樣性已在小麥抗逆育種中得到廣泛應(yīng)用[9]。和普通小麥相比, 以川麥42、川麥104為代表的SDC在西南麥區(qū)多個生態(tài)點(diǎn)都有更好的產(chǎn)量表現(xiàn)[10,12], 其優(yōu)異的產(chǎn)量性狀與導(dǎo)入的SHW基因有關(guān), 尤其是單位面積粒數(shù)、籽粒生產(chǎn)率[11,15]。本研究中, 和正常施氮處理(150 kg N hm–2)相比, 氮脅迫下兩類品種的產(chǎn)量均有大幅下降, 2年平均降幅接近(19.6% vs. 20.4%), 但氮脅迫下SDC的絕對產(chǎn)量高于NSC。Hawkesford等[16]指出, 提升小麥的產(chǎn)量潛力可以提高其在逆境下的產(chǎn)量表現(xiàn), 英國小麥品種灌溉條件下與干旱脅迫下的產(chǎn)量間極顯著正相關(guān)。Nehe等[17]的研究也證實(shí), 在高氮下產(chǎn)量有優(yōu)勢的印度小麥品種在低氮脅迫下產(chǎn)量也較高。由此推測, SDC優(yōu)異的產(chǎn)量建成特性在氮脅迫下仍能發(fā)揮。

本研究中, 兩類品種的產(chǎn)量與單位面積粒數(shù)、生物產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān), 單位面積粒數(shù)反應(yīng)了庫的容量, 而生物產(chǎn)量反映了作物的生產(chǎn)能力。引入SHW基因后, SDC的單位面積粒數(shù)有了大幅增加[11], 較高的庫容為SDC氮脅迫下的產(chǎn)量形成奠定了基礎(chǔ)。產(chǎn)量的建成最終決定于作物光合能力, 而光合能力與光合面積(LAI)和SPAD都有關(guān)系[18-19]。在氮脅迫下, SDC在花后22 d LAI降幅小于NSC, 功能葉衰老速度慢, 功能持續(xù)期長, 這一方面可能與高產(chǎn)品種對土壤營養(yǎng)的高效吸收能力有關(guān)[17], 另一方面可能與庫的反饋調(diào)節(jié)有關(guān), 較大的庫容可以促進(jìn)葉片光合潛力的發(fā)揮和光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)[20]。SDC功能葉較高的SPAD為氮脅迫下光合能力提升奠定了基礎(chǔ)。得益于LAI和SPAD的優(yōu)勢, 氮脅迫下, 灌漿中后期SDC的NPR和CAP均高于NSC, 干物質(zhì)積累量更大、籽粒灌漿充實(shí)度更高, 這是SDC收獲更高的產(chǎn)量的重要原因。

氮素虧缺下葉片碳氮比失衡, 從而誘導(dǎo)和加速葉片衰老, 低氮下耐衰品種(缺氮不敏感品種)葉片氮含量高、維持碳氮代謝平衡的能力強(qiáng)[21]。本研究中, 氮脅迫下, SDC花期功能葉硝態(tài)氮含量高于NSC, 這可能是SDC維持灌漿中后期較強(qiáng)葉片功能原因之一。可溶性糖是逆境下植物主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[22], 氮脅迫下SDC功能葉可溶性糖含量高, 對于穩(wěn)定細(xì)胞功能也有重要意義。其他研究也證實(shí), 持綠期長的小麥品種灌漿中后期葉片、莖鞘中的可溶性糖含量較高, 光合作用強(qiáng), 灌漿速率高[23], 且作為氮同化產(chǎn)物的銨態(tài)氮, SDC也高于NSC, 這些證據(jù)都表明在氮脅迫下SDC仍然維持較高的代謝能力, 與其葉片的光合生理表現(xiàn)一致。

4 結(jié)論

氮脅迫下, SDC和NSC產(chǎn)量降幅接近, 但絕對產(chǎn)量是SDC高于NSC。SDC耐低氮脅迫一方面與其較高的庫容有關(guān), 另一方面與其通過調(diào)節(jié)碳氮代謝延緩葉片衰老、維持較高的物質(zhì)生產(chǎn)能力有關(guān), 這些有益的性狀可在未來小麥遺傳改良中加以利用。

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Response of yield and associated physiological characteristics for different wheat cultivars to nitrogen stress at mid–late growth stage

LI Chao-Su1, WU Xiao-Li1, TANG Yong-Lu1,*, LI Jun1, MA Xiao-Ling1, LI Shi-Zhao1, HUANG Ming-Bo2, and LIU Miao1

1Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences / Crop Ecophysiology and Cultivation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 610066, Sichuan, China;2Guanghan Productivity Promotion Center, Guanghan 618300, Sichuan, China

Soil nitrogen (N) deficiency at mid-late growth stage is one of the serious factors leading to lowered grain yield of wheat. The high yield potential of synthetic hexaploid wheat-derived cultivar (SDC) has been well documented, however, its responses to N deficiency at mid-late growth stage need further study. Six cultivars were grown under two fertilizer-N applied conditions over two consecutive growing seasons (2015–2017). The cultivars consisted of three typical SDC (Chuanmai 42, Chuanmai 104 and Mianmai 367) and three non–synthetic hexaploid wheat–derived cultivar (NSC; Mianmai 37, Chuannong 16, and Chuanmai 30). Two N treatments consisted of normal N application (Nn, 150 kg hm–2, basal fertilizer 40%, top dressing 60%) and N stress (Ns, 60 kg hm–2, basal fertilizer only), and grain yield and associated physiological traits of these wheat cultivars in response to N deficiency at mid–late growth stage were studied. It turned out that the mean yield reduction of SDC (19.6%) and NSC (20.4%) was close under N stress, while SDC showed 14.4% (Nn) and 15.9% (Ns) advantages on yield than NSC at both N treatments. Besides, the biomass and grain number per unit area of SDC were higher than those of NSC. At anthesis, SDC and NSC had roughly the same leaf area index (LAI) values, whereas the LAI decline in SDC was less than that in NSC at mid–late grain–filling stage. Compared with NSC, the LAI of SDC was 25.1% (Nn) and 16.0% (Ns) higher at 22 days after anthesis, respectively. The SPAD values of flag and penultimate leaves in SDC were always higher than those in NSC at both N treatments during grain filling period, and the gap between them was increased under N stress. The differences in net photosynthetic rate (NPR) and canopy photosynthetic rate (CAP) between the two types of wheat also mainly appeared at mid–late grain–filling stage, and SDC still had advantages compared with NSC under Ns. In addition, the nitrate N, ammonium N and soluble sugar content in flag and penultimate leaves in SDC were higher than those in NSC under N stress condition. At last, SDC had higher N utilization efficiency (NUtE) than NSC, which difference between SDC and NSC was further increased by N stress. Overall, the above results indicate that the productivity of SDC is stronger than that of NSC at low N condition, which might be related to the higher sink capacity and longer leaf function period in SDC.

synthetic hexaploid wheat-derived cultivar; nitrogen stress; grain yield; photosynthetic characteristics; nitrogen utilization efficiency

2018-11-20;

2019-04-15;

2019-04-23.

10.3724/SP.J.1006.2019.81083

湯永祿, E-mail: ttyycc88@163.com, Tel: 028-84504601

E-mail: xiaoli1755@163.com, Tel: 028-84504560

本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31571590), 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300406)和四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項(xiàng)目(2016NYZ0051)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31571590), the National Key R&D Program of China (2016YFD0300406), and the Crops Breeding Project in Sichuan Province (2016NYZ0051) .

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190422.2150.004.html