李姚姚 范盼盼 明 博 王春霞 王克如 侯 鵬 謝瑞芝 李少昆

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基于高斯函數(shù)的春玉米葉片功能期模型構(gòu)建與應(yīng)用

李姚姚 范盼盼 明 博 王春霞 王克如 侯 鵬 謝瑞芝*李少昆*

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所 / 農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100081

玉米; 葉片功能期; 高斯函數(shù); 生長(zhǎng)模型

玉米葉片是光合作用的主要場(chǎng)所, 是物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的基地[1-2]。前人將葉片生長(zhǎng)發(fā)育分為展開(kāi)、持續(xù)和衰老3個(gè)階段[3], 從葉片完全展開(kāi)至1/2葉片變黃所持續(xù)的天數(shù)為葉片功能期[4], 是綠葉面積光合有效持續(xù)期, 可以作為評(píng)價(jià)葉片光合作用時(shí)間的關(guān)鍵指標(biāo), 對(duì)評(píng)估葉片光合生產(chǎn)能力具有重要作用。

玉米各節(jié)位葉片生長(zhǎng)有一定的規(guī)律性和順序性。前人認(rèn)為玉米葉片展開(kāi)順序按葉序自下而上依次展開(kāi), 玉米葉片衰老以基部葉為先, 而后由下部葉轉(zhuǎn)向上部葉再發(fā)展到中部葉[4]。玉米葉片展開(kāi)與衰老順序的不同造成葉片功能期大小隨葉位上升呈先增加后減小的趨勢(shì)[5], 按其功能期大小將葉片劃分為葉組, 表現(xiàn)為中部葉組功能期最長(zhǎng)(60~63 d), 上部葉組其次(45 d), 下部葉組再次(33~60 d), 基部葉組最短(18~32 d)[6]。品種遺傳特性[7-8], 缺氮[9-10]、增密[11-12]、干旱[13-16]、高溫[11,15]、冷害[13]、病蟲(chóng)害[13]等逆境脅迫均會(huì)影響葉片功能期, 甚至造成早衰, 但對(duì)其變化規(guī)律及影響因素的研究多為定性描述。以數(shù)學(xué)模型量化表達(dá)已普遍應(yīng)用于作物生長(zhǎng)、發(fā)育及物質(zhì)生產(chǎn)[17-21]等相關(guān)研究, 關(guān)于整株葉面積隨生育進(jìn)程變化的量化研究也有涉及[3,22-23], 但關(guān)于量化評(píng)估不同葉位葉片功能期的報(bào)道較少。2003年Lizaso等[3]曾提出用高斯函數(shù)對(duì)不同葉位功能期(GDD8)進(jìn)行量化分析, 并建立葉片功能期模型, 2012年Kim等[24]借鑒Lizaso等[3]的方法, 將高斯模型嵌入MAIZISM模型中, 由于該模型構(gòu)建需要植株全部葉片的功能期, 費(fèi)時(shí)耗力, 關(guān)于此函數(shù)模型的本地化研究和應(yīng)用較少。本研究利用2015—2017年先玉335和鄭單958的葉片功能期數(shù)據(jù), 分析以高斯函數(shù)構(gòu)建的玉米葉片功能期模型的科學(xué)性和適用性, 探索簡(jiǎn)化模型構(gòu)建、量化評(píng)估葉片功能期的技術(shù)與方法, 為相關(guān)研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所吉林公主嶺綜合試驗(yàn)站(43°11′–44°9′N, 124°02′–125°18′E)位于吉林省中西部, 屬于北溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候, 年平均降雨量594.8 mm, 全年無(wú)霜期144 d, 累積積溫(≥10℃) 2600~2800℃, 土壤類型為黑鈣土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015—2017年進(jìn)行, 生育期內(nèi)氣溫變化見(jiàn)圖1。試驗(yàn)小區(qū)2009—2017年長(zhǎng)期不施氮, 土壤耕層含有機(jī)質(zhì)29.68 g kg–1、全氮0.99 g kg–1、速效磷28.16 mg kg–1、速效鉀240.28 g kg–1。選用品種先玉335 (XY335, PH6WC♀×PH4CV♂)和鄭單958 (ZD958, 鄭58♀×昌7-2♂), 種植密度為67,500株 hm–2, 行距為65 cm, 播前底肥配施過(guò)磷酸鈣(含P2O542.5 kg hm–2)、氯化鉀(含K2O 42.5 kg hm–2), 除草、噴藥等管理同大田生產(chǎn), 生育進(jìn)程見(jiàn)表1。

圖1 2015?2017年4月至9月最高、最低、平均氣溫圖

灰色區(qū)域表示氣溫變化范圍, 黑色線表示平均氣溫。

The gray area represents the temperature range, and the black line represents the average temperature.

表1 2015?2017年生育進(jìn)程

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

玉米出苗期選擇生長(zhǎng)一致植株標(biāo)記, 四葉期篩選出生長(zhǎng)狀況穩(wěn)定的20個(gè)植株掛牌標(biāo)記并標(biāo)注葉片所在葉位, 九葉期確定長(zhǎng)期觀察的5個(gè)植株, 記錄植株每片葉的展開(kāi)與衰老時(shí)間。

葉片完全展開(kāi)的標(biāo)準(zhǔn)[25-26], 以葉環(huán)從上一展開(kāi)葉基部露出, 兩葉葉環(huán)平齊, 葉耳不再包裹莖稈, 葉片平展并與莖稈形成一定夾角時(shí)為完全展開(kāi)日期, 當(dāng)綠葉面積下降至最大葉面積50%時(shí)為衰老日期[25-26], 以葉片完全展開(kāi)日期與衰老日期內(nèi)的GDD8表示葉片功能期[3]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理和作圖, 采用Curve Expert Professional 2.2.0進(jìn)行曲線擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米葉片展開(kāi)時(shí)間與衰老時(shí)間

如圖2所示, 以出苗為起點(diǎn), 不同葉位葉片的展開(kāi)時(shí)間隨著葉位的上升順序延遲, 上部葉位葉片展開(kāi)時(shí)間比較接近; 葉片衰老時(shí)間則隨葉位上升先增大后減小, XY335葉片衰老最晚出現(xiàn)在18葉, ZD958衰老最晚出現(xiàn)在19葉, 衰老發(fā)生最晚的葉位均高于穗位葉, 品種間和年際間變化規(guī)律一致。

2.2 葉片功能期模型的擬合與驗(yàn)證

圖2 不同葉位葉片展開(kāi)與衰老時(shí)間

圖A為先玉335葉片展開(kāi)時(shí)間與衰老時(shí)間, 圖B為鄭單958葉片展開(kāi)時(shí)間與衰老時(shí)間。實(shí)心圓表示出苗到葉片展開(kāi)的天數(shù), 空心三角表示出苗到葉片衰老的天數(shù), 虛線表示穗位葉所在。

Fig. A shows the leaf expanded and senescence time of Xianyu 335, and Fig. B shows the leaf expanded and senescence time of Zhengdan 958. The solid circle represents the days from sowing to leaf expanded, the hollow circle represents the days from sowing to leaf senescence, and the dashed line represents the position of ear leaf.

圖3 2015年和2016年葉片功能期擬合圖

虛線表示穗位葉所在, XY335表示先玉335, ZD958表示鄭單958。

The dashed line represents the position of ear leaf. XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

利用2017年實(shí)測(cè)數(shù)值分別對(duì)2個(gè)品種的擬合方程驗(yàn)證顯示(圖4), XY335擬合兩者的歸一化均方根誤差NRMSE為8.2%, ZD958擬合兩者的歸一化均方根誤差NRMSE為6.3%, 表明利用高斯函數(shù)構(gòu)建的葉片功能期模型具有較好的預(yù)測(cè)性和適用性。

Lizaso等[3]認(rèn)為, 基于高斯函數(shù)的葉片功能期模型參數(shù)具有農(nóng)學(xué)生理意義, 其中+值代表最大功能期,值即最大功能期所對(duì)應(yīng)葉位,值代表曲線的陡度。比較本研究2個(gè)品種的模型參數(shù)可以發(fā)現(xiàn), ZD958的最大功能期、曲線陡度大于XY335, 最大功能期所在葉位取整后均為16, 與實(shí)測(cè)值的吻合度較高, 品種間差異也可以通過(guò)模型參數(shù)值區(qū)分(表2)。

圖4 模型擬合值與實(shí)測(cè)值比較

XY335表示先玉335, ZD958表示鄭單958。XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

表2 葉片功能期模型參數(shù)表

、、代表高斯函數(shù)參數(shù),表示曲線的漸近線,表示曲線的振幅,+表示最大功能期,表示最大功能期所對(duì)應(yīng)葉位,表示曲線的陡度。

,,represent the Gaussian function parameter,is the asymptote of the curve,is the amplitude of the curve,+is the longest longevity,is the nodal position of the most longevity, andis the width of the curve.

2.3 葉片功能期模型構(gòu)建的簡(jiǎn)化方法

葉片功能期模型構(gòu)建過(guò)程中需整株葉片功能期數(shù)據(jù), 試驗(yàn)數(shù)據(jù)測(cè)試工作量大。通過(guò)對(duì)已構(gòu)建的葉片功能期模型分析發(fā)現(xiàn), 對(duì)高斯函數(shù)求導(dǎo)可以獲得曲線變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)(表3)。一階導(dǎo)為0的點(diǎn)為功能期最大值所在點(diǎn); 二階導(dǎo)為0的點(diǎn)為功能期變化速率最大的點(diǎn); 三階導(dǎo)為0的點(diǎn)為功能期開(kāi)始快速增大的點(diǎn), 根據(jù)總?cè)~片數(shù)找到取值范圍內(nèi)的3個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)取整獲得轉(zhuǎn)折關(guān)鍵葉位, 而葉1、為模型的起始點(diǎn)和終止點(diǎn), 影響著曲線的變幅。從理論上, 通過(guò)5個(gè)轉(zhuǎn)折葉位功能期可以擬合構(gòu)建玉米全株葉片功能期模型。

表3 高斯模型特征分析

“”表示頂部葉片所在葉位?！啊?represents the position of the most top leaf.

利用本試驗(yàn)獲取的1、4、9、16和20(22) 5個(gè)葉位實(shí)測(cè)葉片功能期構(gòu)建葉片功能期模型, 擬合曲線的2值均達(dá)到0.96。并用轉(zhuǎn)折葉位之外的其他葉葉片功能期對(duì)模型進(jìn)行驗(yàn)證, 歸一化均方根誤差NRMSE均為7.8%, 表明利用5個(gè)轉(zhuǎn)折葉位葉片功能期能夠擬合整株不同葉位葉片功能期。

圖5 2015–2017年5個(gè)葉位葉片功能期擬合圖

虛線表示穗位葉所在, XY335表示先玉335, ZD958表示鄭單958。

The dashed line represents the position of ear leaf. XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

圖6 模型擬合值與實(shí)測(cè)值比較

XY335表示先玉335, ZD958表示鄭單958。

XY335: Xianyu 335; ZD958: Zhengdan 958.

2.4 葉片功能期模型的應(yīng)用

圖7 葉片分組示意圖

S1表示緩慢增長(zhǎng)葉組, S2表示快速增長(zhǎng)葉組, S3表示緩慢下降葉組。

S1: a slow-growing leaf group; S2: a fast-growing leaf group; S3: a slow-declining leaf group.

表4 葉片分組區(qū)間

S1表示緩慢增長(zhǎng)葉組, S2表示快速增長(zhǎng)葉組, S3表示緩慢下降葉組。

S1: a slow-growing leaf group; S2: a fast-growing leaf group; S3: a slow-declining leaf group.

3 討論

為了量化植株的生產(chǎn)能力, 前人對(duì)葉片生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程做了大量的技術(shù)和方法研究。利用WOFOST模型[27-28]、DSSAT模型[29-30]、APSIM模型[31-32]等作物生長(zhǎng)模型對(duì)葉片伸長(zhǎng)過(guò)程、葉面積增長(zhǎng)過(guò)程、葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)變化及產(chǎn)量形成建立數(shù)學(xué)模型, 對(duì)不同空間尺度和環(huán)境條件下進(jìn)行驗(yàn)證和適用性研究。Lizaso等[3]提出用高斯函數(shù)描述葉片功能期的方法, 并聯(lián)系CRESE-MAIZE模型更準(zhǔn)確地分析葉片生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程, 但因其僅使用了1個(gè)品種、1個(gè)年份的數(shù)據(jù), 受分析數(shù)據(jù)量限制, 研究不夠深入; 2012年Kim等[24]借鑒Lizaso等[3]的方法, 將高斯函數(shù)應(yīng)用于MAIZISM模型中, 對(duì)該方法進(jìn)行了拓展。本文用2015—2017年3年2個(gè)品種的數(shù)據(jù)分析, 發(fā)現(xiàn)這種方法在年際間穩(wěn)定, 品種間有區(qū)別度, 并賦予了函數(shù)參數(shù)的生理學(xué)意義, 證實(shí)了高斯函數(shù)對(duì)玉米葉片功能期模擬的可行性, 為該方法的應(yīng)用提供了科學(xué)的佐證, 為玉米生產(chǎn)能力的量化分析提供了思路。

玉米不同節(jié)位葉片的生產(chǎn)能力不同, 對(duì)物質(zhì)生產(chǎn)及產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)存在主次之分[33]。前人[34-35]按葉片生長(zhǎng)速度、供生長(zhǎng)中心將玉米葉片分為根葉(1~6)、莖葉(7~11)、穗葉(12~16)和粒葉(17~頂葉) 4組, 也有人[6,36-37]按功能期天數(shù)長(zhǎng)短將玉米葉片分為基部、下部、中部和上部葉4組, 與上述按功能劃分的區(qū)間基本一致。本研究以XY335和ZD958為試驗(yàn)材料, 建立了不同葉位葉片功能期(GDD8)模型, 并通過(guò)模型特征參數(shù)從玉米整株葉片功能期變化動(dòng)態(tài)切入將葉片分為緩慢增長(zhǎng)(S1)、快速增長(zhǎng)(S2)、緩慢下降(S3) 3組, 第4葉是S1與S2的分界點(diǎn), 第16葉是S2與S3的分界點(diǎn)。三葉期是玉米的離乳期, 前期生長(zhǎng)所需養(yǎng)分由籽粒胚乳提供[38-39], 所以1~3葉功能期較短且增速緩慢, 4葉以上功能期開(kāi)始快速增長(zhǎng), 至16葉功能期達(dá)最大, 16葉以上營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)迅速向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn), 功能期縮短。XY335的最大功能期所在葉位為穗上第2葉, 與范盼盼等[40]研究XY335穗上葉光合生產(chǎn)能力大于穗位葉的結(jié)果一致, ZD958的最大功能期所在葉位與穗位葉重合, 傳統(tǒng)上認(rèn)為穗位葉功能期最長(zhǎng)在品種間表現(xiàn)不一致。本研究提出的基于葉片功能期分組為解析葉片生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律提供了參考。

本研究是在長(zhǎng)期氮肥定位試驗(yàn)地的不施氮處理下進(jìn)行, 玉米生育期縮短, 雖然能夠完整表現(xiàn)不同葉位葉片功能期, 仍與正常管理的植株生產(chǎn)存在一定差異, 但本研究的數(shù)據(jù)分析表明, 高斯函數(shù)準(zhǔn)確地模擬了試驗(yàn)條件下葉片功能期的變化特征, 證明該模型的科學(xué)性。因此可根據(jù)本研究結(jié)果, 拓展到不同生態(tài)條件、不同管理措施的葉片功能期模擬, 并利用高斯函數(shù)的特征參數(shù)進(jìn)行玉米功能期不同影響因素的量化分析, 拓展了玉米生長(zhǎng)研究的分析角度, 為玉米生產(chǎn)能力量化評(píng)估提供了借鑒。

4 結(jié)論

用2個(gè)品種3個(gè)年份的研究數(shù)據(jù)實(shí)證了利用高斯函數(shù)構(gòu)建玉米葉片功能期模型的科學(xué)性和可靠性,并利用高斯函數(shù)的特征參數(shù)提出了利用第1、第4、第9、第16和頂部葉片5個(gè)葉位構(gòu)建先玉335和鄭單958整株葉片功能期模型的方法, 簡(jiǎn)化了模型的構(gòu)建過(guò)程。還提出了基于高斯函數(shù)構(gòu)建葉片功能期模型的葉片分組, 探索了葉片功能期模型的應(yīng)用, 為葉片功能期的量化分析提供了理論和方法。

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Establishment and application of spring maize leaf longevity model based on Gaussian function

LI Yao-Yao, FAN Pan-Pan, MING Bo, WANG Chun-Xia, WANG Ke-Ru, HOU Peng, XIE Rui-Zhi*, and LI Shao-Kun*

Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Beijing 100081, China

maize; leaf longevity; Gaussian function; growth model

2018-12-11;

2019-04-15;

2019-04-22.

10.3724/SP.J.1006.2019.83082

謝瑞芝, E-mail: xieruizhi@caas.cn, Tel: 010-82105791; 李少昆, E-mail: lishaokun@caas.cn, Tel: 010-82108891

E-mail: 981457781@qq.com, Tel: 010-82105791

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0300302), 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-02-20)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300302), the China Agriculture Research System (CARS-02-20), and the Science and Technology Innovation Program of Chinese Academy of Agricultural Sciences.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190419.1016.006.html