胡萬行，趙博思，石 玉，程玉琦，周云云，賈 犇，張 毅

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,山西太谷 030801）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是茄科茄屬一年生草本作物[1],具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、生長周期短、適應(yīng)性廣等優(yōu)點(diǎn),而紫色馬鈴薯除了具有普通馬鈴薯含有的多種營養(yǎng)成分之外,還富含花青素類、黃酮類、多酚等高抗氧化活性物質(zhì),食用價(jià)值更高[2-3],且種薯芽眼小,外形美觀,抗病性強(qiáng),產(chǎn)量高。目前,馬鈴薯已成為全球僅次于玉米、小麥、水稻的第四大主糧作物[4-5],而我國作為馬鈴薯生產(chǎn)第一大國,栽培面積約占全球種植面積的1/4[1],2015年我國啟動(dòng)實(shí)施的馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略[6]又進(jìn)一步推進(jìn)了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。硒是人體所必需的微量元素之一,也是植物體內(nèi)的有益元素之一[7]。外源硒可以調(diào)控植株體內(nèi)原卟啉-Ⅸ和Mg-原卟啉酯的生物合成,而卟啉的代謝與葉綠素的形成密切相關(guān),從而調(diào)節(jié)光合作用[8]。適宜濃度的硒肥處理可提高谷子葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[9],也有研究發(fā)現(xiàn),適宜濃度的硒對(duì)葉綠素前體的合成具有一定促進(jìn)作用[10]。關(guān)于硒對(duì)馬鈴薯的調(diào)控效應(yīng)研究多集中在有機(jī)或無機(jī)硒的應(yīng)用方面[11-12],且選材多以普通馬鈴薯為主,而關(guān)于生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯生長及光合特性的影響效應(yīng)尚不清楚。

為此,本試驗(yàn)以紫色馬鈴薯品種黑美人為試驗(yàn)材料,以無毒、高活性的生態(tài)納米硒為硒源,基于水培技術(shù)對(duì)馬鈴薯葉面進(jìn)行不同水平的富硒處理,研究外源硒處理下紫色馬鈴薯生長和光合作用相關(guān)參數(shù)的變化,以期從光合調(diào)控的角度評(píng)價(jià)生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯的影響效應(yīng),為生態(tài)納米硒在馬鈴薯栽培中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為黑美人紫色馬鈴薯。生態(tài)納米硒由北京百沃匯通科技有限責(zé)任公司提供,硒原液濃度為1 500 mg/kg。

1.2 材料培養(yǎng)與處理

試驗(yàn)于2018年4—11月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站溫室內(nèi)進(jìn)行。馬鈴薯種薯先后經(jīng)GA3浸種、沙子覆蓋催芽、散射光煉芽等處理以培育壯苗,待幼苗4～5片葉展開時(shí),定植于裝有1/2劑量日本園試配方營養(yǎng)液的塑料槽內(nèi),每隔5～6 d更換1次營養(yǎng)液,3 d調(diào)1次pH值,pH值調(diào)至（6.0±0.2）。當(dāng)幼苗從團(tuán)棵到主莖封頂葉（第12～16葉）展開,即進(jìn)入發(fā)棵期時(shí),將馬鈴薯植株隨機(jī)分成4組并作如下處理,T1：葉面噴施稀釋50倍納米硒溶液；T2：葉面噴施稀釋100倍硒溶液；T3：葉面噴施稀釋200倍納米硒溶液；對(duì)照（CK）：葉面噴H2O,每個(gè)處理3次重復(fù)。待80%左右的植株現(xiàn)蕾時(shí)做第2次處理,處理方法與發(fā)棵期處理完全相同。兩次葉面硒處理均選擇在無風(fēng)、晴天上午進(jìn)行,將配制好的納米硒溶液均勻地噴在馬鈴薯葉片上,以葉面產(chǎn)生水膜且不滴落為止。于第2次葉面噴硒處理后16 d,各處理分別取4株,測(cè)定根系活力和葉片葉綠素含量,同時(shí),各處理選取5株,測(cè)定光合參數(shù)。于第2次葉面噴硒處理后23 d,每個(gè)處理隨機(jī)選4株,測(cè)定生物量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與試驗(yàn)方法

利用天平、烘箱等測(cè)定馬鈴薯植株的地上部、地下部干、鮮重。根系活力采用TTC法[13]測(cè)定。取生長點(diǎn)下第3片展開的功能葉片,采用乙醇提取法[9]測(cè)定葉綠素含量,利用Li-6400光合儀于9：00—11：00測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等光合參數(shù),并計(jì)算葉片的水分利用率（WUE）和氣孔限制值（LS）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析,利用Excel 2016進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯生物量的影響

由圖1至圖4可知,生態(tài)納米硒處理可顯著提高馬鈴薯植株生長量。與對(duì)照相比,T1,T2,T3處理的地上部鮮重分別顯著提高20.4%,46.0%,47.7%,而其相應(yīng)地下部鮮重的增幅分別達(dá)10.8%,63.7%,28.6%,其中T2,T3處理均有顯著性增加。同時(shí),T2,T3處理的地上部干重與對(duì)照相比分別顯著提高54.7%,59.3%,其相應(yīng)地下部干重的增幅則分別達(dá)113.5%,78.2%,與對(duì)照相比均有顯著性差異。表明葉面噴施生態(tài)納米硒可有效提高馬鈴薯生物量,尤其在T2,T3處理下效果最為顯著。

2.2 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯根系活力的影響

由圖5可知,生態(tài)納米硒處理可以顯著增強(qiáng)馬鈴薯植株根系活力。與對(duì)照相比,T1,T2,T3處理的根系活力分別增強(qiáng)45.4%,59.7%,2.0%,其中,T1,T2處理均有顯著性差異,而在T3處理下效果不顯著。

2.3 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響

圖1 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯地上部鮮重的影響

圖2 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯地下部鮮重的影響

圖3 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯地上部干重的影響

圖4 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯地下部干重的影響

圖5 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯根系活力的影響

由表1可知,納米硒處理可以有效提高馬鈴薯葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量。與對(duì)照相比,T1,T2處理的葉綠素a含量分別顯著提高5.7%,12.9%,T2處理的葉綠素b含量顯著提高8.2%,且T1,T2處理的總?cè)~綠素含量分別顯著增加4.2%,11.8%,同時(shí),T1,T3處理葉綠素a/b的比值分別提高6.4%,8.1%,與對(duì)照相比均有顯著性差異。此外,與對(duì)照相比,T1,T2,T3處理的類胡蘿卜素含量均有顯著提高,其增幅分別達(dá)4.6%,11.5%,6.3%。表明葉面噴施生態(tài)納米硒可以提高紫色馬鈴薯葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量,且在T2處理下效果最為顯著。

2.4 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯葉片光合參數(shù)的影響

由表2可知,在正常生長條件下,生態(tài)納米硒處理可以顯著提高馬鈴薯葉片的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率。其中,與對(duì)照處理相比,T2,T3處理的凈光合速率與蒸騰速率分別顯著提高62.8%,39.9%和60.2%,80.7%,T1,T2處理的葉片水分利用率分別提高14.7%,17.0%,與對(duì)照相比均有顯著性差異。

由表3可知,在正常生長條件下,生態(tài)納米硒可在不同程度上提高紫色馬鈴薯葉片氣孔導(dǎo)度,降低胞間CO2濃度,從而提高氣孔限制值。與對(duì)照相比,T1處理的氣孔導(dǎo)度顯著提高5.6%,葉片胞間CO2濃度顯著降低15.7%,而氣孔限制值增幅為25.7%；T2處理的葉片氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值分別顯著增加32.7%,39.8%,而其胞間CO2濃度顯著降低24.0%；T3處理的葉片氣孔導(dǎo)度顯著提高56.2%,而胞間CO2濃度與氣孔限制值均無顯著變化。表明生態(tài)納米硒對(duì)馬鈴薯葉片光合特性的影響效應(yīng)可能以氣孔因素為主。

3 討論與結(jié)論

馬鈴薯是我國廣為栽培的主要作物之一。目前,隨著馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,我國馬鈴薯栽培面積和規(guī)模連年擴(kuò)大,以致輪作倒茬較為困難,連作現(xiàn)象日益突出,隨之帶來的種性退化、品質(zhì)下降、土壤營養(yǎng)比例失調(diào)、土傳病害加重等因素制約著馬鈴薯產(chǎn)能的釋放[14-15]。而硒在植物體內(nèi)發(fā)揮著重要作用,且大量研究表明,適量的外源硒處理可以提高植物葉片的含硒量,增加葉綠體內(nèi)葉綠素含量,增強(qiáng)植物的光合速率,從而促進(jìn)植物生長代謝[7-8]。因此,本試驗(yàn)初步基于水培技術(shù)對(duì)馬鈴薯葉面進(jìn)行不同水平的富硒處理,探究生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯生長及光合特性的影響,由試驗(yàn)結(jié)果分析可知,納米硒可有效改善紫色馬鈴薯植株的生長狀況,近年來也有研究表明,適宜濃度的外源硒可以有效增強(qiáng)谷子[9]、茄子[16]、水稻[17]、蕎麥[18]等作物的光合作用,從而促進(jìn)植物生長發(fā)育。本試驗(yàn)結(jié)果表明：生態(tài)納米硒能夠顯著提高紫色馬鈴薯生物量,尤其是在稀釋100倍和200倍納米硒溶液處理下效果最為顯著,其中,地上部鮮重分別顯著提高46.0%,47.7%,地下部鮮重分別顯著提高63.7%,28.6%,而其相應(yīng)的地上部干重分別增幅54.7%,59.3%,同時(shí)地下部干重分別增幅為113.5%,78.2%,這可能與外源硒處理提高植株的光合作用有一定的關(guān)系[17]。同時(shí),本研究結(jié)果顯示在稀釋50倍和100倍納米硒溶液處理下可以顯著增強(qiáng)紫色馬鈴薯根系活力,且沒有表現(xiàn)出抑制作用,這與袁菊紅等[13]、劉新偉等[19]的研究結(jié)果中低濃度硒促進(jìn)而高濃度硒抑制有所差異,這可能與供硒方式有關(guān),植物主要通過根系和葉片吸收不同形態(tài)的Se（主要為Se4+和 Se6+）,而植物根系吸收的SeO32-先經(jīng)根部轉(zhuǎn)化為SeO42-等硒化物后再運(yùn)輸至地上部葉片,該過程較葉部吸收過程慢,常因根部積累大量硒而對(duì)植株造成脅迫[13],而本試驗(yàn)選用無毒、活性高的生態(tài)納米硒對(duì)植株葉面進(jìn)行量化富硒,故表現(xiàn)出良好的效果。

表1 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響

表2 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯葉片凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率的影響

表3 生態(tài)納米硒對(duì)紫色馬鈴薯葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值的影響

葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b兩類,在捕獲光能、驅(qū)動(dòng)光合系統(tǒng)的電子轉(zhuǎn)移中起不可或缺的作用。其中,葉綠素a有助于吸收長波光,葉綠素b則有助于吸收短波光,而大部分葉綠素a分子和全部葉綠素b分子主要起捕捉和傳遞光能的作用,且葉綠素a/b的比值可以反映葉綠體中類囊體薄膜的垛疊程度,比值降低則表明膜垛疊減少,降低了植物對(duì)光子的有效吸收、傳遞和利用,從而降低光能向生物化學(xué)能的轉(zhuǎn)化效率[20-22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明：適量的納米硒可以提高紫色馬鈴薯葉綠素含量,這與郭美俊等[9]的研究結(jié)果一致,且在蕎麥[18]、紫花苜蓿[23]、草莓[24]等多種作物上均有報(bào)道。在適宜的硒濃度范圍內(nèi)可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)卟啉的生物合成,從而影響葉綠素的合成代謝,調(diào)節(jié)光合作用[8,17],也有研究表明,硒可以促進(jìn)作物對(duì)K、Mg、Zn、Mo等元素的吸收,而這些元素大多能參與或促進(jìn)葉綠素的合成過程[9],因此關(guān)于外源硒調(diào)控葉綠素的合成代謝機(jī)理還需進(jìn)一步研究。本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步表明：葉面噴施生態(tài)納米硒可在不同程度上提高葉綠素a/b的比值,這與張欣等[25]在葡萄上的研究結(jié)果相似,葉綠素a/b的比值提高則表明類囊體薄膜在葉綠體中的垛疊程度增加,從而提高了光能的轉(zhuǎn)化效率[22]。

光合作用是植物體內(nèi)合成有機(jī)物并貯存能量的代謝過程,其強(qiáng)弱是衡量植株生長狀況的重要指標(biāo),對(duì)于在農(nóng)業(yè)中的高效應(yīng)用具有重要意義。本試驗(yàn)結(jié)果表明,葉面噴施生態(tài)納米硒可以顯著提高紫色馬鈴薯凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率和氣孔導(dǎo)度,與對(duì)照相比,其最高增幅達(dá)62.8%,80.7%,17.0%,56.2%,但卻降低了胞間CO2濃度,這與王麗霞等[26]對(duì)福橙研究結(jié)果相似,這可能是由于外源硒處理增強(qiáng)了光合碳同化酶的活性,如RuBP羧化酶和PEP羧化酶等系列酶活性,從而提升了葉片碳同化能力,致使氣孔限制成為影響光合作用的主要因素,而關(guān)于生態(tài)納米硒對(duì)碳同化酶活性的影響機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

綜上所述,葉面噴施適宜濃度的生態(tài)納米硒可有效提高紫色馬鈴薯植株生物量、根系活力和葉綠素含量,進(jìn)而提升葉片光合能力,改善植株的生長狀況,其中以葉面噴施稀釋100倍納米硒溶液的處理效果最佳。本研究可為納米硒在馬鈴薯栽培中的應(yīng)用推廣和富硒產(chǎn)品的開發(fā)提供適當(dāng)技術(shù)參考,而納米硒在馬鈴薯植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制及促進(jìn)馬鈴薯生長發(fā)育的最適噴硒濃度還需進(jìn)一步研究。