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        不同派系引種楊樹品種系光合-光響應(yīng)曲線

        2019-07-22 01:32:45吾馬爾吾哈甫史開奇沙吉旦尕依提
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年11期

        吾馬爾?吾哈甫 史開奇 沙吉旦?尕依提

        摘要:采用直角雙曲線修正模型對(duì)白楊派、黑楊派、青楊派楊樹品種(系)的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合。結(jié)果表明,84-I-101、銀×新4#、銀×新6#、銀× 新192、03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#、I-262的最大光合能力強(qiáng),最大凈光合速率(Pnmax)均超過(guò)了 35.00 μmol/(m2·s);參試楊樹品種(系)表現(xiàn)量子效率(AQE)在 0.053~0.066 μmol/(m2·s),處于中上水平;3個(gè)派系中,黑楊派品種(系)的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)低于其他2個(gè)派系;白楊派樹種的暗呼吸速率(Rd)整體上大于黑楊派和青楊派;LCP越高,Rd越大;白楊派楊樹品種光能轉(zhuǎn)化效率及生理活性優(yōu)于黑楊派、青楊派楊樹品種(系),黑楊派楊樹品種(系)在弱光條件下的光能利用能力強(qiáng)。

        關(guān)鍵詞:引種楊樹;光合-光響應(yīng)曲線;直角雙曲線修正模型

        中圖分類號(hào): S722.7;S792.110.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A? 文章編號(hào):1002-1302(2019)11-0198-06

        楊樹是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)植物,分為白楊派(Leuce)、黑楊派(Aigeiros)、青楊派(Tacamahaca)、胡楊派(Turanga)、大葉楊派(Leucoides)5個(gè)派系[1]。對(duì)植物進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定,根據(jù)擬合模型可計(jì)算出植物的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQE)、暗呼吸速率(Rd)等參數(shù),能夠有效地了解植物對(duì)光反應(yīng)過(guò)程的利用效率[2]。常用的光響應(yīng)模型有非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型[3-5]。目前,非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型的使用最為廣泛[6-9],但是它們不存在極點(diǎn),無(wú)法直接得出植物的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率,且擬合出的最大凈光合速率大于實(shí)測(cè)值,光飽和點(diǎn)小于實(shí)測(cè)值[10-11],而指數(shù)模型假設(shè)0.99或0.90 Pnmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng),也無(wú)法得到光飽和點(diǎn)的解析解。直角雙曲線修正模型恰好克服了這些不足,并有學(xué)者進(jìn)行了論證[12-14]。因此,本研究使用直角雙曲線修正模型對(duì)白楊派、黑楊派、青楊派引種楊樹品種(系)的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合,以闡明植物的光合生理特性,篩選出高光效的優(yōu)良楊樹品種(系)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)地概況

        研究區(qū)位于新疆察布查爾縣境內(nèi)的伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心,地處天山西北部伊犁河南麓,地理位置43.86°N、81.23°E,地勢(shì)平坦,海拔592 m,屬于北溫帶大陸性半干旱氣候,年平均氣溫6.7~9.9 ℃,年日照時(shí)數(shù)2 800 h,日照率59%,年蒸發(fā)量1 425 mm,年均相對(duì)濕度60%,年平均風(fēng)速 2.5 m/s。試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土和鹽化潮土,pH值 8.35,肥力中上等,土壤有機(jī)質(zhì)含量為14.95 g/kg,全氮含量為1.25 g/kg,水解性氮含量為78.86 g/kg,有效磷含量為 42.62 g/kg,全鉀含量為12.58 g/kg,速效鉀含量為150 g/kg,多年平均降水量368.5 mm。由于伊犁河支流橫貫其中,使得平原林場(chǎng)水源充沛,地下水位較高,氣候濕潤(rùn),有利于多種樹木的生長(zhǎng)。

        1.2 試驗(yàn)材料

        研究對(duì)象為2016年從遼寧省楊樹研究所引進(jìn)的黑楊派、青楊派和瑪納斯平原林場(chǎng)引進(jìn)的白楊派且能安全越冬、生長(zhǎng)良好的30個(gè)楊樹品種(系),具體見表1。2016年10月底采集種條,2017年4月,按照完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),每個(gè)品種(系)扦插100株,重復(fù)3次,成活率均在85%以上,待苗木生長(zhǎng)至1.5 m以上時(shí)進(jìn)行光合-光響應(yīng)試驗(yàn)。

        1.3 試驗(yàn)測(cè)定

        光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定使用配備的6400-02B Led光源的Li-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng),選用Light-Curve Auto程序測(cè)定,流量設(shè)定500 μmol/s,使用小鋼瓶-CO2注入系統(tǒng)設(shè)定CO2濃度為400 μmol/mol,光合有效輻射值(PAR)依次設(shè)定為2 500、2 300、2 100、1 900、1 700、1 500、1 400、1 200、1 100、800、500、400、200、100、50、0 μmol/(m2·s)共16個(gè)梯度,每次記錄等待時(shí)間為120~150 s,每個(gè)樣株重復(fù)測(cè)定3次。測(cè)定時(shí)間為2017年8月10—25日,北京時(shí)間 10:00—12:00。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        使用“光合計(jì)算4.1”軟件(葉子飄,井岡山大學(xué))[15]進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線擬合,Excel 2016繪制圖表。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 白楊派光合-光響應(yīng)曲線

        結(jié)合圖1和表2可知,白楊派楊樹品種光合-光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)一致。光合有效輻射在200 μmol/(m2·s)以下時(shí),Pn隨PAR的升高迅速增大,當(dāng)PAR達(dá)到 1 100 μmol/(m2·s) 時(shí),增長(zhǎng)速率逐漸緩慢。不同楊樹品種(系)Pnmax以銀×新4#最大,為37.65 μmol/(m2·s),光合潛力大,銀×新6#次之,為36.45 μmol/(m2·s),銀×新10#最小,僅為26.73 μmol/(m2·s)。

        11個(gè)白楊派楊樹品種的表觀量子效率(AQE)在0.055~0.066 μmol/(m2·s),由大到小依次為銀×新8#>銀×新12#>銀×新6#>林場(chǎng)銀×新>銀×新天雜>銀×新192>36-514>銀×新4#>84-I-101>銀×新10#>銀×新中東楊,極差為0.011 μmol/(m2·s),說(shuō)明白楊派樹種的表觀量子效率相差不大。

        光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)是植物Pn為0時(shí)所對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度,由表2可知,銀×新10# LCP為101.28 μmol/(m2·s),明顯高于其他品種(系),在弱光條件下光合能力較低,其余品種(系)LCP在34.76~79.14 μmol/(m2·s),以銀×新6# LCP最低,銀×新天雜次之。暗呼吸速率(Rd)又稱為呼吸速率,銀×新10# Rd為5.74 μmol/(m2·s),位居首列,銀×新6#最小,有機(jī)物的代謝效率最高。

        2.2 黑楊派光合-光響應(yīng)曲線

        黑楊派楊樹品種(系)光合-光響應(yīng)曲線如圖2所示,變化趨勢(shì)與白楊派楊樹品種一致。在PAR 0~200 μmol/(m2·s)條件下,14個(gè)參試品種(系)Pn均在11.00 μmol/(m2·s)以下,但上升速率較快,至PAR達(dá)到1 100 μmol/(m2·s)時(shí),Pn上升速率逐漸減慢。不同楊樹品種(系)Pnmax以178-2-19最大,Pnmax高達(dá)42.65 μmol/(m2·s),而177最小,Pnmax僅為28.92 μmol/(m2·s)。

        根據(jù)對(duì)弱光條件下的光響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸,計(jì)算出黑楊派楊樹品種(系)表觀量子效率(AQE)在0.054~0.064 μmol/(m2·s),不同楊樹品種(系)AQE以014最大,177最小。其中,3016、178-2-19、178-2-145 3個(gè)品種(系)AQE值相當(dāng);03-04-156、171、178-2-122、197、渤豐#、沙蘭楊(遼寧)6個(gè)品種(系)AQE值相當(dāng);111、174、中至1# 3個(gè)品種(系)AQE值相當(dāng)。

        LCP是表征植物對(duì)弱光的利用能力的重要指標(biāo),按照由大到小的順序排列可知,黑楊派楊樹品種(系)LCP大小為178-2-19>111>197>3016>178-2-122>沙蘭楊(遼寧)>174>中至1#>渤豐1#>171>014>178-2-145>177>03-04-156>,其中178-2-19的LCP為 78.94 μmol/(m2·s),而暗呼吸速率(Rd)為 4.90 μmol/(m2·s),明顯高于其他品種(系),177的LCP為16.38 μmol/(m2·s),Rd僅為0.94 μmol/(m2·s)。

        2.3 青楊派光合-光響應(yīng)曲線

        在光合有效輻射0~800 μmol/(m2·s)內(nèi),5個(gè)青楊派楊樹品種(系)Pn上升幅度較大,隨著光合有效輻射的逐漸增大,Pn上升速率逐漸減慢,整體看來(lái),光合-光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)與白楊派、黑楊派一致(圖3)。由表2可知,Pnmax在 25.80~38.37 μmol/(m2·s),以I-262最大,小青2#最小。

        青楊派楊樹品種(系)的AQE維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平,I-262、擬小青均為0.061 μmol/(m2·s),C23、阜蒙小青、小青2#在0.053~0.055 μmol/(m2·s)。I-262的LCP高達(dá)78.01 μmol/(m2·s),明顯高于其他品種(系),C23的LCP最小,為26.48 μmol/(m2·s)。暗呼吸速率(Rd)仍以 I-262 最大,C23最小,二者相差3.34 μmol/(m2·s),阜蒙小青、擬小青、小青2#的Rd水平相當(dāng)。

        3 討論與結(jié)論

        在自然條件下,Pnmax反映了植物葉片具有的最大光合潛力[16]。由直角雙曲線修正模型擬合光合-光響應(yīng)曲線得到的白楊派Pnmax在26.73~37.65 μmol/(m2·s),黑楊派Pnmax在28.92~42.65 μmol/(m2·s),青楊派Pnmax在25.80~38.37 mol/(m2·s),均接近于實(shí)測(cè)值。白楊派的 銀× 新4#、銀× 新6#、銀×新192的Pnmax較大;黑楊派的 03-04-156、178-2-19、174的Pnmax較大;青楊派的I-262的Pnmax最大,綜合來(lái)看,Pnmax大于35 μmol/(m2·s)的品種(系)有白楊派為84-I-101、銀×新4#、銀×新6#、銀×新192,黑楊派為

        03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#,青楊派為 I-262,說(shuō)明這些品種(系)的光合潛力較大,利用光能的能力強(qiáng);白楊派的銀×新10#,黑楊派的178-2-122,青楊派的阜蒙小青、小青2#的Pnmax均低于 30.00 μmol/(m2·s),較其他樹種而言,它們的最大光合能力較弱,而引種地伊犁地區(qū)屬于高光強(qiáng)地帶[17],這些品種(系)能否適應(yīng)該地區(qū)的光熱資源有待進(jìn)一步研究。

        表觀量子效率(AQE)指植物每吸收1個(gè)光量子所同化的CO2或釋放的O2的分子數(shù)目,反映了植物光合機(jī)構(gòu)功能變化[18],以及利用弱光的能力[13],AQE值越大,表明植物在弱光條件下,轉(zhuǎn)化光能的效率越高[19]。在自然條件下,一般植物的AQE在0.03~0.07[20]。試驗(yàn)結(jié)果表明,參試楊樹品種(系)AQE在0.053~0.066 μmol/(m2·s),處于中上水平,說(shuō)明參試品種(系)在弱光條件下,仍具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率。從各派系來(lái)看,AQE≥0.060 μmol/(m2·s)的品種(系)共計(jì)14個(gè),其中白楊派8個(gè),黑楊派4個(gè),青楊派2個(gè),以銀×新4#最大,其次為銀×新6#、014、銀×新192、84-I-101。綜合看來(lái),白楊派楊樹品種的AQE平均值略高于其他2個(gè)派系,說(shuō)明白楊派楊樹品種光能轉(zhuǎn)化效率稍優(yōu)于黑楊派、青楊派楊樹品種(系)。

        根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)可知,在設(shè)定的PAR范圍內(nèi),參試品種(系)飽和光強(qiáng)過(guò)高,與段愛國(guó)等的研究結(jié)果[21]一致,因此,本研究對(duì)光飽和點(diǎn)不做具體分析。植物葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)反映了植物利用弱光的能力,光補(bǔ)償點(diǎn)越低,利用弱光的能力越強(qiáng)[22]。根據(jù)擬合模型計(jì)算的LCP可知,白楊派的銀×新6#、銀×新天雜、銀×新中東楊的LCP較低,對(duì)弱光的利用能力強(qiáng)于其他樹種;黑楊派樹種的LCP在16.38~78.94 μmol/(m2·s),差別較大。青楊派的C23的LCP較低,其余均在54.59 μmol/(m2·s)及以上。綜合來(lái)看,3個(gè)派系中,黑楊派品種(系)的LCP低于其他2個(gè)派系,說(shuō)明黑楊派楊樹品種(系)在弱光條件下的光能利用能力強(qiáng)。在自然條件下,一般植物的LCP在30~70 μmol/(m2·s)[23]。本研究中,部分品種(系)LCP低于30 μmol/(m2·s),例如171、014、178-2-145、177、03-04-156,銀×新4#、銀×新10#、178-2-19、I-262 的LCP則高于70 μmol/(m2·s),是植物自身的生理特性還是試驗(yàn)過(guò)程中產(chǎn)生了誤差,具體原因有待進(jìn)一步研究論證。

        暗呼吸速率(Rd)又稱呼吸強(qiáng)度,指植物在無(wú)光條件下的呼吸速率,是反映植物消耗光合產(chǎn)物速率的參數(shù),與生理活性有關(guān)[24]。白楊派楊樹品種Rd由大到小依次為銀×新10#>銀×新4#>36-514>銀×新192>銀×新12#>銀×新8#>林場(chǎng)銀×新>84-I-101>銀×新中東楊>銀×新天雜>銀×新6#;黑楊派楊樹品種(系)Rd由大到小依次為178-2-19>3016>197>111>沙蘭楊(遼寧)>178-2-122>174>中至1#>渤豐1#>014>171>178-2-145>03-04-156>177;青楊派楊樹品種(系)Rd由大到小依次為I-262>阜蒙小青>擬小青>小青2#>C23,說(shuō)明白楊派的銀×新10#、黑楊派的178-2-19,青楊派的I-262在無(wú)光條件下的呼吸速率高,生理活性活躍。綜合看來(lái),所有參試樹種Rd以銀×新10#最大,178-2-19次之,且白楊派樹種的Rd整體上大于黑楊派和青楊派,說(shuō)明白楊派樹種的生理活性優(yōu)于其他2個(gè)派系。研究還發(fā)現(xiàn)LCP越高,Rd越大。

        綜上所述,84-I-101、銀×新4#、銀×新6#、銀×新192、03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#、I-262的最大光合能力強(qiáng),Pnmax均超過(guò)了35.00 μmol/(m2·s),白楊派楊樹品種光能轉(zhuǎn)化效率及生理活性優(yōu)于黑楊派、青楊派楊樹品種(系),黑楊派楊樹品種(系)在弱光條件下的光能利用能力強(qiáng)。在實(shí)際的生產(chǎn)中,應(yīng)注意有些品種(系)雖然光合潛力大,但是LCP較高,對(duì)弱光的轉(zhuǎn)化能力較差,同時(shí)生理活性又較為活躍。因此,可結(jié)合其他生理參數(shù)、生長(zhǎng)特性等進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

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