吾馬爾?吾哈甫 史開奇 沙吉旦?尕依提

摘要：采用直角雙曲線修正模型對(duì)白楊派、黑楊派、青楊派楊樹品種（系）的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合。結(jié)果表明，84-I-101、銀×新4#、銀×新6#、銀× 新192、03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#、I-262的最大光合能力強(qiáng)，最大凈光合速率（Pnmax）均超過(guò)了 35.00 μmol/（m2·s）;參試楊樹品種（系）表現(xiàn)量子效率（AQE）在 0.053～0.066 μmol/（m2·s），處于中上水平;3個(gè)派系中，黑楊派品種（系）的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）低于其他2個(gè)派系;白楊派樹種的暗呼吸速率（Rd）整體上大于黑楊派和青楊派;LCP越高，Rd越大;白楊派楊樹品種光能轉(zhuǎn)化效率及生理活性優(yōu)于黑楊派、青楊派楊樹品種（系），黑楊派楊樹品種（系）在弱光條件下的光能利用能力強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：引種楊樹;光合-光響應(yīng)曲線;直角雙曲線修正模型

中圖分類號(hào)： S722.7;S792.110.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）11-0198-06

楊樹是楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus）植物，分為白楊派（Leuce）、黑楊派（Aigeiros）、青楊派（Tacamahaca）、胡楊派（Turanga）、大葉楊派（Leucoides）5個(gè)派系[1]。對(duì)植物進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定，根據(jù)擬合模型可計(jì)算出植物的光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）、表觀量子效率（AQE）、暗呼吸速率（Rd）等參數(shù)，能夠有效地了解植物對(duì)光反應(yīng)過(guò)程的利用效率[2]。常用的光響應(yīng)模型有非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型[3-5]。目前，非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型的使用最為廣泛[6-9]，但是它們不存在極點(diǎn)，無(wú)法直接得出植物的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率，且擬合出的最大凈光合速率大于實(shí)測(cè)值，光飽和點(diǎn)小于實(shí)測(cè)值[10-11]，而指數(shù)模型假設(shè)0.99或0.90 Pnmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)，也無(wú)法得到光飽和點(diǎn)的解析解。直角雙曲線修正模型恰好克服了這些不足，并有學(xué)者進(jìn)行了論證[12-14]。因此，本研究使用直角雙曲線修正模型對(duì)白楊派、黑楊派、青楊派引種楊樹品種（系）的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合，以闡明植物的光合生理特性，篩選出高光效的優(yōu)良楊樹品種（系）。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于新疆察布查爾縣境內(nèi)的伊犁州林木良種繁育試驗(yàn)中心，地處天山西北部伊犁河南麓，地理位置43.86°N、81.23°E，地勢(shì)平坦，海拔592 m，屬于北溫帶大陸性半干旱氣候，年平均氣溫6.7～9.9 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 800 h，日照率59%，年蒸發(fā)量1 425 mm，年均相對(duì)濕度60%，年平均風(fēng)速 2.5 m/s。試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土和鹽化潮土，pH值 8.35，肥力中上等，土壤有機(jī)質(zhì)含量為14.95 g/kg，全氮含量為1.25 g/kg，水解性氮含量為78.86 g/kg，有效磷含量為 42.62 g/kg，全鉀含量為12.58 g/kg，速效鉀含量為150 g/kg，多年平均降水量368.5 mm。由于伊犁河支流橫貫其中，使得平原林場(chǎng)水源充沛，地下水位較高，氣候濕潤(rùn)，有利于多種樹木的生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)材料

研究對(duì)象為2016年從遼寧省楊樹研究所引進(jìn)的黑楊派、青楊派和瑪納斯平原林場(chǎng)引進(jìn)的白楊派且能安全越冬、生長(zhǎng)良好的30個(gè)楊樹品種（系），具體見表1。2016年10月底采集種條，2017年4月，按照完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)品種（系）扦插100株，重復(fù)3次，成活率均在85%以上，待苗木生長(zhǎng)至1.5 m以上時(shí)進(jìn)行光合-光響應(yīng)試驗(yàn)。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定

光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定使用配備的6400-02B Led光源的Li-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，選用Light-Curve Auto程序測(cè)定，流量設(shè)定500 μmol/s，使用小鋼瓶-CO2注入系統(tǒng)設(shè)定CO2濃度為400 μmol/mol，光合有效輻射值（PAR）依次設(shè)定為2 500、2 300、2 100、1 900、1 700、1 500、1 400、1 200、1 100、800、500、400、200、100、50、0 μmol/（m2·s）共16個(gè)梯度，每次記錄等待時(shí)間為120～150 s，每個(gè)樣株重復(fù)測(cè)定3次。測(cè)定時(shí)間為2017年8月10—25日，北京時(shí)間 10：00—12：00。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用“光合計(jì)算4.1”軟件（葉子飄，井岡山大學(xué)）[15]進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線擬合，Excel 2016繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 白楊派光合-光響應(yīng)曲線

結(jié)合圖1和表2可知，白楊派楊樹品種光合-光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)一致。光合有效輻射在200 μmol/（m2·s）以下時(shí)，Pn隨PAR的升高迅速增大，當(dāng)PAR達(dá)到 1 100 μmol/（m2·s） 時(shí)，增長(zhǎng)速率逐漸緩慢。不同楊樹品種（系）Pnmax以銀×新4#最大，為37.65 μmol/（m2·s），光合潛力大，銀×新6#次之，為36.45 μmol/（m2·s），銀×新10#最小，僅為26.73 μmol/（m2·s）。

11個(gè)白楊派楊樹品種的表觀量子效率（AQE）在0.055～0.066 μmol/（m2·s），由大到小依次為銀×新8#>銀×新12#>銀×新6#>林場(chǎng)銀×新>銀×新天雜>銀×新192>36-514>銀×新4#>84-I-101>銀×新10#>銀×新中東楊，極差為0.011 μmol/（m2·s），說(shuō)明白楊派樹種的表觀量子效率相差不大。

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）是植物Pn為0時(shí)所對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度，由表2可知，銀×新10# LCP為101.28 μmol/（m2·s），明顯高于其他品種（系），在弱光條件下光合能力較低，其余品種（系）LCP在34.76～79.14 μmol/（m2·s），以銀×新6# LCP最低，銀×新天雜次之。暗呼吸速率（Rd）又稱為呼吸速率，銀×新10# Rd為5.74 μmol/（m2·s），位居首列，銀×新6#最小，有機(jī)物的代謝效率最高。

2.2 黑楊派光合-光響應(yīng)曲線

黑楊派楊樹品種（系）光合-光響應(yīng)曲線如圖2所示，變化趨勢(shì)與白楊派楊樹品種一致。在PAR 0～200 μmol/（m2·s）條件下，14個(gè)參試品種（系）Pn均在11.00 μmol/（m2·s）以下，但上升速率較快，至PAR達(dá)到1 100 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn上升速率逐漸減慢。不同楊樹品種（系）Pnmax以178-2-19最大，Pnmax高達(dá)42.65 μmol/（m2·s），而177最小，Pnmax僅為28.92 μmol/（m2·s）。

根據(jù)對(duì)弱光條件下的光響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸，計(jì)算出黑楊派楊樹品種（系）表觀量子效率（AQE）在0.054～0.064 μmol/（m2·s），不同楊樹品種（系）AQE以014最大，177最小。其中，3016、178-2-19、178-2-145 3個(gè)品種（系）AQE值相當(dāng);03-04-156、171、178-2-122、197、渤豐#、沙蘭楊（遼寧）6個(gè)品種（系）AQE值相當(dāng);111、174、中至1# 3個(gè)品種（系）AQE值相當(dāng)。

LCP是表征植物對(duì)弱光的利用能力的重要指標(biāo)，按照由大到小的順序排列可知，黑楊派楊樹品種（系）LCP大小為178-2-19>111>197>3016>178-2-122>沙蘭楊（遼寧）>174>中至1#>渤豐1#>171>014>178-2-145>177>03-04-156>，其中178-2-19的LCP為 78.94 μmol/（m2·s），而暗呼吸速率（Rd）為 4.90 μmol/（m2·s），明顯高于其他品種（系），177的LCP為16.38 μmol/（m2·s），Rd僅為0.94 μmol/（m2·s）。

2.3 青楊派光合-光響應(yīng)曲線

在光合有效輻射0～800 μmol/（m2·s）內(nèi)，5個(gè)青楊派楊樹品種（系）Pn上升幅度較大，隨著光合有效輻射的逐漸增大，Pn上升速率逐漸減慢，整體看來(lái)，光合-光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)與白楊派、黑楊派一致（圖3）。由表2可知，Pnmax在 25.80～38.37 μmol/（m2·s），以I-262最大，小青2#最小。

青楊派楊樹品種（系）的AQE維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，I-262、擬小青均為0.061 μmol/（m2·s），C23、阜蒙小青、小青2#在0.053～0.055 μmol/（m2·s）。I-262的LCP高達(dá)78.01 μmol/（m2·s），明顯高于其他品種（系），C23的LCP最小，為26.48 μmol/（m2·s）。暗呼吸速率（Rd）仍以 I-262 最大，C23最小，二者相差3.34 μmol/（m2·s），阜蒙小青、擬小青、小青2#的Rd水平相當(dāng)。

3 討論與結(jié)論

在自然條件下，Pnmax反映了植物葉片具有的最大光合潛力[16]。由直角雙曲線修正模型擬合光合-光響應(yīng)曲線得到的白楊派Pnmax在26.73～37.65 μmol/（m2·s），黑楊派Pnmax在28.92～42.65 μmol/（m2·s），青楊派Pnmax在25.80～38.37 mol/（m2·s），均接近于實(shí)測(cè)值。白楊派的 銀× 新4#、銀× 新6#、銀×新192的Pnmax較大;黑楊派的 03-04-156、178-2-19、174的Pnmax較大;青楊派的I-262的Pnmax最大，綜合來(lái)看，Pnmax大于35 μmol/（m2·s）的品種（系）有白楊派為84-I-101、銀×新4#、銀×新6#、銀×新192，黑楊派為

03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#，青楊派為 I-262，說(shuō)明這些品種（系）的光合潛力較大，利用光能的能力強(qiáng);白楊派的銀×新10#，黑楊派的178-2-122，青楊派的阜蒙小青、小青2#的Pnmax均低于 30.00 μmol/（m2·s），較其他樹種而言，它們的最大光合能力較弱，而引種地伊犁地區(qū)屬于高光強(qiáng)地帶[17]，這些品種（系）能否適應(yīng)該地區(qū)的光熱資源有待進(jìn)一步研究。

表觀量子效率（AQE）指植物每吸收1個(gè)光量子所同化的CO2或釋放的O2的分子數(shù)目，反映了植物光合機(jī)構(gòu)功能變化[18]，以及利用弱光的能力[13]，AQE值越大，表明植物在弱光條件下，轉(zhuǎn)化光能的效率越高[19]。在自然條件下，一般植物的AQE在0.03～0.07[20]。試驗(yàn)結(jié)果表明，參試楊樹品種（系）AQE在0.053～0.066 μmol/（m2·s），處于中上水平，說(shuō)明參試品種（系）在弱光條件下，仍具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率。從各派系來(lái)看，AQE≥0.060 μmol/（m2·s）的品種（系）共計(jì)14個(gè)，其中白楊派8個(gè)，黑楊派4個(gè)，青楊派2個(gè)，以銀×新4#最大，其次為銀×新6#、014、銀×新192、84-I-101。綜合看來(lái)，白楊派楊樹品種的AQE平均值略高于其他2個(gè)派系，說(shuō)明白楊派楊樹品種光能轉(zhuǎn)化效率稍優(yōu)于黑楊派、青楊派楊樹品種（系）。

根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)可知，在設(shè)定的PAR范圍內(nèi)，參試品種（系）飽和光強(qiáng)過(guò)高，與段愛國(guó)等的研究結(jié)果[21]一致，因此，本研究對(duì)光飽和點(diǎn)不做具體分析。植物葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）反映了植物利用弱光的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)越低，利用弱光的能力越強(qiáng)[22]。根據(jù)擬合模型計(jì)算的LCP可知，白楊派的銀×新6#、銀×新天雜、銀×新中東楊的LCP較低，對(duì)弱光的利用能力強(qiáng)于其他樹種;黑楊派樹種的LCP在16.38～78.94 μmol/（m2·s），差別較大。青楊派的C23的LCP較低，其余均在54.59 μmol/（m2·s）及以上。綜合來(lái)看，3個(gè)派系中，黑楊派品種（系）的LCP低于其他2個(gè)派系，說(shuō)明黑楊派楊樹品種（系）在弱光條件下的光能利用能力強(qiáng)。在自然條件下，一般植物的LCP在30～70 μmol/（m2·s）[23]。本研究中，部分品種（系）LCP低于30 μmol/（m2·s），例如171、014、178-2-145、177、03-04-156，銀×新4#、銀×新10#、178-2-19、I-262 的LCP則高于70 μmol/（m2·s），是植物自身的生理特性還是試驗(yàn)過(guò)程中產(chǎn)生了誤差，具體原因有待進(jìn)一步研究論證。

暗呼吸速率（Rd）又稱呼吸強(qiáng)度，指植物在無(wú)光條件下的呼吸速率，是反映植物消耗光合產(chǎn)物速率的參數(shù)，與生理活性有關(guān)[24]。白楊派楊樹品種Rd由大到小依次為銀×新10#>銀×新4#>36-514>銀×新192>銀×新12#>銀×新8#>林場(chǎng)銀×新>84-I-101>銀×新中東楊>銀×新天雜>銀×新6#;黑楊派楊樹品種（系）Rd由大到小依次為178-2-19>3016>197>111>沙蘭楊（遼寧）>178-2-122>174>中至1#>渤豐1#>014>171>178-2-145>03-04-156>177;青楊派楊樹品種（系）Rd由大到小依次為I-262>阜蒙小青>擬小青>小青2#>C23，說(shuō)明白楊派的銀×新10#、黑楊派的178-2-19，青楊派的I-262在無(wú)光條件下的呼吸速率高，生理活性活躍。綜合看來(lái)，所有參試樹種Rd以銀×新10#最大，178-2-19次之，且白楊派樹種的Rd整體上大于黑楊派和青楊派，說(shuō)明白楊派樹種的生理活性優(yōu)于其他2個(gè)派系。研究還發(fā)現(xiàn)LCP越高，Rd越大。

綜上所述，84-I-101、銀×新4#、銀×新6#、銀×新192、03-04-156、014、171、174、178-2-19、中至1#、I-262的最大光合能力強(qiáng)，Pnmax均超過(guò)了35.00 μmol/（m2·s），白楊派楊樹品種光能轉(zhuǎn)化效率及生理活性優(yōu)于黑楊派、青楊派楊樹品種（系），黑楊派楊樹品種（系）在弱光條件下的光能利用能力強(qiáng)。在實(shí)際的生產(chǎn)中，應(yīng)注意有些品種（系）雖然光合潛力大，但是LCP較高，對(duì)弱光的轉(zhuǎn)化能力較差，同時(shí)生理活性又較為活躍。因此，可結(jié)合其他生理參數(shù)、生長(zhǎng)特性等進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

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