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        NaCl脅迫對金銀花幼苗生長及光合生理特性的影響

        2019-07-22 01:32:45胡愛雙肖丹丹孫宇
        江蘇農業(yè)科學 2019年11期
        關鍵詞:NaCl脅迫幼苗生長金銀花

        胡愛雙 肖丹丹 孫宇

        摘要:為了探索金銀花對NaCl脅迫的適應性,為其在東部濱海地區(qū)的推廣應用提供理論基礎,采用蛭石盆栽、過量灌溉鹽水的方法,研究不同濃度(0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%)NaCl脅迫對金銀花幼苗生長量及光合生理指標的影響。結果表明,隨著NaCl濃度的增加,株高增長量、植株地上部鮮質量、凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度總體呈現降低的趨勢;存活率起初不變,后顯著下降至0;蒸騰速率呈現先升高后降低的趨勢;氣孔限制值總體上呈現上升的趨勢;水分利用率變化很小;金銀花凈光合速率下降的原因主要為氣孔限制因素。NaCl脅迫對金銀花的生長和光合生理指標有明顯的抑制作用。

        關鍵詞:金銀花;NaCl脅迫;幼苗生長;光合生理特性;耐鹽機制

        中圖分類號: S567.7+90.1? 文獻標志碼: A? 文章編號:1002-1302(2019)11-0170-03

        鹽漬土廣泛分布于地球表面,其面積約占陸地面積的25%,且仍在不斷擴大,已經成為影響農林業(yè)生產及生態(tài)環(huán)境的重要因素[1-2]。我國約有鹽漬化土壤2.7×107 hm2,幾乎占全國陸地面積的1/3,開發(fā)和利用如此大面積的鹽漬土不僅有利于緩解土地資源短缺,還可以增加綠色植被面積,改善生態(tài)環(huán)境[3-4]。鹽堿地主要通過換土工程和種植耐鹽植物資源進行改良,實踐證明,后者不僅成本低且改良效果好,是開發(fā)利用鹽堿地的有效途徑[5]。因此,了解鹽脅迫對植物的影響,引種和篩選耐鹽的經濟植物資源,發(fā)展鹽土農業(yè),不僅有助于改良修復鹽堿地,而且可以促進生態(tài)環(huán)境與經濟的共同發(fā)展[6]。

        金銀花(Lonicera japonica)為忍冬科忍冬屬半常綠藤本植物,其花、葉、藤皆可入藥,是大宗傳統(tǒng)中藥材。金銀花適應性強、抗逆性,對土壤要求不嚴,根系繁密發(fā)達,萌蘗性強,莖蔓著地即能生根,觀賞和水土保持價值高,是一種極具開發(fā)潛力的生態(tài)、環(huán)保、經濟型植物。目前,人們對金銀花的研究多集中在生態(tài)因子影響、藥用成分提取及分析等方面[7-9],關于鹽脅迫對金銀花影響的研究也有報道,但主要集中在鹽脅迫對植株各種生理生化指標的影響方面[10]。在眾多被鹽脅迫抑制的細胞機能中,光合作用被認為是對鹽脅迫最敏感的生理過程,該方面研究在其他植物上已有不少報道[11-13],但關于鹽脅迫對金銀花光合作用的影響還鮮有報道,鹽脅迫下金銀花光合作用的變化機制尚不清楚。本試驗采用過量灌溉法,以蒙山紅金銀花為材料,從生長量和光合生理參數方面研究其對NaCl脅迫的適應性,以期為東部濱海地區(qū)金銀花的耐鹽機制研究和推廣應用提供理論基礎。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        供試苗為一年生扦插苗,扦插枝條于2017年2月采自河北省農林科學院濱海農業(yè)研究所現代農業(yè)成果轉化基地標本池內,經該所王文成研究員鑒定為蒙山紅金銀花。

        1.2 方法

        1.2.1 鹽脅迫試驗 采用蛭石盆栽進行鹽脅迫試驗,2017年4月下旬將長勢基本一致的扦插苗定植于裝有蛭石的塑料花盆中,每盆種植4棵,置于遮陽棚內,每天澆灌Hoaglands營養(yǎng)液并進行日常的養(yǎng)護管理。10 d后選擇生長健壯且長勢相對一致的苗進行鹽脅迫試驗,試驗采用完全隨機區(qū)組設計,以Hoaglands營養(yǎng)液為基礎液配制6個鹽度[NaCl濃度分別為0(CK)、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%]處理,每個處理4株扦插苗,3次重復。為避免幼苗對鹽脅迫的應激反應,采用逐級增加到所需濃度的方法(每天增加0.1%)澆灌營養(yǎng)液,第1天,除對照(澆灌不含NaCl的營養(yǎng)液)外,其余處理均澆灌含0.1% NaCl的營養(yǎng)液1 L(過量灌溉);第2天,除對照(澆灌不含NaCl的營養(yǎng)液)外,其余處理均澆灌含 0.2% NaCl的營養(yǎng)液1 L;第3天,除對照(澆灌不含NaCl的營養(yǎng)液)和0.2%處理(澆灌含0.2% NaCl的營養(yǎng)液)外,其余處理澆灌含0.3% NaCl的營養(yǎng)液1 L,依次類推,直到各處理均達到所設濃度為止,各處理達到所設濃度后設為處理的第1天,之后每天澆灌含相應濃度NaCl的營養(yǎng)液1 L。在鹽脅迫之前測量并記錄植株的株高;鹽脅迫處理第90天,脅迫處理結束后測定光合指標,并再次測量、記錄各處理株高,統(tǒng)計成活率,測定植株地上部分鮮質量。

        1.2.2 光合指標的測定 在晴朗無風的10:00—14:00采用LI-6400便攜式光合儀測定植株中上部功能葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣CO2濃度(Ca)等光合指標,每處理測定6張葉片。氣孔限制LS=1-Ci/Ca,水分利用效率WUE=Pn/Tr。

        1.3 數據統(tǒng)計與分析

        試驗所得數據采用SPSS 17.0軟件進行one-way ANOVA方差分析,并采用LSD和Duncans進行多重比較,Excel進行作圖。表格中數據采用平均值±標準差的方式表示。

        2 結果與分析

        2.1 NaCl脅迫對金銀花成活率和生長量的影響

        從表1可以看出,鹽脅迫對金銀花的存活率有一定的影響,NaCl濃度小于等于0.4%時,苗木全部存活,NaCl濃度為0.6%時,存活率有所下降,為83.33%,但與對照差異不顯著,隨著NaCl濃度進一步升高至0.8%時,苗木存活率顯著下降為33.33%,再進一步升高NaCl濃度到1.0%時,苗木全部死亡,存活率下降為0。由此可見,較低濃度的NaCl脅迫對金銀花苗木的存活率影響不大,但較高濃度的NaCl脅迫可以顯著降低其存活率。

        同時由表1可知,鹽脅迫對金銀花的生長有一定的抑制作用,隨著NaCl濃度的增加,不論是株高增長量還是植株地上部鮮質量都有不同程度的下降,當鹽濃度為0.2%時,株高增長量和植株地上部鮮質量分別較對照顯著降低40.48%和 20.13%;當鹽濃度進一步升至0.6%時,株高增長量和植株地上部鮮質量分別較對照顯著降低87.56%和87.01%。因此可知,鹽脅迫可顯著抑制金銀花的生長。

        2.2 金銀花耐鹽閾值的確定

        耐鹽閾值是指植株生長量為對照植株生長量1/2時的鹽濃度,以植株地上部鮮質量為因變量(y),NaCl濃度為自變量(x),通過曲線估計,建立回歸方程,結果(圖1)表明,植株地上部鮮質量與NaCl濃度符合線性模型,方程為y=56.411x2-111.450x+57.305,r2=0.963 7,以植株地上部鮮質量較對照下降50%為準,計算得到金銀花的耐鹽閾值為 0.33%。

        2.2 NaCl脅迫對金銀花光合生理特性指標的影響

        由圖2可知,鹽脅迫對金銀花的凈光合速率(Pn)有明顯影響,各鹽分處理的Pn較對照均有所下降,其中當NaCl濃度為0.2%時,Pn有所下降,但與對照差異不顯著;當NaCl濃度為0.4%時,Pn下降為10.78 μmol/(m2·s),較對照顯著下降30.11%,隨著NaCl濃度的進一步升高,凈光合速率逐步降低。

        在鹽脅迫下,金銀花氣孔導度(Gs)呈現出與Pn類似的變化規(guī)律,隨著NaCl濃度的增加,呈現下降趨勢,其中當NaCl濃度為0.2%時,Gs為0.29 mol/(m2·s),與對照相比有所下降,但與對照差異不顯著;當NaCl濃度為0.4%時,Gs下降為0.18 mol/(m2·s),較對照顯著下降43.75%,隨著NaCl濃度的進一步增加,Gs進一步下降。由此可知,0.2%的低濃度鹽脅迫對金銀花Pn和Gs有所抑制,但影響不大,當NaCl濃度進一步升高為0.4%時,抑制程度顯著增強(圖2)。

        由圖3可知,鹽脅迫對金銀花胞間CO2濃度(Ci)有一定影響,但影響不大,隨著NaCl濃度的增加,Ci整體呈現出緩慢降低的趨勢,但各處理Ci與對照差異均不顯著。

        隨著NaCl濃度的增加,金銀花蒸騰速率呈現先升高后降低的趨勢,當鹽濃度為0.2%時,蒸騰速率(Tr)較對照升高10.35%,但與對照差異不顯著。之后隨著NaCl濃度的增加,蒸騰速率逐漸降低,當NaCl濃度為0.6%時,蒸騰速率較對照顯著下降33.01%(圖3)。

        由圖4可知,NaCl濃度小于等于0.4%時,氣孔限制(Ls)保持在一個較低的水平,各處理Ls與對照差異不顯著;當NaCl濃度大于0.4%時,隨著NaCl濃度的增加,Ls逐漸升高,當NaCl濃度為0.6%時,Ls比對照顯著增加41.67%;當NaCl濃度為0.8%時,Ls進一步提高,比對照增加79.17%。

        在鹽脅迫下,各處理金銀花的水分利用率(WUE)隨著NaCl濃度的增加呈現先降低后升高的變化趨勢,但各處理間差異不顯著,說明鹽脅迫對金銀花WUE的影響不大(圖4)。

        3 討論與結論

        植株的生長量和生物量是對鹽脅迫的綜合表現,也是最直觀的耐鹽性指標。一般耐鹽性強的植物,在各濃度鹽脅迫下植株的相對株高和鮮質量變化較小,反之,變化較大[14-15]。本試驗結果表明,當鹽濃度小于等于0.4%時,植株的存活率與對照無差異,全部存活,但各處理的株高增長量和地上部鮮質量與對照差異顯著,說明較低濃度的鹽脅迫,不影響其成活率,但會顯著抑制金銀花的生長。當鹽濃度達到0.8%后,株高增長量和地上部鮮質量僅為對照的3.98%和11.74%,植株生長極緩,存活率也僅為33.33%,說明在鹽分質量分數高于0.8%時,金銀花幾乎停止生長,很難生存。不同的土壤條件、氣候條件,該臨界點可能有所調動。

        光合作用是一個很復雜的生理過程。凈光合速率直接反映了植物單位葉面積的同化能力,是衡量植物光合能力的重要指標。一些學者認為,低鹽脅迫不會抑制植物的光合作用,反而會對光合作用起到促進作用[16-17]。但本試驗結果顯示,在較低濃度(0.2%)的鹽脅迫時,Pn較對照就有所降低,說明低鹽脅迫抑制金銀花的光合作用,這與鹽脅迫對臺灣榿木[18]和葡萄[19]的影響相似,但與上述觀點不同,其原因可能是由于鹽脅迫的植物物種不同,或低濃度鹽分的濃度不同。

        影響Pn大小的因素主要有Gs、Ci、Tr、Ls等,它們在植物光合作用過程中協(xié)同發(fā)揮作用,使光合作用順利進行。一般認為,鹽脅迫使Pn下降的原因主要有2個方面,(1)氣孔限制。Pn降低的同時伴隨著Gs、Ci的下降,Ls的上升;(2)非氣孔限制。Pn降低時,Ci升高,Gs、Ls下降[20]。本試驗中,伴隨著Pn的降低,Gs、Tr、Ci總體下降,Ls緩慢上升,說明限制光合速率的主要原因是氣孔限制,可能是由于鹽脅迫導致了滲透脅迫,使得氣孔導度下降,CO2由外界向細胞內擴散的阻力增強,最終導致光合作用受阻。

        NaCl脅迫對金銀花的生長以及光合生理特性具有抑制作用,隨著NaCl濃度的升高,其對植株的生長和光合生理抑制現象愈加明顯。本試驗僅涉及到鹽脅迫對金銀花幼苗生長和光合生理指標的影響,但鹽脅迫對植物的危害是多方面的,鹽脅迫對金銀花葉片生理生化等方面的影響還有待于進一步研究。

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