劉璐 申雙和 謝曉金

摘要：以水稻品種南粳45為試驗(yàn)材料，利用開(kāi)頂式氣室（OTCs）與增溫系統(tǒng)研究夜溫升高對(duì)水稻光合生理特性及產(chǎn)量構(gòu)成的影響。夜間增溫設(shè)常溫對(duì)照（CK）和夜間增溫2 ℃（NW）2個(gè)處理，主要研究水稻拔節(jié)期、抽穗期、成熟期葉片葉綠素含量（SPAD值）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）以及產(chǎn)量構(gòu)成（有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量）。結(jié)果表明：夜間增溫處理使不同生育期水稻劍葉SPAD值較對(duì)照分別降低了2.47%、8.97%、18.27%，而各處理間差異不顯著。夜間增溫處理下水稻葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著低于對(duì)照（P<0.05）。夜間增溫處理下有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量較對(duì)照分別降低了3.85%、8.70%、7.74%，不同生育期生物量較對(duì)照分別減少了6.79%、3.68%、18.06%。研究表明，夜溫升高對(duì)水稻的光合特性產(chǎn)生顯著影響，對(duì)產(chǎn)量的影響主要通過(guò)有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量和每穗粒數(shù)來(lái)體現(xiàn)。

關(guān)鍵詞：夜溫升高;水稻;光合生理特性;產(chǎn)量構(gòu)成;生物量

中圖分類(lèi)號(hào)： S511.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）11-0086-03

政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)（IPCC）第4次和第5次評(píng)估報(bào)告表明[1-2]，全球地表溫度持續(xù)升高，1880—2012年全球平均溫度已上升約0.85 ℃，在過(guò)去30年內(nèi)，地表溫度每10年的增暖幅度均高于1850年以來(lái)的任何時(shí)期，全球增溫現(xiàn)象呈現(xiàn)明顯的非對(duì)稱(chēng)性，增溫幅度表現(xiàn)為夜間大于白天、日較差呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，這會(huì)給農(nóng)作物的生長(zhǎng)、生理特性以及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量帶來(lái)一定的影響[3]。

水稻是重要的糧食作物，在我國(guó)有一半以上的人口以水稻為主食，所以保證水稻產(chǎn)量的穩(wěn)定增長(zhǎng)是至關(guān)重要的。關(guān)于夜間溫度升高對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，近年來(lái)已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[4-5]。目前關(guān)于夜間增溫對(duì)水稻光合特性影響的研究結(jié)果不一致，陳金等認(rèn)為，夜間增溫緩解了低溫對(duì)水稻葉片生長(zhǎng)的限制，顯著提高了水稻光合面積，進(jìn)而增加了凈光合速率[6]。Mohammed等認(rèn)為，夜間增溫抑制了水稻凈光合速率[7]。夜間增溫會(huì)縮短水稻的生育期，抑制葉片的光合作用，減少光合產(chǎn)物的形成[8-12]。目前關(guān)于夜間增溫對(duì)水稻生產(chǎn)的影響大多集中在水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量等方面。國(guó)際水稻研究所彭少兵教授等的研究表明，夜間溫度升高會(huì)使水稻產(chǎn)量減少，夜間的最低溫度每升高1 ℃，水稻產(chǎn)量將下降10%[13]。有研究表明，夜間增溫將導(dǎo)致低緯度地區(qū)單季稻生育期縮短，不利于籽粒形成，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[8-9，14-15]。楊帆等研究也發(fā)現(xiàn)，水稻生長(zhǎng)發(fā)育在溫度超過(guò)適宜范圍的情況下，會(huì)受到不利的影響，會(huì)導(dǎo)致水稻的發(fā)育進(jìn)程和灌漿速度加快，進(jìn)而導(dǎo)致穗長(zhǎng)變短、每穗粒數(shù)減少和粒質(zhì)量下降[16]。而也有研究表明，適度的高溫有利于雙季晚稻灌漿和籽粒形成，高緯度地區(qū)的水稻生育期延長(zhǎng)，產(chǎn)量升高[6，17-18]。

本試驗(yàn)利用開(kāi)頂式氣室（OTCs）與增溫系統(tǒng)，在水稻的整個(gè)生育期內(nèi)通過(guò)夜間增溫處理，研究不同生育期水稻的光合生理特性與成熟后產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的變化，為預(yù)測(cè)氣候變化背景下水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的估測(cè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2013—2014年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（地處32°N、118°E）進(jìn)行。供試土壤為潴育型水稻土（表1），水稻供試品種是南粳45，全生育期約為140 d。于2013年5月15日進(jìn)行大田育秧，6月15日移栽于內(nèi)直徑為26 cm、高為16 cm的塑料桶中。每桶1穴，桶中的盆土是試驗(yàn)站試驗(yàn)田的耕層土，保證每盆的土壤容重和體積相同，并進(jìn)行相同的水肥管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)處理，常溫對(duì)照（CK）和夜間增溫處理（NW），使用的裝置為開(kāi)頂式氣室，每個(gè)氣室的規(guī)格是體積約為15 m3的正六邊形鐵質(zhì)框架結(jié)構(gòu)。該氣室利用加熱鼓風(fēng)機(jī)（EHS-129，上海茂控機(jī)電有限公司）進(jìn)行增溫，并通過(guò)調(diào)光器進(jìn)行溫度的控制，溫度控制在比常溫升高2 ℃（表2）。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉綠素色度比值（SPAD值）的測(cè)定 水稻從移栽期起，每隔15 d選取10株生長(zhǎng)整齊一致的植株進(jìn)行SPAD值的測(cè)定，SPAD值采用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定，測(cè)定時(shí)選擇最頂端的葉片。

1.3.2 葉片光合生理指標(biāo)的測(cè)定 光合生理指標(biāo)用LI-6400便攜式光合作用儀（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定，主要測(cè)定各生育期水稻葉片凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）。測(cè)量5次，取平均值，測(cè)量部位為頂部第1張完全展開(kāi)葉。

1.3.3 生物量、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素的測(cè)定 在拔節(jié)期、抽穗期、成熟期進(jìn)行采樣，測(cè)定水稻植株地上部生物量。水稻成熟后進(jìn)行產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成要素的測(cè)定，其中包括有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量與產(chǎn)量的測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表公式的繪制，用方差分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用最小顯著差異（LSD）法分析各指標(biāo)間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜溫升高對(duì)水稻葉片葉綠素含量的影響

SPAD值能反映葉片葉綠素的相對(duì)含量，通常SPAD值越低，葉綠素含量越少[19]。由圖1可見(jiàn)，夜間增溫處理使水稻葉片的SPAD值在拔節(jié)期、抽穗期、成熟期均降低了，較對(duì)照（CK）分別降低了2.47%、8.97%、18.27%，未達(dá)到顯著水平?？傮w來(lái)看，夜間增溫對(duì)水稻葉片的葉綠素含量影響不大。

2.2 夜溫升高對(duì)水稻凈光合速率的影響

由圖2可見(jiàn)，水稻葉片的凈光合速率在生育期內(nèi)先上升后下降，最大值出現(xiàn)在抽穗期，增溫處理為 26.86 μmol/（m2·s），對(duì)照處理為29.32 μmol/（m2·s）。在生育期內(nèi)，夜間增溫處理下的葉片凈光合速率均小于CK，在拔節(jié)期、抽穗期、成熟期分別較CK降低了33.22%、8.39%、12.39%，均達(dá)到顯著差異（P<0.05），這說(shuō)明夜溫升高會(huì)顯著降低水稻葉片的凈光合速率。

2.3 夜溫升高對(duì)水稻氣孔導(dǎo)度的影響

由圖3可見(jiàn)，水稻葉片氣孔導(dǎo)度隨生育期推進(jìn)而逐漸降低，在拔節(jié)期達(dá)到最大值，增溫處理為 0.84 mol/（m2·s），對(duì)照處理為1.28 mol/（m2·s）。夜間增溫處理下的水稻葉片氣孔導(dǎo)度均低于CK，在拔節(jié)期、抽穗期、成熟期分別減少了 34.05%、27.03%、11.01%，總體上差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），這說(shuō)明夜間增溫會(huì)對(duì)水稻葉片氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生顯著影響。因?yàn)楣庹蘸蜏囟仁怯绊憵饪讓?dǎo)度的主要因素，夜間增溫使作物的呼吸作用加強(qiáng)，這可能會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度減小。

2.4 夜溫升高對(duì)水稻胞間CO2濃度的影響

植物的葉片胞間CO2濃度，反映的是該植物的葉片細(xì)胞間所存在的CO2濃度。由圖4可見(jiàn)，在夜間溫度升高情況下，水稻葉片胞間CO2濃度均降低，在拔節(jié)期、抽穗期、成熟期夜間增溫處理較CK分別降低了38.05%、3.69%、44.32%。在拔節(jié)期，不同處理的水稻葉片胞間CO2濃度間差異顯著（P<0.05）?？傮w來(lái)看，夜間增溫對(duì)水稻葉片胞間CO2濃度影響較弱。

2.5 夜溫升高對(duì)水稻蒸騰速率的影響

由圖5可見(jiàn)，各生育期夜間增溫處理下的水稻葉片蒸騰速率均有所降低，夜間增溫處理較CK分別降低了33.85%、16.17%、44.12%，各處理間差異均達(dá)到顯著水平（P<0.05），說(shuō)明夜間增溫對(duì)水稻葉片的蒸騰速率產(chǎn)生顯著影響。

2.6 夜溫升高對(duì)水稻生物量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表3可見(jiàn)，夜溫升高會(huì)抑制產(chǎn)量構(gòu)成要素的增加，夜間增溫處理使水稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量都降低了，較對(duì)照分別減少3.85%、8.70%、7.74%和0.23%，但不同處理間均未達(dá)到顯著差異。由圖6可見(jiàn)，隨著生育期的推進(jìn)，水稻的生物量在不斷增加，夜間增溫處理使水稻地上生物量均低于對(duì)照，與對(duì)照相比分別減少了 6.79%、3.68%、18.06%，在成熟期夜間增溫處理與對(duì)照間差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

葉綠素是一類(lèi)與光合作用及產(chǎn)量有關(guān)的重要色素，葉綠素含量與SPAD值呈正相關(guān)，所以本研究用SPAD值來(lái)反映葉片葉綠素的相對(duì)含量，通常SPAD值越低，葉綠素含量越少。本試驗(yàn)表明，夜間增溫處理使水稻葉綠素含量（SPAD值）降低了，在拔節(jié)期、抽穗期、成熟期較對(duì)照分別降低了 2.46%、8.97%、18.27%，但各處理間的差異不顯著，這與劉照等的研究結(jié)果有一定的相似性[20]。

本試驗(yàn)表明，夜間增溫使水稻的凈光合速率和蒸騰速率降低，不同處理間的差異均顯著（P<0.05），這與前人的研究結(jié)果基本一致[12，21-22]。雖然趙平等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)夜間溫度升高時(shí)，葉片光合速率會(huì)升高[23]，但Mohammed等研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期夜間增溫可能對(duì)新陳代謝有副反應(yīng)，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞過(guò)氧化反應(yīng)增加，光合速率被削減[11]。郭培國(guó)等的研究也表明，在夜間高溫脅迫下，水稻葉片的凈光合速率下降，植物進(jìn)行光合作用的能力隨之下降[24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，夜間增溫使不同生育期水稻葉片胞間CO2濃度降低，拔節(jié)期、抽穗期、成熟期夜間增溫處理較對(duì)照分別降低了38.04%、3.69%、44.32%。另外本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，夜間增溫使水稻葉片氣孔導(dǎo)度顯著降低，不同生育期夜間增溫較對(duì)照分別降低了34.05%、27.03%、11.01%，各個(gè)處理間的差異均顯著（P<0.05），原因可能是氣孔導(dǎo)度受光照和溫度影響，而當(dāng)夜間增溫時(shí)，作物的呼吸作用加強(qiáng)，所以導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度減小。

本研究發(fā)現(xiàn)，夜溫升高使水稻生物量和產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素降低，夜間增溫處理的水稻有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量較對(duì)照分別減少了3.85%、8.70%、7.74%，不同生育期的生物量較對(duì)照分別減少了6.79%、3.68%、18.06%。鐘旭華等的研究表明，當(dāng)白天溫度相同時(shí)，隨著夜間溫度的升高，千粒質(zhì)量也呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)[25];Peng等研究發(fā)現(xiàn)，水稻產(chǎn)量會(huì)隨著溫度的升高而下降，夜溫每增加1 ℃，產(chǎn)量會(huì)減少10%[13];張?chǎng)蔚妊芯堪l(fā)現(xiàn)，夜溫升高使水稻有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的降低[8]。

綜上所述，夜溫升高對(duì)水稻的光合生理特性、產(chǎn)量及其構(gòu)成要素會(huì)帶來(lái)負(fù)面的影響，因此還需要進(jìn)一步研究不同增溫方法對(duì)水稻生產(chǎn)的影響，以提高水稻生產(chǎn)對(duì)氣候變化的適應(yīng)能力，減少夜間增溫對(duì)水稻的不利影響。

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