張祥，劉長仲，宋維虎

(甘肅農業(yè)大學植物保護學院，甘肅省農作物病蟲害生物防治工程實驗室，甘肅 蘭州 730070)

豌豆蚜(AcyrthosiphonpisumHarris)屬于半翅目蚜科，適宜生存的環(huán)境遍布于全球各個區(qū)域[1]，可為害的植物有豌豆、蠶豆、苜蓿以及山黧豆屬、草本木犀屬植物和豆科木本植物，夏季在薺菜上也有發(fā)生[2].豌豆蚜主要為害植株的花、葉、嫩莖及幼芽，受害植物出現(xiàn)葉色變黃脫落、葉片卷縮等癥狀，嚴重影響植株的生長發(fā)育、開花結果及產量，危害嚴重時可導致作物成片枯死[3]，給農業(yè)生產造成重大損失.豌豆蚜是苜蓿生產最具威脅性的害蟲之一，它使美國苜蓿生產每年損失約6 000萬美元[4].豌豆蚜除直接取食為害外，還能傳播苜?；ㄈ~病毒、豌豆耳突花葉病毒等25種病毒[5].

種內多型現(xiàn)象在昆蟲中非常普遍，顏色的多型是種內多型的一種[6].1945年，Harrington首次報道豌豆蚜具備綠色和紅色兩種不同色型[7].綠色型豌豆蚜在我國發(fā)生的歷史久，分布在國內大部分地區(qū)，國內研究較為廣泛.紅色型豌豆蚜分布范圍較小，根據(jù)調查國內主要分布在西北的新疆、甘肅、青海、寧夏等省區(qū)[8].并且根據(jù)近年的田間調查表明，紅色型豌豆蚜的種群數(shù)量正在逐年上升[9].本世紀初，紅色型豌豆蚜僅在部分苜蓿田零星出現(xiàn)，但目前已普遍發(fā)生.不同色型豌豆蚜對環(huán)境條件的反應及致害性存在顯著差異，會造成原本以抗綠色型豌豆蚜的苜蓿品種可能對紅色型豌豆蚜的抗性喪失，從而引起紅色型豌豆蚜的爆發(fā)成災.

由于人類過度地使用化石燃料(煤、石油、天然氣等)，以及對熱帶雨林的亂砍亂伐，引起全球CO2的“來源”和“匯聚”發(fā)生變化，最終導致全球大氣中CO2濃度不斷攀升[10].據(jù)報道，1700年CO2的濃度為280μL/L、1900年為290 μL/L、1980年為338 μL/L、1993年為355 μL/L、1998年為367 μL/L，預計在21世紀50年代 CO2濃度將加倍，即增加到700 μL/L左右[11].據(jù)估計CO2氣體對全球溫暖化的貢獻占全部溫室氣體貢獻率的50%～ 60%[12].隨著國際社會越來越重視生態(tài)保護，研究CO2濃度對生物影響的項目越來越多，總結一些有利的方案與方法很有必要.同時由于蚜蟲主要營孤雌生殖并且世代重疊，蚜蟲種群很可能是密度制約調節(jié)過程.大量研究表明蚜蟲種內競爭可導致其死亡率升高、生殖力降低和擴散加快.隨著種群密度增加，棉蚜種群增長率降低,但關于不同CO2濃度和密度效應對豌豆蚜的影響方面尚未有所涉及，本文研究不同CO2濃度和密度效應對兩種色型豌豆蚜的影響旨在利用單株植株測定不同CO2濃度和初始密度對兩種色型豌豆蚜增殖率的影響，探討在大氣CO2濃度升高的條件下豌豆蚜的種群動態(tài)趨勢，為根據(jù)大氣變化條件尤其是 CO2濃度對豌豆蚜進行種群動態(tài)監(jiān)測、預警以及開發(fā)適用于大氣CO2濃度升高條件下的豌豆蚜預測模型提供科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料：采集于甘肅農業(yè)大學校內苜?；?，將采集的無翅豌豆蚜成蚜在室內自然繁殖3代以上，以期培養(yǎng)供試蟲源.培養(yǎng)條件：溫度為(25±1)℃，相對濕度為(70±5)%，光周期為16 h∶8 h(L∶D).

‘阿爾岡金’紫花苜蓿種子購于甘肅省農業(yè)科學院.分期分批種植在CO2光照培養(yǎng)箱中，常規(guī)管理，至株高20～40 cm時移栽至塑料杯中(d×h=10 cm×10 cm)中，1株/杯，待生長至4葉期用于接蟲試驗.

1.2 方法

1.2.1 試蟲飼養(yǎng) 利用二氧化碳光照箱(SPX-GBH-CO2)設置3個CO2濃度條件：對照組380 μL/L、中等濃度550 μL/L和高濃度750 μL/L.每個CO2濃度下，取在實驗室飼養(yǎng)3代的自然種群成蟲接于供試單株植株上，6 h后待其產蚜，用毛筆移除成蟲和多余若蚜，以2、4、8、16、32頭/株作為初始密度，放入罩籠(利用塑料杯為底架，用竹簽制成的立體四腳架，并在竹簽架四周包裹保鮮膜并扎小孔以便氣體交換，上端扎細紗布)內飼養(yǎng).3次重復，分別記載各個初始密度若蚜在定殖14 d和21 d后植株上的豌豆蚜種群數(shù)量,并計算出種群增長率.

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析 利用種群增長率來描述豌豆蚜種群過程.以7 d為間隔，計算種群增長率：

r=LnNt+1-LnNt

式中：Nt為第n天豌豆蚜種群數(shù)量，Nt+1為第n+7 d豌豆蚜種群數(shù)量；r>0,表示種群增長；r=0,表示種群數(shù)量不變；r<0,表示種群下降.

利用SPSS 19.0軟件Duncan氏新復極差法進行差異顯著性分析.

2 結果與分析

2.1 不同初始密度對兩種色型豌豆蚜種群增長率的影響

由圖1可見，CO2體積分數(shù)為380 μL/L條件下，14 d時種群增長率隨著初始密度的增加而遞減，紅色型豌豆蚜僅在初始密度為2頭和4頭間差異不顯著(P>0.05)，而初始密度2頭和4頭與其余3個處理間差異性顯著(P<0.05)；綠色型豌豆蚜僅在初始密度為4頭和8頭間差異不顯著(P>0.05)，而初始密度4頭和8頭與其余3個處理間差異性顯著(P<0.05)；在21 d時紅色型豌豆蚜種群增長率隨著初始密度的增加先遞減再遞增，在4頭時達到最小值，僅為0.119 4；綠色型豌豆蚜種群增長率隨著初始密度的增加先遞減再遞增，在初始密度為8頭時達到最小值，僅為0.492 8；在21 d時紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長率均在初始密度為32頭時達到最大值，分別為0.923 1、0.968 7.

A：在CO2濃度為380 μL/L下的密度效應；B：在CO2濃度為550 μL/L下的密度效應；C：在CO2濃度為750 μL/L下的密度效應；R-14:定殖14 d的紅色型豌豆蚜；G-14:定殖14 d的綠色型豌豆蚜；R-21:定殖21 d的紅色型豌豆蚜；G-21:定殖14 d的綠色型豌豆蚜；小寫字母表示差異顯著(P<0.05).A：Density effect at the CO2 concentration of 380 L/L；B：Density effect at the CO2 concentration of 550 L/L；C：Density effect at the CO2 concentration of 750 L/L;R-14：Red aphid type of pea colonized for 14 days；G-14:Green aphid of pea colonization 14 days；R-21：Red aphid type of pea colonized 21 d；G-21：Green aphid of pea type colonized for 14 days；Different letter indicate the significant differences ( P<0.05).圖1 不同CO2濃度下兩種色型豌豆蚜初始密度對其種群增長率的影響Figure 1 Effect of initial density of two type color pea aphid on population growth rate at different CO2 concentrations

由圖1可見，CO2濃度為550 μL/L條件下，在14 d時種群增長率隨著初始密度的增加而逐漸遞減，兩個色型豌豆蚜中5個初始密度間差異性均顯著(P<0.05)；在21 d時紅色型豌豆蚜種群增長率隨著初始密度的增加先遞減再遞增，綠色型豌豆蚜種群增長率隨著初始密度的增加先升高再遞增后升高，紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長率均在初始密度為32頭時達到最大值，分別為0.991 3、1.059 7；且均在初始密度為8頭時達到最小值，分別僅為0.489 5、0.545 1.

由圖1可見，CO2濃度為750 μL/L條件下，在14 d時種群增長率隨著初始密度的增加而逐漸遞減，兩個色型豌豆蚜中5個初始密度間差異均顯著(P<0.05)；在21 d時兩種色型豌豆蚜種群增長率均隨著初始密度的增加先遞減再遞增，紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長率均在初始密度為32頭時達到最大值，分別為1.047、1.062 2；且均在初始密度為8頭時達到最小值，分別僅為0.516 7、0.589 3.

綜上所述，在14 d時種群增長率均隨著初始密度的增加而逐漸遞減；在21 d時除CO2濃度為380 μL/L，種群增長率均在初始密度為32頭時達到最大值，初始密度為8頭時達到最小值.

2.2 不同CO2濃度對兩種色型豌豆蚜種群增長率的影響

由圖2可知，初始密度為2頭的條件下，在14 d時兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減，且各處理間差異均不顯著(P>0.05)；在21 d時兩種色型豌豆蚜種群增長率隨著CO2濃度的升高先遞增再遞減，紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長率均在CO2濃度為550 μL/L時達到最大值，分別為0.693 3、0.702 7.

A：初始密度為2頭；B：初始密度為4頭；C：初始密度為8頭；D：初始密度為16頭；E：初始密度為32頭.A：The initial density of 2 aphid；B：The initial density of 4 aphid；C：The initial density of 8 aphid；D：The initial density of 16 aphid；E：The initial density of 32 aphid.圖2 不同初始密度下CO2濃度對兩種色型豌豆蚜種群增長率影響Figure 2 The effect of CO2 concentration on the population growth rate of pea aphid of two different color types at different initial densities

初始密度為4頭的條件下，在14 d時紅色型豌豆蚜種群增長率隨著CO2濃度的升高而遞減，濃度為550 μL/L和750 μL/L間差異不顯著(P>0.05)，而兩者與濃度為380 μL/L間差異性顯著(P<0.05)；綠色型豌豆蚜種群增長率隨著CO2濃度的升高先遞減再遞增，在濃度為550 μL/L時達最小，為2.385 9；在21 d時紅色型豌豆蚜種群增長率隨著CO2濃度的升高而遞增，濃度為550 μL/L和750 μL/L間差異不顯著(P>0.05)，而兩者與濃度為380 μL/L間差異性顯著(P<0.05)；綠色型豌豆蚜種群增長率隨著CO2濃度的升高先遞增再遞減，在濃度為550 μL/L時達最大值，為0.769 7.

初始密度為8頭的條件下，在14 d時兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減，且均在濃度為380 μL/L和750 μL/L間差異顯著(P<0.05)，而兩者在濃度為550 μL/L時差異不顯著(P>0.05)；在21 d時紅色型豌豆蚜種群增長率隨著CO2濃度的升高先遞減再遞增，在CO2濃度為550 μL/L時達到最小值，為0.489 5，綠色型豌豆蚜種群增長率隨著CO2濃度的升高而遞增，最大值和最小值分別為0.589 3、0.492 8.

初始密度為16頭的條件下，在14 d時兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減，且各處理間差異均不顯著(P>0.05)；在21 d時兩種色型豌豆蚜種群增長率隨著CO2濃度的升高先遞減再遞增，紅色型豌豆蚜和綠色型豌豆蚜種群增長率均在CO2濃度為550 μL/L時達到最小值，分別為0.754 2、0.800 3.

初始密度為32頭的條件下，在14 d時兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減，且各處理間差異均不顯著(P>0.05)；在21 d時兩種色型豌豆蚜隨著CO2濃度的升高而逐漸遞增，且各處理間差異均不顯著(P>0.05).

綜上所述，在14 d時種群增長率均隨著CO2濃度的升高而逐漸遞減；在21 d時紅色型豌豆蚜種群增長率在初始密度為2頭、CO2濃度為550 μL/L時達到最大值，初始密度為8頭和16頭、CO2濃度為550 μL/L時達到最小值，初始密度為4頭和32頭時隨著CO2濃度的升高而逐漸遞增，綠色型豌豆蚜種群增長率在初始密度為16頭、CO2濃度為550 μL/L時達到最大值，初始密度為2頭和4頭、CO2濃度為550 μL/L時達到最大值，初始密度為8頭和32頭時隨著CO2濃度的升高而逐漸遞增.除初始密度為2頭時的紅色型豌豆蚜和初始密度為4頭時的綠色型豌豆蚜，其余處理均在CO2濃度為750 μL/L時種群增長率達到最大值.

3 討論

大量研究表明，大氣CO2濃度升高降低了寄主植物的含氮量，引起植物組織內C/N比的改變，對咀嚼式口器昆蟲生長發(fā)育不利，對以蚜蟲為代表的刺吸式口器昆蟲的影響因種類和寄主植物不同而不同.Newman等[14]通過模型分析發(fā)現(xiàn)，蚜蟲種群對寄主植物組織內氮營養(yǎng)的需求和對種群大小的反應敏感程度決定著其對大氣CO2濃度升高的反應，即隨CO2濃度升高蚜蟲種群表現(xiàn)出增加、減少和無變化3種類型.Holopainen[15]對高 CO2濃度條件下26項有關蚜蟲與寄主植物組合的研究結果顯示，對蚜蟲種群有利的有 6 項，沒影響的有 14 項，不利的有 6 項.Whittaker[16-17]在總結了30多項研究結果后得出，當CO2濃度升高時,只有吸食韌皮部汁液的某些昆蟲種群數(shù)量增加,尤其是蚜蟲.在其統(tǒng)計的21中昆蟲中,4種蚜蟲數(shù)量顯著增加,7種咀嚼式口器昆蟲數(shù)量顯著減少,對其余的數(shù)量影響不顯著.Percy等[18]在FACE系統(tǒng)中對取食楊樹的蚜蟲研究表明,大氣CO2濃度升高不會影響蚜蟲種群數(shù)量.而Newman等[19]在高CO2濃度的頂端開口田間罩中觀察發(fā)現(xiàn)，禾谷縊管蚜種群數(shù)量成倍(322%)減少.陳法軍等[20]和Chen等[21]發(fā)現(xiàn)高CO2濃度下棉蚜發(fā)育歷期縮短，繁殖力增加，棉蚜的發(fā)生量增加.本研究結果表明隨著CO2濃度的升高會嚴重抑制豌豆蚜的種群數(shù)量，與已報道的文獻[18-20]結果不同.這種差異可能是由于本試驗豌豆蚜是在室內單株上飼養(yǎng)且僅在CO2濃度下對豌豆蚜進行了少量世代的處理，無法模擬正常大氣條件，且豌豆蚜活動空間不足所致.

密度效應對蚜蟲種群數(shù)量的影響國內外均有大量研究報道，其原因是由于蚜蟲主要進行孤雌生殖且世代重疊嚴重，蚜蟲的種群極有可能受到密度制約調節(jié)[22].本試驗結果表明，隨著初始密度的增加，種群增長隨之降低，表明存在密度效應，且密度效應嚴重地抑制種群的增長.孟玲等[23-24]研究表明，棉蚜增殖速度隨初始接種密度的增大而顯著降低；高桂珍等[25]研究表明，在一定的溫度條件下隨著密度的增加，棉蚜種群同樣存在密度制約調節(jié)；秦厚國等[26]研究表明，高密度不利于灰飛虱的種群增長，同樣存在密度制約效應；但袁立兵等[27]研究表明，不同密度棉蚜種群繁殖率在接蚜后內沒有差異.本研究結果得出只有當初始密度達到一定閾值時才會對種群增長率產生明顯的抑制作用.

CO2濃度對兩種色型豌豆蚜種群增長的影響國內外的研究較少，主要原因是紅色型豌豆蚜僅在我國西北各省發(fā)生并危害.與本研究結果相同，李潤紅[28]研究表明，未來大氣CO2濃度升高將不利于兩種色型豌豆蚜的發(fā)生且紅色型將處于主導地位，但同時由于大氣CO2濃度對兩種色型豌豆蚜的影響是一個間接的、長期的且多世代的效應，所以在今后的研究中應該對豌豆蚜進行多世代的研究，從而更加深入地探究CO2對豌豆蚜種群動態(tài)的影響.

4 結論

本試驗利用SPX-GBH-CO2設定不同CO2濃度和豌豆蚜初始密度，并采用自制單株飼養(yǎng)裝置來記錄兩種色型豌豆蚜在定殖14 d和21 d后其種群數(shù)量，并計算兩種色型豌豆蚜的增長率.結果表明豌豆蚜種群的初始密度會顯著抑制種群的增長率；同一初始密度條件下，CO2濃度升高對種群增長率同樣存在抑制的作用，初始密度較低時對豌豆蚜種群數(shù)量的抑制作用不明顯，只有當初始密度達到一定閾值才會對種群增長率產生明顯的抑制作用，但隨著時間的推移，CO2中等濃度對種群增長率的抑制作用會逐漸加強.