郭小偉，戴黎聰,2，李 茜，李以康，林 麗，錢大文，樊 博，柯 潯,2，舒 鍇,2，朋措吉,2，杜巖功，曹廣民

(1.青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100039)

人類對(duì)大陸和多數(shù)海洋的觀測(cè)證據(jù)表明，自然系統(tǒng)正受到區(qū)域氣候變化，特別是受到溫度升高的影響[1]。CO2，CH4和N2O是3種重要的溫室氣體，自工業(yè)革命以來(lái)3種氣體在大氣中的含量急劇上升。目前，CO2，CH4和N2O的濃度年增加量分別為1.5 mL/m3，4 μL/m3和0.8 μL/m3[2]。CO2的溫室作用占總溫室效應(yīng)的50%[3]，CH4貢獻(xiàn)了20%的溫室效應(yīng)，并且CH4和N2O百年增溫潛勢(shì)是CO2的23、296倍[2]，量小但是其造成的增溫效應(yīng)嚴(yán)重。已有的研究顯示氣候變化(模擬溫度和降水改變)能夠顯著的影響生態(tài)系統(tǒng)C、N的循環(huán)，同時(shí)又反饋給正在發(fā)生的氣候變化，即氣候變化作用于生態(tài)系統(tǒng)，而生態(tài)系統(tǒng)又可以反饋給氣候變化，加快氣候變化的進(jìn)程，目前，青藏高原地區(qū)的植被類型改變，植被退化是否正反饋于氣候變化(加快溫室氣體排放)，還有待于評(píng)估。

青藏高原作為歐亞大陸最大的地貌單元，對(duì)全球氣候變化和人類活動(dòng)十分敏感，過(guò)去30年里，極度退化的高原草地生態(tài)系統(tǒng)釋放大約3.02 Pg貯存碳[4]，其中，土地利用格局改變、高強(qiáng)度土地利用方式、土壤侵蝕、 人類草地管理方式改變是系統(tǒng)碳源匯轉(zhuǎn)化的重要因素[5]。加之高海拔、低溫的地理氣候特征使得青藏高原的植被和土壤對(duì)全球氣候變化顯得極為敏感，因此，被稱為全球變化研究的敏感區(qū)[6]。如此巨大的土壤封存碳庫(kù)與大氣溫室氣體庫(kù)頻繁而又大量的發(fā)生著氣體通量交換，土壤產(chǎn)生與排放CO2，CH4和N2O等溫室氣體的過(guò)程，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的一個(gè)重要過(guò)程，是土壤碳氮庫(kù)的主要輸出途徑[7]。據(jù)報(bào)道青藏高原高寒草地年CH4吸收量被估計(jì)為0.2 Tg[8]，高寒草地是重要的大氣N2O源，年N2O貢獻(xiàn)量達(dá)0.3 Tg[9]，而CO2的年貢獻(xiàn)量達(dá)46.5 Tg[10-11]。

青藏高原高寒草地面積為1.28×108km2，是“世界第三極”地區(qū)重要的碳庫(kù)，對(duì)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的碳源—碳庫(kù)的平衡具有重要的調(diào)節(jié)作用[13]。據(jù)IPCC最新預(yù)測(cè)，到2100年全球氣溫將上升1.8～4.0℃[14]。利用2014年建立的青海省海北州皇城鄉(xiāng)高寒草甸放牧演替平臺(tái)，研究高寒草甸退化過(guò)程中主要溫室氣體通量特征及其關(guān)鍵影響因子，有助于人類理解青藏高原高寒草甸對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)地理位置

試驗(yàn)設(shè)置于青海省海北州門源縣皇城鄉(xiāng)，地理位置N 37°39.023′，E 101°10.638′，海拔3 230 m。年均溫度-1.7℃，最暖月為7月(9.8℃)，最冷月為1月(-14.8℃)，年均降水量618 mm，主要集中在植物的生長(zhǎng)季(數(shù)據(jù)來(lái)自中科院高寒草甸海北定位研究站)，該地區(qū)代表性植被為高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

于2016年10月～2017年9月進(jìn)行草地溫室氣體通量原位觀測(cè)試驗(yàn)，樣地設(shè)置于青海省海北州皇城鄉(xiāng)，根據(jù)植被生長(zhǎng)狀況，設(shè)置原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸。于植物分布比較均勻，地形平坦地段進(jìn)行試驗(yàn)，設(shè)置地框進(jìn)行靜態(tài)箱溫室氣體采集。靜態(tài)箱法測(cè)定溫室氣體通量，采用50 cm×50 cm×50 cm的箱體，箱體外包有白色塑料泡沫和白色紗布，不透明。植物生長(zhǎng)季5～9月，每月測(cè)定4次即每周進(jìn)行1次，冬季每月測(cè)定2次溫室氣體通量，于月中和月末進(jìn)行氣體采集。

放牧梯度試驗(yàn)區(qū)分別設(shè)置不同放牧強(qiáng)度的原生草甸(NM)、輕度退化草甸(LM)、中度退化草甸(MM)和重度退化草甸(HM)4個(gè)樣地，放牧樣地的總面積為13.33 hm2(表1)。本研究中4種不同類型高寒草甸有機(jī)質(zhì)、地上生物量、植被蓋度采用樣方法獲得，活根生物量、死根生物量采用跟鉆法獲得，全磷、緊實(shí)度和pH數(shù)據(jù)從青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)定位站共享數(shù)據(jù)庫(kù)(http://hbg.cern.ac.cn/meta/metaData)申請(qǐng)獲得。

1.3 樣品分析

氣體測(cè)定采用氣相色譜法(HP4890D,Agilent)。檢測(cè)器為FID離子火焰化檢測(cè)器，分離柱為SS-2 m×2 mm×13XMS(60/80)，檢測(cè)器溫度為230℃，分離柱溫度為55℃。標(biāo)準(zhǔn)氣中CH4濃度為2.24 μL/L，最小檢測(cè)限0.08 μL/L[14]。

表1 樣地基本情況

1.4 計(jì)算公式

通量計(jì)算公式：

式中：F為溫室氣體通量，V是靜態(tài)箱內(nèi)空氣體積，A是靜態(tài)箱覆蓋面積，Ct是t時(shí)刻箱內(nèi)被測(cè)氣體的體積混合比濃度，t是時(shí)間，ρ是標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的被測(cè)氣體密度，T0和P0分別為標(biāo)準(zhǔn)狀況下的空氣絕對(duì)攝氏溫度和氣壓，P為采樣地點(diǎn)的氣壓，T為采樣時(shí)的絕對(duì)溫度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

溫室氣體通量和土壤溫度以及濕度的關(guān)系采用相關(guān)性分析、不同草地溫室氣體通量間差異比較、逐步回歸分析和因子拆分采用R統(tǒng)計(jì)軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化草甸甲烷通量特征

隨著草地退化程度的加劇，草地甲烷吸收逐漸增加，原生草甸、輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸樣地甲烷通量分別為-40.1±12.3、-37.8±11.6、-45.1±16.8和56.7±19.3 μg/(m2·h)。其中，中度和重度退化草甸甲烷通量顯著高于原生草甸和輕度退化草甸(LM)(P<0.05)，原生草甸甲烷吸收能力和輕度退化草甸差異不顯著。高寒草甸在退化過(guò)程中甲烷吸收能力增加，其中，中度退化草甸甲烷通量比原生草甸甲烷吸收能力增加41.3%(圖1)。

圖1 不同退化高寒草甸甲烷通量Fig.1 CH4 flux in different degradation stages注：誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)誤，下同

2.2 不同退化草甸CO2通量特征

同時(shí)期的不同退化階段高寒草甸CO2通量也與甲烷通量變化相似，表現(xiàn)為生長(zhǎng)季通量高，而休眠季低。由于采用的靜態(tài)箱法為暗箱，所以草地CO2通量?jī)H表示草地的呼吸能力。原生草甸、輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸4個(gè)樣地的CO2通量分別為294.5±63.5、400.1±52.1、513.3±53.7和521.2±113.8 mg/(m2·h)，四者差別較大(圖2)，其中，中度退化草甸CO2通量比原生草甸增加76.9%。但方差分析結(jié)果顯示4個(gè)樣地的CO2排放能力差異不顯著(P>0.05)，可能是觀測(cè)次數(shù)較少和休眠季差異較小的原因。

對(duì)4種草地生長(zhǎng)季CO2通量分析發(fā)現(xiàn)，原生草甸CO2排放能力最低，中度退化草甸甲烷排放能力最高，方差分析結(jié)果顯示原生草甸甲烷排放速率顯著低于中度和重度退化草甸，中度退化草甸CO2排放量相比原生草甸增加81.2%。

圖2 不同退化高寒草甸生長(zhǎng)季CO2通量Fig.2 CO2 flux in different degradation stages

2.3 不同退化草甸N2O通量特征

同時(shí)期N2O通量觀測(cè)值都為正值，相比甲烷和二氧化碳其季節(jié)變化特征不明顯(圖3)，而僅表現(xiàn)為在生長(zhǎng)季末有一個(gè)峰值。N2O的通量對(duì)于草地退化的響應(yīng)更加明顯。退化越嚴(yán)重草地N2O排放能力越強(qiáng)。

圖3 不同退化高寒草甸N2O平均通量特征Fig.3 N2O flux in different degradation stages

原生草地、輕度退化草地、中度退化草地和重度退化草地N2O通量分別為47.20±9.3、35.17±7.5、53.40±11.3和87.07±8.9 μg/(m2·h)。小嵩草開(kāi)裂階段N2O排放能力顯著高于禾草-矮嵩草階段(P<0.05)，N2O排放能力增加了84%。

在不同退化高寒草甸3種主要的溫室氣體通量都大幅增加，相比禾草-矮嵩草階段小嵩草開(kāi)裂階段甲烷吸收能力增加41.33%，CO2排放增加76.9%、N排放能力增加84%。

2.4 草甸生態(tài)系統(tǒng)要素對(duì)退化的響應(yīng)

隨退化演替的進(jìn)行，高寒草甸自身構(gòu)建屬性發(fā)生顯著改變，有機(jī)質(zhì)、活根生物量、死根生物量、地上生物量、植被蓋度發(fā)生顯著變化，其土壤中有機(jī)質(zhì)含量、活根生物量、死根生物量總的變化趨勢(shì)為先增加后減少，有機(jī)質(zhì)含量與死根生物量有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系，但是死根生物量在輕度退化階段就表現(xiàn)出增加趨勢(shì)，而活根生物量直到中度退化階段才表現(xiàn)出增加(圖4)。高寒草甸生物量和植被蓋度在退化過(guò)程中先增加后減少，原生草甸相比重度退化草甸其蓋度減少52±8.2%，生物量減少11.2±4.3%。

圖4 植被特征對(duì)于退化的響應(yīng)Fig.4 Response of vegetation features to degradation

2.5 草甸關(guān)鍵變化對(duì)放牧的影響

通過(guò)試驗(yàn)分析，從分析的環(huán)境要素中選取了有機(jī)質(zhì)、5～10活根、5～10死根、0～5全氮、10～15全磷、生物量、蓋度、20～30緊實(shí)度和pH 10個(gè)環(huán)境要素作為主要的影響因子，與溫室氣體進(jìn)行逐步回歸分析，結(jié)果顯示，草地CH4吸收量主要由草地土壤緊實(shí)度、有機(jī)質(zhì)和蓋度控制；草地CO2通量主要受全磷、蓋度和全氮控制，而草地N2O主要受草地草地有機(jī)質(zhì)、緊實(shí)度和死根控制(表2)。

利用R語(yǔ)言中隨機(jī)森林模型分析各環(huán)境因子、植被屬性對(duì)3種溫室氣體通量的影響大小(圖5)，結(jié)果顯示，草甸CH4通量影響較大的環(huán)境因素為土壤緊實(shí)度和有機(jī)質(zhì)，分別能解釋44.6%和28.4%的總變異，CO2通量影響較大的環(huán)境因素為緊實(shí)度和生物量，分別能解釋36.1%和32.8%的總變異，N2O通量影響較大的環(huán)境要素為緊實(shí)度和有機(jī)質(zhì)，分別能解釋50.1%和22.9%的總變異。草地緊實(shí)度是影響草地溫室氣體通量的最為重要的環(huán)境因子，家畜的踐踏作用使退化草地緊實(shí)度增加，進(jìn)而引起溫室氣體通量的改變。

表2 主要溫室氣體影響因子逐步回歸分析

圖5 溫室氣體關(guān)鍵影響因子Fig.5 Key factors affecting greenhouse gas flux

3 討論

3.1 放牧活動(dòng)對(duì)草地的影響

土壤溫室氣體的源匯效應(yīng)就是土壤中溫室氣體不斷產(chǎn)生與釋放平衡的過(guò)程，凡是能影響CO2，CH4和N2O的吸收和釋放過(guò)程的均能影響土壤溫室氣體通量[14]，研究顯示土壤微生物、土壤溫度、土壤濕度、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH、土壤氧化還原電勢(shì)、土壤質(zhì)地、土壤透氣性等均影響土壤溫室氣體通量[15]。土壤微生物主要類群有細(xì)菌、真菌、放線菌、藻類和原生動(dòng)物等，屬于草地生態(tài)系統(tǒng)中的分解者，溫室氣體排放與土壤微生物、土壤養(yǎng)分密切相關(guān)[16]，土壤中微生物呼吸作用占據(jù)了土壤總呼吸的50%[17]。土壤中CH4吸收與排放量大部分是其菌釋放和甲烷氧化菌吸收及相互作用的結(jié)果，80%的土壤CH4通量是微生物的代謝活動(dòng)釋放(吸收)的[18]，青藏高原高寒草甸發(fā)現(xiàn)的土壤甲烷氧化菌數(shù)量出乎意料的高，較華中地區(qū)高出一個(gè)數(shù)量級(jí)[19]。N2O通量與土壤中硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌分別進(jìn)行的硝化作用和反硝化作用密切相關(guān)[20]。在全球氣候變化的背景下，CO2濃度的升高亦能改變根系分泌或殘?bào)w的組成和總量，并影響到土壤細(xì)菌、真菌、放線菌等的數(shù)量[21]，這是氣候變化回饋土壤碳庫(kù)的方式之一。放牧活動(dòng)對(duì)于草地的影響是多方面的，試驗(yàn)中草地構(gòu)建屬性相比草地土壤環(huán)境因子對(duì)于放牧更加敏感，草地植被蓋度、生物量、根系生物量在放牧壓力增加時(shí)很快就發(fā)生改變，而土壤環(huán)境需要3～5年的時(shí)間甚至一些環(huán)境因子需要更長(zhǎng)的時(shí)間才會(huì)發(fā)生改變，因此，在探討放牧對(duì)于草地溫室氣體通量變化影響是必須考慮到草地的退化年限。

3.2 草地溫室氣體通量與環(huán)境因子的關(guān)系

試驗(yàn)中不同退化階段的高寒草甸其CH4吸收速率差異較大，而本研究所得CH4通量與先前關(guān)于高寒草甸、高寒草原、羊草草原、大針茅草原差別不大[14]，但是研究中重度退化草甸相比原生草甸CH4通量增加41.33%，且中度和重度退化草甸CH4通量要顯著高于先前大多數(shù)類型生態(tài)系統(tǒng)，說(shuō)明放牧促進(jìn)了草地的甲烷氧化作用，草地的CH4吸收能力主要是來(lái)自元甲烷氧化菌的作用，草地退化過(guò)程中一些環(huán)境條件的改變，根據(jù)逐步回歸分析和因子貢獻(xiàn)拆分得知，草甸CH4吸收能力影響最為重要的因素是土壤緊實(shí)度和有機(jī)質(zhì)，分別能解釋44.6%和28.4%的CH4通量總變異，土壤緊實(shí)度越大，CH4吸收能力越大，有機(jī)質(zhì)是影響甲烷通量的次要因素，隨著土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加，CH4氧化菌營(yíng)養(yǎng)底物越多，所以甲烷氧化能力也就增強(qiáng)了，而先前的研究對(duì)于草地影響因子的分析大多都是溫度、水分、土壤孔隙[22]，草地土壤在退化過(guò)程中溫度變化不大，但水分逐漸降低，水分下降后通氣性增加，因此，可理解為草地甲烷吸收能力隨通氣性的增加而增加，而試驗(yàn)卻發(fā)現(xiàn)緊實(shí)度、有機(jī)質(zhì)于草地CH4通量影響最大，是對(duì)草地甲烷通量影響研究理論的一種補(bǔ)充。草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸在放牧作用下得到了促進(jìn)，這一發(fā)現(xiàn)與Frank 等[23]在北美混合草草原的研究結(jié)果一致，即適度放牧增加了草地生物量，而研究采用靜態(tài)箱法監(jiān)測(cè)草地呼吸，得到的呼吸作用使草地在暗環(huán)境下的呼吸值，不包括植物的光合作用，中度干擾理論認(rèn)為適度的放牧?xí)龠M(jìn)植被生長(zhǎng)(CO2排放的最大值出現(xiàn)在中度退化高寒草甸階段)。N2O的通量主要受土壤微生物的硝化作用和反硝化作用控制[9]，因此,土壤中有機(jī)質(zhì)含量多少起很大作用。原生草甸、輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸N2O通量分別為47.20、35.17、53.40和87.07 μg/(m2·h)，其中，重度退化草甸N2O通量顯著高于其余3種草甸(P<0.05)。草地的N2O通量主要依賴于微生物的硝化和反硝化作用[33]，草甸的退化演替過(guò)程中，由原生退化為輕度再到中度的過(guò)程草甸N2O通量變化并不明顯，這種不明顯的變化更加體現(xiàn)了草地退化過(guò)程中土壤環(huán)境相對(duì)于植被變化的遲滯性，而草地在持續(xù)的過(guò)渡放牧壓力下，到達(dá)重度退化階段后，N2O通量大幅增加，能力相比原生草甸增加了84%。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤中有較高的根系密度和有機(jī)碳含量，其緩慢的分解周速率[24]，形成了一個(gè)大氣CO2匯的功能。但是近年來(lái)在人類活動(dòng)和氣候變化的雙重干擾下，天然草地的碳匯作用被減弱甚至逆轉(zhuǎn)為碳源[8]。研究目前最有意義的發(fā)現(xiàn)就在于草地退化后期大量的草地封存碳通過(guò)溫室氣體排放，但草地碳流失具體格局還有待遇進(jìn)一步研究，雖然草地退化增強(qiáng)了草地大氣甲烷匯功能，但是CH4的吸收遠(yuǎn)小于CO2和N2O排放的增加，所以草地退化使其由大氣碳匯變?yōu)榇髿馓荚?。因此，高寒草地只有在合理的利用下才能發(fā)揮其大氣碳匯的功能。

4 結(jié)論

不同退化程度高寒草甸，3種主要的溫室氣體通量都大幅增加，相比禾草-矮嵩草階段小嵩草開(kāi)裂甲烷吸收能力增加41.33%，CO2排放增加76.9%、N2O排放能力增加84%。放牧活動(dòng)對(duì)于高寒草甸的影響首先表現(xiàn)在植被上，而土壤環(huán)境的變化比較遲滯，因此，退化年限對(duì)草地溫室氣體通量影響較重要。草甸CH4通量影響較大的環(huán)境因素為土壤緊實(shí)度和有機(jī)質(zhì)，CO2通量影響較大的環(huán)境因素為緊實(shí)度和生物量，N2O通量影響較大的環(huán)境要素為緊實(shí)度和有機(jī)質(zhì)。草地緊實(shí)度是影響草地溫室氣體通量的最為重要的環(huán)境因子，家畜的踐踏作用使退化草地緊實(shí)度增加，進(jìn)而引起溫室氣體通量的改變。