陳影慧，程宏波，劉 媛，常 磊，柴守璽，楊德龍

(1.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室/甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

我國西北屬于中溫帶半干旱雨養(yǎng)區(qū)，降水稀少且時空分布不均，水分虧缺致使作物產(chǎn)量低而不穩(wěn)[1-2]。光合作用是物質(zhì)同化和產(chǎn)量形成的重要生理基礎(chǔ)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映光能利用的能力和水平，兩者均受遺傳和環(huán)境條件的影響。在半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，作物生育期內(nèi)水分需求與自然降雨季節(jié)錯位或降雨量的不均勻分布導(dǎo)致的干旱脅迫，加速了作物葉片衰老，光合色素降解，光能轉(zhuǎn)換效率降低[3-4]，氣孔阻力增大，胞間CO2濃度降低，凈光合速率下降[5]；PSⅡ放氧復(fù)合體OEC受損和D1蛋白降解，電子傳遞受阻[6]；光合生理期縮短，不利庫源關(guān)系協(xié)調(diào)發(fā)展，最終導(dǎo)致減產(chǎn)[7]。因此，在選育和推廣優(yōu)良抗旱作物品種的基礎(chǔ)上，研發(fā)旱作高效栽培技術(shù)，提高作物光合能力和水分利用效率，是實現(xiàn)作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的有效途徑之一。

覆蓋栽培是提高農(nóng)作物生產(chǎn)效率的重要措施之一，其材料多采用塑料薄膜和作物秸稈。塑料薄膜覆蓋能顯著防止土壤水分蒸發(fā)，提高土壤的保水能力，但易造成土壤通氣性、降水入滲補給性變差，不利根系形態(tài)建成，阻礙水分及礦質(zhì)元素吸收，且干熱季節(jié)增溫效應(yīng)導(dǎo)致作物早衰[8]。作物覆蓋栽培中秸稈富含C、N、P和K等元素，可“以稈代肥”增加土壤有機質(zhì)，協(xié)調(diào)養(yǎng)分供應(yīng)[9]；還可減輕土壤壓實度和增加孔隙度，改善土壤“水庫調(diào)蓄”，抑制土壤和棵間蒸發(fā)[10]。但常規(guī)秸稈覆蓋下，土壤含水量較高造成作物前期生長冗余，初期不利積溫影響出苗和生長，部分條件下作物減產(chǎn)[11]。因此，秸稈覆蓋優(yōu)化改良是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展的需要。

秸稈帶狀覆蓋是一種利用秸稈局部覆蓋、抗旱保墑的栽培新技術(shù)。該技術(shù)“種的地方不覆、覆的地方不種”，即覆蓋帶和種植帶相間排列[12]。它在一定程度上緩和了季節(jié)間、晝夜間土壤溫度的激變[13-14]，改善小麥播種至拔節(jié)期 0～200 cm土層土壤墑情，顯著增加土壤耗水量，提高水分利用效率[15-16]，與常規(guī)秸稈全覆蓋相比凸顯邊際優(yōu)勢[17]。前期研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥秸稈帶狀覆蓋栽培較露地栽培增產(chǎn)37.0%～69.1%[12,18]，在西北雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)有很好的推廣應(yīng)用前景。針對其增產(chǎn)原因，前人多傾向于秸稈帶狀覆蓋改善土壤和植株水分和溫度的研究，光合生理機制等方面的研究鮮見報道。因此，本研究設(shè)計3種栽培模式，通過分析各模式間旱地小麥旗葉的光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈩恿?shù)、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量的差異，明確秸稈帶狀覆蓋對小麥旗葉光合能力和產(chǎn)量形成的影響，旨在為秸稈帶狀覆蓋栽培技術(shù)的推廣和應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2016年9月～2017年7月在甘肅省通渭縣現(xiàn)代旱作循環(huán)農(nóng)業(yè)試驗示范基地進行，該基地地處黃土高原南部的連綿地帶，為黃土丘陵溝壑區(qū)，屬溫帶半濕潤半干旱性季風(fēng)氣候。平均海拔1 776.5 m，年平均氣溫6.6℃，溫差較大，無霜期120～170 d，年降雨量380 mm左右，年蒸發(fā)量>1 500 mm，2016年9月-2017年7月有效降雨為159.2 mm(圖1)。

圖1 2016年9月～2017年7月試驗區(qū)降水分布Fig.1 Distribution of precipitation in the experimental fieldfrom Sept. 2016 to July 2017

1.2 材料與處理方法

以旱地小麥品種“隴中2號”為供試材料，采用完全隨機設(shè)計分別布置秸稈帶狀覆蓋(BS)、地膜覆蓋(PF)和無覆蓋露地種植(CK)3種處理，每個處理3次重復(fù)。每個處理的小區(qū)面積7.2 m×40 m，試驗總面積2 592 m2。BS處理的播種帶寬70 cm、密植5行，覆蓋帶寬40 cm，總幅寬110 cm，將玉米整株秸稈鋪于種植帶之間，秸稈用量約52 500株·hm-2；PF處理的地膜平鋪于整個地面，用土壓膜；CK處理的播種行距17 cm，播后耱平。各處理均采用條播，播種深度5 cm，播量225 kg·hm-2；在2016年播前施基肥(施純氮150 kg·hm-2，P2O5120 kg·hm-2)，生育期內(nèi)不施肥；生育期內(nèi)依靠自然降水，按常規(guī)大田進行管理。

2016年9月25日播種，BS、PF和CK處理的小麥成熟期分別為2017年7月15日、2017年7月8日和2017年7月10日。

1.3 測定項目與方法

各小區(qū)在小麥開花期(2017-05-30)、灌漿前期(2017-06-08)、灌漿中期(2017-06-15)、灌漿后期(2017-06-21)和乳熟期(2017-06-28)，隨機選取長勢一致的30株帶主莖的小麥旗葉，進行如下指標(biāo)測定。

(1)分別測定各處理小麥旗葉長和寬，并計算光合面積和光合勢[19-20]。其中，旗葉面積(S)=葉長(L1)×葉寬(L2)×0.83；光合勢=(前一時期葉面積S1+后一時期葉面積S2)×0.5×前后時期間隔天數(shù)，求平均值。

(2)旗葉光合色素測定：采用80%丙酮浸提法[21]浸提和測定各處理小麥旗葉葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)含量，并計算Chl/Car比值。以上測定重復(fù)3次，求平均值。

(3)旗葉光合參數(shù)測定[22]：于晴天9∶00-11∶30采用Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li-Cor，USA)配置葉室6400-11測定小麥旗葉光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，每處理重復(fù)3次，計算瞬時水分利用效率WUEi=Pn/Tr。

(4)旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定[23]：用Li-6400XT配置熒光葉室6400-40，于晴天9∶00-11∶30測定光合標(biāo)記的充分光活化后的小麥旗葉最小初始熒光(F′o)、最大熒光(F′m)、穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)；測定充分暗處理后的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)。PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，光下最大光化學(xué)效率F′v/F′m=(F′m-F′o)/F′m，實際光化學(xué)效率ΦPSⅡ=(F′m-Fs)/F′m，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP=(F′m-Fs)/(F′m-F′o)，非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ=(Fm-F′m)/Fm，PSⅡ電子傳遞速率ETR=0.5×a×ΦPSⅡ×PPFD(其中，PPFD為光量子通量密度，a為小麥吸光系數(shù)，a=0.87)。

(5)干物質(zhì)重測定：每小區(qū)于開花期和成熟期分別隨機收取具有代表性的主莖植株樣本50株進行器官分離，開花期分為葉、莖和穗3個部分，成熟期分為葉、莖、穎殼+穗軸、籽粒4部分，105℃殺青，80℃烘至恒重，測定干物質(zhì)，計算單株平均值。計算公式[24]如下：

營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(g)=開花期營養(yǎng)器官干重-成熟期營養(yǎng)器官干重；

營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率(%)=營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/開花期營養(yǎng)器官干重×100；

營養(yǎng)器官花前貯藏同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率(%)=營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期干重×100；

花后同化物輸入籽粒量(g)=成熟期籽粒干重-營養(yǎng)器官花前轉(zhuǎn)運量；

花后干物質(zhì)積累量對籽粒產(chǎn)量的貢獻率(%)=花后同化物輸入籽粒量/成熟期籽粒干重×100。

(6)考種：小麥成熟后每小區(qū)隨機選取長勢均勻的3個樣方(每樣方面積為1 m2)，將樣方內(nèi)所有小麥植株沿其根莖結(jié)合處剪下，取地上部分進行考種；其余按區(qū)全部實收、單獨脫粒，并折算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行分析，用LSD法進行顯著性差異檢驗，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同覆蓋處理對旱地小麥旗葉光合勢的影響

由圖2可知，與CK相比，覆蓋處理顯著提高了旱地冬小麥花后旗葉光合勢，但BS與PF處理在FS-EGS和TGS-MS差異不顯著，而在EGS-MGS和MGS-TGS達到顯著差異水平(P<0.05，下同)，且均表現(xiàn)為BS>PF>CK，其中，BS處理較CK和PF處理分別提高了16.65%、22.49%和6.74%、12.05%。說明BS處理顯著提高旱地小麥旗葉光合勢，且灌漿期提高幅度高于PF處理，更利于葉片光能捕獲和干物質(zhì)生產(chǎn)。

2.2 不同覆蓋處理對旱地小麥旗葉光合色素的影響

旱地小麥花后生育期旗葉Chla和Chlb含量先升高后降低，灌漿中期Chla和Chlb含量最高，Chl/Car比值變化趨勢與之相同，但Car含量變化趨勢與之相反(圖3)。各處理間，開花期和灌漿前期小麥旗葉Chla和Chlb含量差異不顯著，但灌漿中期及以后各處理間差異顯著，具體表現(xiàn)為灌漿中期BS>PF>CK，灌漿后期和乳熟期BS>CK>PF，其中，BS較PF高出1.1～1.6 mg·g-1，較CK高出1.3～1.7 mg·g-1(圖3(A)、3(B))。除灌漿中期外，小麥花后生育期旗葉Car含量表現(xiàn)為BS>CK>PF，BS與CK處理間差異不顯著，但BS顯著高于PF，且灌漿后期以后CK亦顯著高于PF(圖3(C))。開花期和灌漿前期Chl/Car比值表現(xiàn)為PF>BS>CK，BS與PF、CK處理間差異均不顯著；灌漿中期以后Chl/Car比值表現(xiàn)為BS>CK>PF，且BS處理顯著高于PF和CK，分別高出32.4%～71.4%和23.5%～47.4%(圖3(D))，表明BS處理能顯著減緩灌漿中期以后葉綠素降解速度，利于生育后期光合效率的提高。

注:FS:開花期;EGS:灌漿前期;MGS:灌漿中期;TGS:灌漿后期;MS:乳熟期,不同小寫字母表示相同生育期內(nèi)處理間有顯著差異(P<0.05)，下同。Note: FS: Flowering stage; EGS: Early grain-filling stage; MGS: Middle grain-filling stage; TGS: Terminal grain-filling stage; MS: Milk stage. Different lowercase letters indicated significant difference among treatments at the same growth stage at P=0.05 level. The same below.圖2 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花后旗葉光合勢Fig.2 Effects of different covering models on photosyntheticpotential of flag leaves during post-anthesis of dryland winter wheat

2.3 不同覆蓋處理對旱地小麥旗葉光合參數(shù)的影響

不同覆蓋處理下，旱地冬小麥花后旗葉Pn和Gs均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，PF處理在灌漿前期達到峰值，BS和CK處理在灌漿中期達到峰值(圖4(A)、4(B))。在生育前期，PF處理的旗葉Pn和Gs顯著高于CK，但在生育中、后期低于CK，而BS處理在整個生育期內(nèi)均高于CK，PF和BS較CK分別高出6.2%～37.3%和4.5%～54.7%，表明覆蓋能提高旗葉Pn和Gs，且BS處理的正效應(yīng)貫穿于小麥整個花后生育期，而PF處理在生育前期發(fā)揮正效應(yīng)，但生育中、后期出現(xiàn)了負(fù)效應(yīng)，即BS處理在改善小麥旗葉Pn和Gs方面較PF更具優(yōu)勢。

圖3 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花后旗葉光合色素變化Fig.3 Effects of different covering models on photosynthetic pigments of flag leavesduring post-anthesis of dryland winter wheat

不同處理旱地小麥花后旗葉Ci先急劇上升后緩慢下降，并最終維持較高水平(圖4(C))。從開花期到灌漿后期Ci變化基本可以反映小麥Pn變化趨勢(圖4(A)、4(C))。各處理間，開花期、灌漿前期和灌漿中期的Ci變化表現(xiàn)為BS處理顯著高于PF和CK，分別高出2.8%～8.2%和6.7%～11.3%，但其他生育期處理間均無顯著差異，說明與其他2種栽培模式相比，BS顯著提高了生育前、中期Ci，保證了小麥氣孔限制條件下光合羧化所需的CO2供應(yīng)。

在不同的覆蓋處理下旱地小麥花后旗葉WUEi均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，灌漿后期最低，之后又逐漸上升(圖4(D))。各處理間，開花期、灌漿前期旗葉WUEi無顯著差異，但灌漿中期、灌漿后期和乳熟期BS處理的旗葉WUEi顯著高于PF和CK，分別高出30.3%～44.8%和27.5%～39.3%，表明BS處理顯著提高了小麥生育中、后期的旱地小麥旗葉WUEi。

2.4 不同覆蓋處理對旱地小麥旗葉光化學(xué)效率和熒光淬滅參數(shù)的影響

由圖5可知，各處理開花期旱地小麥旗葉Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP、NPQ和ETR均低于其他各個時期，且BS和PF處理下的Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP和ETR均高于CK處理，而NPQ低于CK，但處理間差異不顯著。灌漿前期和中期的旗葉Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP和ETR均表現(xiàn)為PF>BS>CK，而NPQ表現(xiàn)與之相反，灌漿前期各處理間差異顯著，灌漿中期BS與CK處理間差異不顯著，但PF與CK處理間差異顯著，說明與CK相比灌漿前期和中期BS和PF處理均可增加PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率、光能轉(zhuǎn)化效率，減少熱能耗散，提高電子傳遞量，使之產(chǎn)生更多的ATP 和NADPH用于碳同化，且該時期此效應(yīng)PF處理優(yōu)于BS。灌漿后期和乳熟期BS處理的Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP和ETR均高于PF和CK，而NPQ低于PF和CK，且乳熟期PF與CK相比出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)。以上結(jié)果表明，覆蓋栽培(PF灌漿中期以前，BS整個花后生育期)與無覆蓋露地栽培相比，提高了旱地小麥花后旗葉Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP和ETR，降低了熱耗散NPQ，使更多能量用于推動光化學(xué)反應(yīng)的進行。

2.5 不同覆蓋處理對旱地小麥花前貯藏同化物再轉(zhuǎn)運和花后同化的影響

由表1可知，在不同的覆蓋處理下，旱地小麥花前各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量大小表現(xiàn)為莖>葉>穗軸+穎殼，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率表現(xiàn)為葉>莖>穗軸+穎殼。與CK相比，BS和PF處理增加了葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量，降低了莖、穗軸+穎殼干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量，同時增加了葉、莖干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率。各處理間花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及其對籽粒貢獻率均表現(xiàn)為BS

圖4 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花后旗葉光合參數(shù)Fig.4 Effects of different covering models on photosynthesis of flag leaves during post-anthesis of dryland winter wheat

圖5 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花后旗葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.5 Effects of different covering models on chlorophyll fluorescence parameters of flagleaves during post-anthesis of dryland winter wheat

2.6 不同覆蓋栽培處理對旱地小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表2知，不同覆蓋栽培模式下產(chǎn)量表現(xiàn)為BS>PF>CK，BS與PF間差異不顯著，與CK間差異顯著，較CK增加了35.4%，表明覆蓋栽培在一定程度上提高了產(chǎn)量，且BS增產(chǎn)幅度大于PF。就產(chǎn)量構(gòu)成因素而言，處理間穗粒數(shù)和千粒重差異均不顯著，但BS處理的單位面積穗數(shù)顯著高于PF和CK，分別高出46.2%和59.6%，表明BS的增產(chǎn)是單位面積穗數(shù)增加的結(jié)果。

3 討 論

適宜的土壤環(huán)境是保證小麥葉片光合同化順利進行的關(guān)鍵要素[25]，覆蓋能降低土壤表面蒸發(fā)量、改善土壤溫度和土壤墑情，提高作物水分的利用效率，并調(diào)節(jié)土壤水分在小麥不同生育期的分配[26]。本試驗對不同栽培模式下旱地冬小麥旗葉光合勢研究顯示處理間規(guī)律為BS>PF>CK，其中PF處理作用效果不顯著，而BS在灌漿中后期和灌漿后～乳熟期作用效果顯著，較CK分別提高了22.5%和 27.4%，說明BS可以提高光合潛能，究其原因可能是BS保證了相對充足的土壤水分條件，故而植物無須為較少蒸騰而減少葉面積，也可能與水分參與的植物內(nèi)源激素運輸和分配有關(guān)[27]。同時，相對充足的土壤水分條件保證了土壤N素向植物體的供應(yīng)，從而提高了旱地小麥旗葉葉綠素合成量[28]，使其具備了捕獲光能和傳遞光能的潛力，為光合同化奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，這對提高功能葉對光能的利用率有積極作用。

表1 不同覆蓋處理下旱地冬小麥花前貯藏同化物再轉(zhuǎn)運和花后同化Table 1 Effects of different covering models on remobilization of pre- and post-anthesis stored assimilates of dryland winter wheat

注:BS:秸稈帶狀覆蓋栽培;PF:地膜覆蓋栽培;CK:無覆蓋露地栽培;TA:各器官轉(zhuǎn)運量;TR:各器官轉(zhuǎn)運率;TApre:花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量;TRpre:花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率;CRpre:花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒產(chǎn)量貢獻率;TApost:花后干物質(zhì)輸入籽粒量;CRpost:花后干物質(zhì)積累量對籽粒產(chǎn)量貢獻率。下同。

Note: BS: Bundled straw covering cultivation; PF: Plastic film mulching cultivation; CK: Cultivation without cover; TA: Translocation amount; TR: Translocation rate; TApre: Dry matter translocation amount of pre-anthesis; TRpre: Dry matter translocation rate of pre-anthesis; CRpre: Contribution rate of dry matter translocation amount pre-anthesis to grains; TApost: Dry matter accumulation amount of post-anthesis; CRpost: Contribution rate of dry matter accumulation amount post-anthesis to grains. The same below.

表2 不同栽培模式下旱地冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 2 Grain yield and main agronomic indicators of the winter wheat under different covering models

注:不同小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05).

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatments atP=0.05 level.

不同栽培模式對旱地冬小麥旗葉光合同化的影響表明，覆蓋可以提高旱地小麥旗葉Pn，但這種作用兩種覆蓋處理出現(xiàn)了時間上的差異，PF處理提高旗葉Pn主要在開花期和灌漿前期，而BS處理提高旗葉Pn貫穿在花后的整個生育過程中，較CK高出6.2%～37.3%。推測其原因可能是在小麥生育后期的高溫季節(jié)，PF覆蓋提高了土壤溫度[29]，使小麥?zhǔn)艿礁珊岛透邷氐碾p重脅迫，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量下降、電子傳遞受阻，嚴(yán)重影響光能利用效率，從而影響凈光合速率[30]，因此PF在灌漿中期以后Pn下降明顯。開花期旱地小麥旗葉光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)明顯低于其它各個時期，推測可能是由于開花期處于營養(yǎng)生長停止和生殖生長開始的時期，在這個特殊的過渡期，源庫關(guān)系發(fā)生變化，舊的庫源關(guān)系作廢，新的庫源關(guān)系尚未穩(wěn)定形成，致使光合同化產(chǎn)物在營養(yǎng)器官中累積而不能及時轉(zhuǎn)運出去，從而抑制旗葉光合同化的進行。對旱地冬小麥旗葉熒光參數(shù)的研究顯示，PF在灌漿中期以前，BS在整個花后生育期提高了旱地小麥花后旗葉Fv/Fm、F′v/F′m、ΦPSⅡ、qP、ETR，減小了NPQ，說明覆蓋提高了PSⅡ光化學(xué)活性，減小了熱耗散，提高光能利用效率，使之產(chǎn)生更多同化力-ATP、NADPH用于碳固定，從而提高凈光合速率，為覆蓋增產(chǎn)提供了能量保障。這可能與Rubisco活性有關(guān)[31]，是旗葉光合色素含量增加的結(jié)果，這與光合參數(shù)研究的結(jié)果基本一致。

不同栽培模式對光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，在花后同化物輸入籽粒量的差異中也得到證實。旱地冬小麥開花前后對籽粒產(chǎn)量的貢獻率(輸入籽粒量)表現(xiàn)為花前<花后，這與籽粒產(chǎn)量的大部分來源于開花后的光合生產(chǎn)[32-33]的研究結(jié)果相同，且不同栽培模式下花后同化物輸入籽粒量及其籽粒貢獻率表現(xiàn)為BS>PF>CK，其中BS處理這2個指標(biāo)較PF和CK處理分別高出2.6%、1.0%和14.2%、8.6%，說明覆蓋栽培提高了籽粒中來自花后營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)的比例，因此，覆蓋栽培均可增加粒重，且BS優(yōu)于PF，這又與本試驗中不同栽培模式對旱地冬小麥產(chǎn)量研究相呼應(yīng)，即不同覆蓋栽培模式下產(chǎn)量表現(xiàn)為BS>PF>CK，BS處理較CK增產(chǎn)35.4%，增產(chǎn)幅度大于PF。這可能是由于與無覆蓋露地栽培相比，BS增加了光合潛力、光合色素含量，提高了光合特性，減緩了旗葉衰老進程，從而更顯著地延長了冬小麥生育期，旗葉持綠時間長有利于花后干物質(zhì)的積累和運轉(zhuǎn)。同時，花后同化物積累再轉(zhuǎn)運可能還與參與同化物代謝的酶[34-36](果聚糖外水解酶、蔗糖合成酶、轉(zhuǎn)化酶等)活性有關(guān)，尚需測定植株中糖代謝來進一步證實。