趙中華,惠剛盈,劉文楨,王宏翔,張弓喬,胡艷波
(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所,北京 100091;2 國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091;3 甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局 林業(yè)科學(xué)研究所, 甘肅 天水 741020)
森林結(jié)構(gòu)是各種自然生態(tài)過程在長時(shí)間尺度和空間尺度上綜合作用的結(jié)果[1-3],能夠影響森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的產(chǎn)出[4]、物種多樣性以及生物棲息地等[5-6],決定了森林生態(tài)系統(tǒng)功能服務(wù)的質(zhì)量[7-8]。森林結(jié)構(gòu)一直是林學(xué)和生態(tài)學(xué)研究關(guān)注的重點(diǎn),以往的研究多集中在森林群落樹種組成結(jié)構(gòu)、年齡結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)及群落的成層性、生物量分配等方面,刻畫森林結(jié)構(gòu)特征的指標(biāo)多為單一的概率值或概率分布圖,這些簡單的平均數(shù)量特征盡管很容易與森林經(jīng)營活動(dòng)相聯(lián)系,但很難對(duì)復(fù)雜的森林結(jié)構(gòu)做出較為完整的描述和判斷,也無法將森林結(jié)構(gòu)與生態(tài)過程相聯(lián)系。近年來,隨著相鄰木關(guān)系的森林結(jié)構(gòu)量化分析方法[9-19]、點(diǎn)格局分析方法、標(biāo)記二階特征函數(shù)方法[14,20-22]的應(yīng)用,為描述森林結(jié)構(gòu)提供了有效的手段,并且將林木屬性與位置信息相結(jié)合,也有利于分析森林結(jié)構(gòu)形成的生態(tài)學(xué)過程。
甘肅省小隴山林區(qū)是我國西北地區(qū)重要的天然次生林區(qū),在涵養(yǎng)水源、保持水土、維護(hù)地區(qū)生態(tài)平衡等方面發(fā)揮著不可替代的作用,是國家級(jí)“森林可持續(xù)經(jīng)營試驗(yàn)示范點(diǎn)”之一。20世紀(jì)60年代至80年代,小隴山林區(qū)開展了“次生林綜合培育”技術(shù)試驗(yàn)與推廣,現(xiàn)有次生林大多是經(jīng)歷了經(jīng)營活動(dòng)后自然恢復(fù)的以銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)和遼東櫟(Quercusliaotungensis)為主、多樹種伴生的次生林,但林區(qū)也有一些地方由于地理位置偏遠(yuǎn)、交通條件不便,從林區(qū)設(shè)立之初就未進(jìn)行過經(jīng)營活動(dòng)的銳齒櫟次生林。本研究以長期未經(jīng)人為干擾的銳齒櫟次生林和經(jīng)過人為干擾恢復(fù)后的銳齒櫟次生林為研究對(duì)象,分析林分結(jié)構(gòu)的基本特征、空間結(jié)構(gòu)特征和標(biāo)記二階結(jié)構(gòu)特征,比較不同結(jié)構(gòu)特征分析方法提供的次生林林分結(jié)構(gòu)信息,以期為小隴山林區(qū)銳齒櫟次生林的保護(hù)、恢復(fù)和結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整提供理論依據(jù)。
小隴山林區(qū)地處秦嶺西段,地理坐標(biāo)為東經(jīng)104°22′-106°43′,北緯33°30′-34°49′,東西長212.5 km,南北寬146.5 km,兼具我國南北方氣候特征,屬于溫帶向亞熱帶過渡地帶,大多數(shù)地域?qū)倥瘻貪駶?中溫半濕潤大陸性季風(fēng)氣候類型,年均降水量800 mm,年均蒸發(fā)量1 420 mm, 濕潤度0.36~0.45,相對(duì)濕度69%,無霜期184.8 d,土壤以山地棕壤和山地褐土為主。由于特殊的地理位置,小隴山林區(qū)植物組成區(qū)系復(fù)雜多樣,是甘肅生物種質(zhì)資源最豐富的地區(qū)之一。林內(nèi)主要有華山松(Pinusarmandii)、油松(Pinustabulaeformis)、山楊(Populusdavidiana)、漆樹 (Rhusverniciflus)、青榨槭(Acerdavidii)、白樺(Betulaplatyphylla)、千金榆(Carpinuscordata)、甘肅山楂(Crataeguskansuensis)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus) 、太白槭(Dipteroniasinensis)、山榆(Ulmusmacrocarpa)等喬木樹種。
第1塊樣地位于小隴山林區(qū)百花林場王安溝營林區(qū)91林班14號(hào)小班內(nèi),海拔1 880 m;樣地面積為60 m×60 m,樣地內(nèi)有大量的枯立木和朽倒木,灌木層主要種類為箭竹(Fargesiaspathacea)、美麗胡枝子(Lespedezaformosa)、南川繡線菊(Spiraearosthornii)、青莢葉(Helwingiajaponica)等,平均高度1.7 m,平均蓋度39.7%。據(jù)林場經(jīng)營資料記載,由于交通不便,該林班自建場以來沒有經(jīng)營記錄,未經(jīng)人為干擾的歷史達(dá)到了百年以上。在樣地內(nèi)用生長錐鉆取1株較大胸徑的林木,查數(shù)年輪為110 a以上。第2塊樣地位于百花林場墁坪營林區(qū)小陽溝營71林班林區(qū)內(nèi),海拔1 720 m;樣地面積為70 m×140 m,灌木主要有棣棠花(Kerriajaponica)、三葉木通(Akebiatrifoliata)、闊葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)、短柄小檗(Berberisbrachypoda)等,平均高度0.71 m,平均蓋度13%。該林班于20世紀(jì)70年代中后期按甘肅省“次生林綜合培育技術(shù)規(guī)程”進(jìn)行了撫育間伐,采伐病、朽、枯林木,利用了部分成熟林木,保留經(jīng)濟(jì)樹種和部分母樹,采伐強(qiáng)度約為25%,其經(jīng)營目標(biāo)以木材生產(chǎn)和后續(xù)資源培育為主。2 塊樣地均采用TOPCON全站儀(GTS-601)對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的林木進(jìn)行定位掛牌,調(diào)查樣地中每株定位林木的樹種、胸徑、樹高、冠幅、林分的郁閉度等,并在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的小樣方,調(diào)查小樣方內(nèi)的天然更新幼樹、幼苗及草本植物的種類、蓋度。
2.1.1 林分基本結(jié)構(gòu)特征 林分基本結(jié)構(gòu)分析的內(nèi)容為2塊樣地的樹種組成結(jié)構(gòu),包括林分密度、斷面積、平均胸徑、樹高、郁閉度、樹種多樣性等內(nèi)容,其中林分密度、斷面積、平均胸徑、樹高、郁閉度根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果、按照十分法[23]進(jìn)行分析;樹種多樣性計(jì)算指標(biāo)包括Shannon-Wiener指數(shù)[24]和Pielou均勻度指數(shù)[25],用以分別計(jì)算株數(shù)多樣性和斷面積多樣性,計(jì)算公式如下:
(1)
Pielou均勻度指數(shù):E=H′/lnS。
(2)
式中:pi為第i個(gè)樹種的株數(shù)(或斷面積)占林分樹木總株數(shù)(或總斷面積)的百分比,S為林分中樹種的數(shù)目。
2.1.2 林分直徑結(jié)構(gòu) 將樣地中胸徑大于5 cm的林木按2 cm徑級(jí)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),計(jì)算每個(gè)徑級(jí)林木數(shù)量占林木總數(shù)的比例,繪制林分胸徑分布圖。
2.1.3 林分空間結(jié)構(gòu) 林分空間結(jié)構(gòu)采用4株最近相鄰木與參照樹組成的結(jié)構(gòu)單元進(jìn)行分析,主要參數(shù)包括角尺度、混交度和大小比數(shù)[10,26-27]。由于林分平均大小比數(shù)不具有分析意義,只有分樹種計(jì)算時(shí)才有意義,考慮到文中進(jìn)行了標(biāo)記大小比數(shù)二階特征分析,故未再進(jìn)行林分平均大小比數(shù)的分析。
2.1.4 林分結(jié)構(gòu)標(biāo)記二階特征 二階特征方法是將屬性與尺度相聯(lián)系來表達(dá)結(jié)構(gòu)特征的方法,其依賴于距離變量。林分結(jié)構(gòu)標(biāo)記二階特征則是將林木看作為一個(gè)具體點(diǎn)的同時(shí),將點(diǎn)本身具有的諸如樹種、胸徑、樹高、活立木或枯死等屬性標(biāo)記在點(diǎn)的位置上,這樣就可以比較不同尺度下林木屬性的相關(guān)性,從而可以更加細(xì)致地了解森林的結(jié)構(gòu)特征。Pommerening等[14]和Hui等[28]將樹種混交度和林木大小分化度作為構(gòu)建的屬性標(biāo)記,結(jié)合期望混交度和期望大小分化度構(gòu)建了標(biāo)記混交度二階特征函數(shù)及標(biāo)記大小比數(shù)二階特征函數(shù),分別用于描述不同尺度下樹種空間隔離程度是否偏離于樹種隨機(jī)空間分布格局以及偏離程度與不同大小的林木間是否有空間關(guān)聯(lián)。這里僅給出混交度和大小分化度標(biāo)記二階特征檢驗(yàn)函數(shù)公式,期望混交度[29]和期望大小分化度相應(yīng)的二階特征函數(shù)公式參見文獻(xiàn)[14,28]。在分析特定空間點(diǎn)格局特征時(shí)零模型選擇至關(guān)重要[30],本研究在檢驗(yàn)樹種分布完全空間隨機(jī)性或標(biāo)記獨(dú)立性的假設(shè)時(shí)采用了隨機(jī)疊加模型,在檢驗(yàn)林木個(gè)體大小分布完全空間隨機(jī)性或標(biāo)記獨(dú)立性的假設(shè)時(shí)采用了隨機(jī)標(biāo)記模型。運(yùn)用蒙特卡洛完全隨機(jī)分布模型重復(fù)1 000次,模擬得出標(biāo)記函數(shù)獨(dú)立假設(shè)接受區(qū)域95%的置信區(qū)間,并繪制上限、下限分別為2.5%和97.5%的包跡線。
標(biāo)記混交度二階特征檢驗(yàn)函數(shù)表達(dá)式為:
Mi=1(m1≠m2)。
(3)
式中,m1和m2是標(biāo)記在2個(gè)不同位置上的林木樹種屬性值。式(3)為指示函數(shù),當(dāng)m1和m2為不同樹種時(shí),Mi值為1,否則其值為0。
標(biāo)記大小分化二階特征檢驗(yàn)函數(shù)表達(dá)式為:
(4)
式中,m1和m2是標(biāo)記在2個(gè)不同林木位置上的林木大小定量屬性值。式(4)為指示函數(shù)。
林分的結(jié)構(gòu)參數(shù)差異顯著性檢驗(yàn)運(yùn)用經(jīng)典的K-S檢驗(yàn)方法[31-32]。在數(shù)據(jù)計(jì)算和分析時(shí),均使用R(R Development Core Team,2018)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。森林結(jié)構(gòu)標(biāo)記二階特征函數(shù)運(yùn)用Mingling Mark Differention計(jì)算,相應(yīng)的代碼文件可在Pommerening森林生物實(shí)驗(yàn)室(Pommerening’s Forest Biometrics Lab)獲得。
對(duì)2塊樣地林分的基本特征進(jìn)行了計(jì)算,結(jié)果見表1。
表1 小隴山2種干擾類型銳齒櫟次生林林分的基本特征Table 1 Basic stand characteristic of two disturbances types of Quercus aliena secondary forests in the Xiaolongshan Forest Area
表1 表明,2塊樣地的樹種數(shù)幾乎一樣,但從樹種的組成可以看出,王安溝樣地是以銳齒櫟、青榨槭和膀胱果為主的多樹種混交次生林,各樹種分別占群落組成的30%,10%和10%左右;而小陽溝樣地是以銳齒櫟和山榆為主的多樹種混交次生林,銳齒櫟種群和山榆種群分別占40%和20%左右;小陽溝樣地林分密度較王安溝樣地小,為888株/hm2;從樹種株數(shù)和斷面積的多樣性及均勻性來看,王安溝的樹種株數(shù)多樣性和斷面積多樣性均較小陽溝林分高,林分中樹種分配較小陽溝樣地均勻,說明王安溝樣地的樹種多樣性較小陽溝樣地高;小陽溝樣地林木的平均胸徑、平均樹高及斷面積分別為19.5 cm、16.1 m和26.60 m2/hm2,均較王安溝樣地大,說明小陽溝林分的林木個(gè)體相對(duì)較大。
以2 cm為徑階,對(duì)2塊樣地內(nèi)達(dá)到起測胸徑林木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,結(jié)果如圖1 所示。
圖1 小隴山2種干擾類型銳齒櫟次生林的徑級(jí)分布Fig.1 Diameter distribution of two disturbances types of Quercus aliena secondary forests in the Xiaolongshan Forest Area
圖2 小隴山2種干擾類型銳齒櫟次生林角尺度和混交度的分布Fig.2 Distribution of uniform angle index and mingling of two disturbances types of Quercus aliena secondary forests in the Xiaolongshan Forest Area
圖3和圖4分別為2 塊樣地的標(biāo)記混交度和標(biāo)記大小分化度二階特征。從圖3可以看出,2個(gè)林分中的樹種分布完全空間隨機(jī)性或標(biāo)記獨(dú)立性的假設(shè)檢驗(yàn)均落在了包跡線內(nèi),說明林分內(nèi)林木個(gè)體分布在空間上獨(dú)立。而標(biāo)記混交度二階特征函數(shù)提供了不同尺度上林分內(nèi)的樹種關(guān)系:小陽溝樣地標(biāo)記混交度二階特征函數(shù)表明,在0~10 m的尺度上,林分內(nèi)樹種之間表現(xiàn)出同種聚集的特征,在0~5 m的尺度上尤為明顯,大于10 m的尺度樹種間為隨機(jī)分布;王安溝樣地標(biāo)記混交度二階特征函數(shù)在0~10 m的尺度上表現(xiàn)為同種聚集分布的趨勢,但同種聚集的程度較小陽溝林分小。從圖4可以看出,小陽溝樣地內(nèi)林木分布完全空間隨機(jī)性或標(biāo)記獨(dú)立性的假設(shè)檢驗(yàn)落在了包跡線內(nèi),說明林分中的林木呈隨機(jī)分布;標(biāo)記大小分化二階特征函數(shù)在0~8 m的尺度上有小幅波動(dòng),在0~2 m的尺度上表現(xiàn)為相同大小林木聚集,2~4 m的尺度上則為不同大小林木聚集,而4~8 m的尺度上表現(xiàn)為相同大小的林木先聚集后趨向于隨機(jī)分布;王安溝內(nèi)林木分布完全空間隨機(jī)性或標(biāo)記獨(dú)立性的假設(shè)檢驗(yàn)并沒有完全落在檢驗(yàn)?zāi)P桶E線內(nèi),說明林分中林木大小分布偏離了完全空間隨機(jī)性或標(biāo)記獨(dú)立性的假設(shè);樣地標(biāo)記大小分化二階特征函數(shù)在0~12 m的尺度上具有波動(dòng)的特征,即在0~10 m的尺度上表現(xiàn)為相同大小的林木聚集的趨勢逐漸增加,10~12 m的尺度上相同大小林木聚集趨勢逐漸減小并趨于隨機(jī)分布,大于12 m的尺度則為隨機(jī)分布。標(biāo)記二階特征分析表明,小陽溝林分與王安溝林分在樹種分布和大小分化方面存在較大差異,這可能主要是因?yàn)?個(gè)林分的經(jīng)營措施和恢復(fù)時(shí)間不同所致。
圖中橫坐標(biāo)r表示林木間的距離,縱坐標(biāo)γ(r)表示對(duì)應(yīng)距離上的標(biāo)記混交度值;實(shí)線為標(biāo)記混交度隨著尺度變化的值,灰色區(qū)域?yàn)檫\(yùn)用蒙特卡洛完全隨機(jī)分布模型重復(fù)1 000次,模擬得出接受標(biāo)記函數(shù)獨(dú)立假設(shè)95%的置信區(qū)間,上限、下限分別為2.5%和97.5%的包跡線。下同The abscissa r represents the distance between trees,and the ordinate γ(r) represents the mark mingling value at the corresponding distance.The solid line is the value of the mark mingling with the change of scale.The envelopes (grey areas)were constructed from the 2.5% and 97.5% quantiles of 1 000 Monte Carlo simulations based on the random labelling null model.The same below圖3 小隴山2種干擾類型銳齒櫟次生林標(biāo)記混交度二階結(jié)構(gòu)特征Fig.3 Mark mingling second order characteristics of two disturbances types of Quercus aliena secondary forests in the Xiaolongshan Forest Area
圖4 小隴山2種干擾類型銳齒櫟次生林標(biāo)記大小分化度二階結(jié)構(gòu)特征Fig.4 Mark differentiation second order characteristics of two disturbances types of Quercus aliena secondary forests in the Xiaolongshan Forest Area
森林結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了林木個(gè)體(結(jié)構(gòu)要素)及其屬性(種類、大小、分布)的連接方式,同時(shí)也反映了植被的更新、生長、競爭和死亡以及自然干擾事件等自然生態(tài)過程的影響。2個(gè)樣地的基本林分結(jié)構(gòu)特征存在著一定差異,小陽溝林分的密度較小,而平均胸徑和斷面積較王安溝林分的大,這可能與小陽溝林分經(jīng)過了撫育采伐,顯著降低了林分密度有關(guān)。許多研究表明,密度對(duì)森林的生長具有很重要的影響,密度太大或太小都不利于林分的生長。在以往的研究中,大多關(guān)注人工林的密度問題,而有關(guān)次生林密度對(duì)生長的影響研究較少,劉玉民等[34]采用間伐試驗(yàn)對(duì)秦嶺林區(qū)樹種組成為4櫟3樺3山楊的銳齒櫟次生林進(jìn)行研究后認(rèn)為,密度與樹高、胸徑生長量的關(guān)系在一定范圍內(nèi)隨密度的降低而增大,對(duì)胸徑的影響尤為顯著,但并不成比例變化,密度太大或太小,樹高和胸徑的變幅都趨于平緩。小隴山林區(qū)次生林普遍存在密度過大的問題,這增加了林木對(duì)水、肥、光照等的競爭,特別是對(duì)于一些陽性樹種來說,光照是影響生長的關(guān)鍵因素,在該林區(qū)開展次生林合理密度試驗(yàn)與研究是亟待開展的工作。2個(gè)樣地林木具有隨機(jī)分布的格局,而且樹種的混交度也較高,這些特征符合林區(qū)銳齒櫟群落演替后期的結(jié)構(gòu)特征。由2個(gè)樣地的標(biāo)記混交度和大小分化二階特征函數(shù)發(fā)現(xiàn),二者在林木個(gè)體大小分布和不同樹種間的關(guān)系方面均在小尺度上存在很大不同,如王安溝樣地中林木個(gè)體隨機(jī)分布,不同大小的林木也幾乎為隨機(jī)分布,而相同樹種在小尺度上有聚集的趨勢,但這種趨勢并不是很強(qiáng)烈,這可能是自然演替的結(jié)果。王安溝林分是一個(gè)長期沒有經(jīng)營和人為干擾的林分,林分內(nèi)的樹種和林木大小分布按照自然演替規(guī)律發(fā)展,造成樹種有輕微聚集分布的原因可能是由于種子在母樹周圍天然更新,經(jīng)過長期發(fā)展后發(fā)生自疏現(xiàn)象,其他樹種的種子也可能在動(dòng)物的搬運(yùn)下在母樹周圍一定范圍內(nèi)更新,從而形成不同樹種混交,但仍需要很長時(shí)間才能達(dá)到更高程度的混交,因此,隨著時(shí)間的發(fā)展,同種聚集的程度會(huì)越來越??;此外,環(huán)境的異質(zhì)性,如水分、土壤、溫度、小地形等外部因素,也可能是造成樹種呈現(xiàn)聚集分布格局的原因。對(duì)于小陽溝林分而言,采用“次生林綜合培育”技術(shù)進(jìn)行過相關(guān)經(jīng)營活動(dòng),雖然該技術(shù)的經(jīng)營目標(biāo)仍以木材生產(chǎn)和培育后續(xù)資源為主,但這種經(jīng)營活動(dòng)對(duì)森林生長和結(jié)構(gòu)調(diào)整起到了一定的促進(jìn)作用。首先經(jīng)營活動(dòng)降低了林分的密度,增加了林木的生長空間,促進(jìn)了林木的生長;其次,經(jīng)營活動(dòng)使林分的樹木大小分布更加趨于隨機(jī);林分在一定尺度范圍內(nèi)同種聚集的趨勢十分明顯,這很大程度上可能是由于個(gè)別樹種具有很強(qiáng)的萌孽能力,如銳齒櫟,經(jīng)營后可能很快會(huì)在伐樁上萌孽長出新的林木,從而造成同種聚集的現(xiàn)象。2個(gè)林分的結(jié)構(gòu)特征給當(dāng)前的天然林保護(hù)和森林經(jīng)營一個(gè)重要的提示,對(duì)于天然林要進(jìn)行適度的經(jīng)營,不能一概而論地保護(hù)起來,合理的經(jīng)營可以加速林分生長,促使林分質(zhì)量提高。
此外,對(duì)2個(gè)林分結(jié)構(gòu)特征的分析發(fā)現(xiàn),基于相鄰木空間關(guān)系的林分結(jié)構(gòu)參數(shù)中,混交度和大小比數(shù)給出了林分整體的平均混交,但其只反映了特定尺度上林木間的關(guān)系,當(dāng)選擇不同相鄰木個(gè)數(shù)時(shí),其值會(huì)發(fā)生相當(dāng)大的變化,對(duì)應(yīng)的尺度也會(huì)發(fā)生變化。本研究選擇了傳統(tǒng)的4株相鄰木計(jì)算結(jié)構(gòu)參數(shù),小陽溝和王安溝林分4株相鄰木對(duì)應(yīng)的平均距離分別為3.64 m和3.03 m,也就是說,結(jié)構(gòu)參數(shù)結(jié)果分別反映了距離參照樹3.64 m和3.03 m范圍內(nèi)的相鄰木與參照樹的關(guān)系;當(dāng)選擇的相鄰木個(gè)數(shù)增加時(shí),這個(gè)尺度范圍也相應(yīng)增加。近年來,在運(yùn)用基于相鄰木關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)進(jìn)行林分結(jié)構(gòu)特征分析時(shí),選擇幾株最近相鄰木一直是爭論的問題,并且主要集中在對(duì)林分平均混交度的計(jì)算上,有許多研究采用voronoi多邊形法、固定半徑法、單木競爭影響域等方法來確定相鄰木的個(gè)數(shù)[35-37],并且得出不同的結(jié)論。從本研究可以看出,無論選擇幾株相鄰木,計(jì)算結(jié)果只是體現(xiàn)了相應(yīng)相鄰木個(gè)數(shù)對(duì)應(yīng)的平均距離下的林木平均混交狀態(tài),并不能反映不同尺度下林分整體的混交狀況。標(biāo)記混交度實(shí)現(xiàn)了反映不同尺度下林分的混交特征,但也存在需要林木的相對(duì)坐標(biāo)、計(jì)算過程復(fù)雜等問題。因此,在進(jìn)行森林經(jīng)營調(diào)查設(shè)計(jì)時(shí),無論從林分調(diào)查的效率、費(fèi)用等方面考慮,還是從人們關(guān)心的林木競爭、結(jié)構(gòu)調(diào)整等方面考慮,選擇能夠滿足實(shí)現(xiàn)經(jīng)營目標(biāo)的相鄰木個(gè)數(shù)即可,但在研究森林生態(tài)過程和系統(tǒng)發(fā)展動(dòng)態(tài)、比較相似林分類型的結(jié)構(gòu)特征時(shí),標(biāo)記結(jié)構(gòu)二階特征函數(shù)提供了更加細(xì)致的描述方法和解釋生態(tài)過程的能力[38],能夠提供更加有效的信息。
志謝:感謝王鵬、石小龍、裴會(huì)明、郭小龍、于升明等同志在外業(yè)調(diào)查時(shí)給予的幫助!