操一凡 沈宗專 劉珊珊 姜雪婷 李 榮 沈其榮

（南京農業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院/江蘇省固體有機廢棄物資源化高技術研究重點實驗室/教育部資源節(jié)約型肥料工程技術研究中心/江蘇省有機固體廢棄物資源化協同創(chuàng)新中心，南京 210095）

作為植物有益菌的一種，木霉是自然界普遍存在的土壤習居真菌，由于其具有優(yōu)異的促生和抗病功能，現已被國內外廣泛關注，并同時被開發(fā)成系列農用生物制品[1-3］?？菸∈怯杉怄哏牭毒?Fusarium oxysporum)不同?；鸵鸬囊环N常見土傳真菌性病害，是世界范圍內分布最廣、毀滅性最強的植物病害之一。由于迄今未有基于化學農藥有效防控枯萎病的發(fā)現，利用有益微生物或其制品進行生物防控成為了一種安全、環(huán)保、經濟效益高且長效的防治措施[1］。作為一種資源豐富的拮抗微生物，木霉真菌在防控作物枯萎病的研究中應用廣泛，其防控機制主要有重寄生、競爭作用、抗生作用、促生作用和誘導植物抗性等[2-4］。

盡管諸多研究均報道木霉對枯萎病有較好的防控效果，但不少學者也發(fā)現其在田間應用效果不穩(wěn)定。如Yang等[5］研究發(fā)現，單一木霉及不同種木霉混合對枯萎病具有不同的防效。紀明山等[6］研究表明，木霉施用劑量對于防控枯萎病效率影響較大，施用低劑量的防效顯著低于高劑量的應用效果。閆敏等[7］研究發(fā)現，木霉固體菌劑的防效顯著高于液體菌劑。系統評估和分析影響木霉應用效果的因素，對進一步提升木霉防控枯萎病效率和穩(wěn)定性有重要意義。我國地域遼闊，土壤類型多樣、氣候類型復雜，在應用和評估木霉產品防控作物枯萎病時，需要綜合作物類型、試驗類型（溫室或田間）、功能菌株種類、產品形式、使用方法（施用模式、施用劑量、施用次數和聯合作用）等影響因素進行整體考慮。

Meta分析是將相同研究問題的多個研究結果視為一個多中心研究的結果，運用多中心研究的統計方法進行綜合分析，可以定量化地綜合現有試驗數據，系統分析某種措施的綜合效應及其影響因素[8］。本研究通過Meta分析，綜合解析我國木霉施用對土傳枯萎病的防控效果及其主要影響因子，以評估木霉對土傳枯萎病防控的確切貢獻。Meta分析可以克服傳統綜述檢索文獻策略模糊、文獻查全率不高和研究結論具有主觀性的局限性，為實際農業(yè)生產問題和未來研究方向提出參考性建議。本研究重點尋找木霉對枯萎病防控的平均效應，并回答以下問題：大田的復雜環(huán)境能否取得與室內防治效果的一致性，不同種類木霉是否有不同的防控效果，木霉菌的施用方法是否會影響其防效，以及氣候類型對防效有無影響等。

1 材料與方法

1.1 數據收集

本研究所選文獻來源于CNKI（中國知識基礎設施工程）中國知網、萬方數據庫以及Web of Science。中文數據庫以木霉和枯萎病為關鍵詞，Web of Science數據庫以fusarium wilt 和Trichoderma為關鍵詞進行檢索，截至時間分別為2018年4月9日和2018年8月18日。從CNKI中國知網、萬方數據庫分別檢索得到99和129篇研究文獻，從Web of Science中得到529篇研究文獻。再通過以下標準進行文獻篩選：（1）具有一個不施加木霉的對照組；（2）具有發(fā)病率（DI），即DI=枯萎植株數/總植株數；（3）具有發(fā)病率的均值和樣本量；（4）數據重復的文獻僅選取其中一篇；（5）在中國境內進行的試驗。按照以上的篩選標準，閱讀文獻題目、摘要或全文后將不符合要求的文獻去除。

本研究將篩選后的48篇文獻[5-7,9-12］（其余見附錄）、147組數據納入Meta分析，并提取以下數據信息：不施加木霉的對照組和施加木霉的處理組在以下各指標下的平均值、標準差和樣本量：試驗類型、作物種類及科類、木霉種類、菌劑形式、施用模式、聯合作用、施用劑量、施用次數和氣候類型。進行數據收集時，將Xc和Xt分設為對照組和處理組均值，SDc和SDt分設為對照組和處理組標準差，nc和nt分設為對照組和處理組樣本量，即處理的重復數；發(fā)病率為最后一次測的發(fā)病率；試驗類型分為盆栽和大田試驗；木霉菌劑的施用方法中種子處理包括拌種和種子包衣，蘸根為移栽前蘸根促使木霉提前定殖，灌根為移栽后根部施入，此外還有拌土、穴施方法，多種方法指以上5種方法的2種或2種以上的組合運用；木霉形式分為固體菌劑、液體菌劑和生物有機肥三類；木霉種類中多種混施指施用2種及以上不同木霉；木霉菌劑的施用劑量，統一單位為cfu；考慮氣候帶對大田試驗的影響。具體數據見表1，文獻中表格和文章的數據直接提取，圖片采用Getdata graph digitizer（圖表數字化工具）軟件提取數據。

1.2 Meta分析

本研究采用R軟件的Metafor軟件包，基于效應值（Effect Size, ES）進行分析。ES指征處理組與對照組的差異大小，即表明某因素的影響大小，ES越大，則該因素的效應越強。一般以0或1為界限，比如大于0或1，表示處理強于對照。其中，如果出現標準差的缺失，則采用DeMalach等[13］的方法進行計算，公式如下：

式中，Sj為第j個未知標準誤；nj為第j個對應樣本量；Si為第i個已知標準誤；ni為第i個對應樣本量；k為已知標準誤的研究數據的例數。

相較于差值，考慮對照組與處理組的結局指標的比值更有實際意義，因此選擇反應比（Response ratio）[14］的自然對數作為效應值，并計算相應的研究內方差：

式中，Xc為對照組均值，Xt為處理組均值，SDc為對照組標準差，SDt為處理組標準差，nc為對照組樣本量，nt處理組樣本量，即處理的重復數。

采用R軟件Metafor軟件包，選擇隨機效應模型，選擇限制性最大似然法（REML）估計研究間方差，計算每一組數據的效應值和95%置信區(qū)間（CI）。當任一效應值的95%置信區(qū)間（CI）與lnR=0重疊時，認為該處理對結局指標無顯著統計學意義，否則，認為該處理對結局指標具有顯著統計學意義。

進行異質性檢驗：對異質性Q值進行檢驗，如果其P＜0.05，則引入后續(xù)解釋變量即一些影響因素，否則說明整體異質性小，無需引入解釋變量。

進行發(fā)表偏倚檢驗：由于主要從發(fā)表的研究獲得結論，積極的研究更容易被發(fā)表，所以過分強調積極性結果可能產生偏差，必須對積極性結果可能得到優(yōu)先發(fā)表的發(fā)表偏倚進行調查。本研究采用失安全系數法（Fail safe number，N）[15］進行發(fā)表偏倚檢驗，即檢驗需要多少潛在的效應值不顯著的研究，才能使某一研究結果的效應值變得不顯著。如果失安全系數N＞5K+10，那么說明結論可靠，偏倚性影響不大，K為研究的個數。

2 結 果

2.1 木霉防控枯萎病整體效果與發(fā)表偏倚檢驗

表1為分析獲得的總體平均效應值、置信區(qū)間和效應值的顯著性檢驗P值，平均效應值為-0.924 8，根據材料與方法中對數反應比的計算公式lnR=ln (Xt/Xc)換算，得到處理組發(fā)病率與對照組發(fā)病率平均比值約為0.40，即施用木霉菌劑能顯著減少枯萎病發(fā)病率，平均防效約60%。對Meta分析總體異質性Q進行檢驗，其P＜0.000 1，說明異質性極強，適合引入解釋變量分析其來源。

采用失安全系數法對Meta整體分析結果進行發(fā)表偏倚檢驗，結果顯示失安全系數N=684 460。共K=147組研究數據，5K+10=745，所以N遠大于5K+10，表明本研究的Meta分析結果較可靠，受發(fā)表偏倚性影響不明顯。

表1 木霉防控枯萎病的Meta分析整體結果Table 1 Meta-analysis of fusarium wilt disease controlling effect of Trichoderma

2.2 木霉防控枯萎病的影響因素

由于總體異質性Q值的檢驗值P＜0.000 1，因此，引入解釋變量即影響因素進行下一步分析，并顯示出各影響因素的樣本量、引起的異質性及其顯著性檢驗結果(表2)。結果表明，作物科類、施用方法、聯合作用、氣候類型和木霉形式這5類因素引起的異質性QM（即影響因素引起的異質性）較大，顯著性檢驗值P＜0.05，說明其對木霉防控枯萎病有顯著影響；試驗類型、木霉種類、施用劑量和施用次數4類因素引起的異質性QM較小，顯著性檢驗值P＞0.05，說明此4類因素影響較?。ū?）。

2.3 試驗類型對木霉防控枯萎病效果的影響

結合圖1與表2，2個亞組的平均效應值和置信區(qū)間較相近，表明試驗類型對木霉防效影響不顯著。2個亞組各自置信區(qū)間皆不與0重疊，說明無論在盆栽或大田試驗中，木霉菌劑施用均能顯著防控枯萎病。

2.4 作物科類對木霉防控枯萎病效果的影響

如表2和圖2所示，10個作物科類亞組的平均效應值和置信區(qū)間相差較大，表明不同作物科類對木霉防控枯萎病效果的影響顯著不同。菊科、蘭科、薔薇科的置信區(qū)間與0重疊，說明在這3科作物中，木霉對枯萎病不具有顯著防控，其余6科的置信區(qū)間不與0重疊，表明木霉對枯萎病的防效在這6科作物中有顯著效果。

進行作物科類間的多重比較，表3為具有顯著差異的作物科類間的比較結果，表明木霉對枯萎病的防控效果在葫蘆科、錦葵科、茄科中顯著優(yōu)于芭蕉科、玄參科和菊科，此外，豆科顯著優(yōu)于菊科，茄科優(yōu)于錦葵科與禾本科，其余科間無顯著性差異。

表2 影響因素的異質性檢驗結果Table 2 Heterogeneity test (QM) of influencing factors

圖1 不同試驗類型下木霉施用的發(fā)病率效應值Fig. 1 Fusarium wilt disease incidence controlling effect of Trichoderma relative to type of the experiment

圖2 不同作物科類中木霉施用的發(fā)病率效應值Fig. 2 Fusarium wilt disease incidence controlling effect of Trichoderma relative to crop or to which family it belongs to

表3 作物科類因素多重比較的顯著性檢驗結果Table 3 Significance test of the factor of crop family in multiple comparison

2.5 施用模式對木霉防控枯萎病效果的影響

如表2和圖3所示，6個施用模式亞組的平均效應值和置信區(qū)間相差較大。沾根處理的置信區(qū)間與0重疊，說明木霉通過沾根法施用對枯萎病防控效果不顯著，穴施、拌土、種子處理、灌根及多種模式并用的處理置信區(qū)間不與0重疊，表明通過這5種模式對枯萎病有顯著防控效果。

進行施用模式間的多重比較，表4為具有顯著差異的施用模式間的比較結果，表明木霉通過穴施、拌土、多種并用的模式對枯萎病的防控效果顯著優(yōu)于沾根和灌根方法，其余模式間無顯著性差異。

圖3 不同施用模式下木霉施用的發(fā)病率效應值Fig. 3 Fusarium wilt disease incidence controlling effect of Trichoderma relative to application mode

2.6 聯合作用對木霉防控枯萎病效果的影響

如表2、圖4所示，2個亞組的平均效應值和置信區(qū)間有顯著差異，表明聯合其他方法與否對木霉防控效果影響極顯著。2個亞組各自置信區(qū)間皆不與0重疊，說明無論與其他方法聯合作用或單獨作用，木霉菌劑施用均能顯著防控枯萎病，且與其他方法如施用芽孢桿菌和土壤熏蒸劑等聯合作用，木霉對枯萎病的防效顯著優(yōu)于木霉單獨作用。

2.7 木霉形式對木霉防控枯萎病效果的影響

如表2和圖5所示，4種木霉形式亞組的平均效應值和置信區(qū)間相差較大。4種木霉形式皆不與0重疊，表明這4種形式的木霉對枯萎病均有顯著防控效果。

進行木霉形式間的多重比較，表5為具有顯著差異的木霉形式間的比較結果，表明木霉通過生物有機肥形式、固體菌劑與液體菌劑相結合的形式所達到的枯萎病防效，顯著優(yōu)于液體菌劑形式。

表4 施用模式因素多重比較的顯著性檢驗結果Table 4 Significance test of the factor of application mode in multiple comparison

圖4 聯合作用下木霉施用的發(fā)病率效應值Fig. 4 Fusarium wilt disease incidence controlling effect of Trichoderma relative to situations of combination

圖5 不同木霉形式下木霉施用的發(fā)病率效應值Fig. 5 Fusarium wilt disease incidence controlling effect of Trichoderma relative to form

表5 木霉形式因素多重比較的顯著性檢驗結果Table 5 Significance test of the factor of form of Trichoderma in multiple comparison

2.8 氣候類型對木霉防控枯萎病效果的影響

氣候類型對于整體結果影響不顯著，但在大田試驗亞組中，其對木霉的防效有顯著影響，在此呈現結果。圖6結合表2可知，4個氣候類型亞組的平均效應值和置信區(qū)間相差較大，表明氣候類型對木霉防控枯萎病效果影響顯著。高山高原氣候區(qū)木霉處理的置信區(qū)間與0重疊，表明在高山高原氣候區(qū)，木霉對枯萎病無顯著防控效果；溫帶大陸性氣候區(qū)、溫帶季風氣候區(qū)和亞熱帶季風氣候區(qū)木霉處理的置信區(qū)間不與0重疊，表明在這3個區(qū)域中，木霉對枯萎病有顯著的防控效果。

進行區(qū)域間的多重比較，結果顯示溫帶季風氣候與亞熱帶季風氣候間有顯著差異，其引起的異質性QM為7.678，QM的顯著性檢驗P值為0.005 6，木霉對枯萎病防控效果在溫帶季風氣候區(qū)較亞熱帶季風氣候區(qū)有更顯著的效果，其余任意兩兩間無顯著性差異。

圖6 不同氣候類型下木霉施用的發(fā)病率效應值Fig. 6 Fusarium wilt disease incidence controlling effect of Trichoderma relative to type of the climate where it is used

3 討 論

Meta分析整體結果顯示木霉的施用對土傳枯萎病具有顯著的防控效果，平均防效約為60%。納入研究數據有147組，且失安全系數檢驗所得N值較高，認為此結果具有較強統計學意義[15］。

3.1 木霉防控枯萎病的非顯著影響因素

本研究首先發(fā)現，試驗類型（盆栽和大田試驗）對防控效果無顯著影響。大量的功能微生物促進植物生長和/或防控土傳病害的研究均首先利用盆栽試驗初步評估效果，再進一步通過田間試驗獲得確切促生和/或防病效應[16-17］。因此，本研究表明，在實驗室內進行的木霉菌盆栽試驗的結果可以比較一致地應用于大田試驗中，即木霉對枯萎病的生防效果不局限于小范圍的實驗室條件，木霉適合被推廣至實際農作物生產中。

施用劑量的差別對防控效果無顯著影響。本研究中，劑量因素的收集以cfu為統一的單位，再分為每株cfu和每克土cfu，分析后發(fā)現均無顯著影響。值得注意的是，本次研究收集的文章中，相當部分涉及劑量因素，但其中很多未采用統一標準cfu，而是直接描述施用某種木霉制劑量的大小，而該種木霉制劑中木霉的具體含量卻未提及，由此不能構建一致的標準，從而無法進行研究間的比較。因此，由劑量造成的異質性確實存在，卻由于無法統一標準而不能被很好地解釋，數據缺失比較嚴重。Wu等[11］研究顯示，在一定范圍內，防效隨著木霉生物有機肥劑量的上升而有所上升，超過此范圍，觀察到防效無顯著上升。綜上，研究中有關劑量的描述應該進一步具體和規(guī)范，且劑量與防治效果間關系有待進一步研究。

3.2 木霉防控枯萎病的顯著影響因素

不同施用模式對防控效果有顯著影響。此次收集數據中沾根處理僅有2個研究的5組數據，數據量較小，在此不做討論。其余模式均有10組及以上數據，結果較為可信。多種施用模式并用、穴施及拌土的施用方法防控效果較優(yōu)，種子包衣或是拌種及灌根法也具有一定的防治效果，其中，穴施及拌土模式中，以木霉生物有機肥的研究較多[10-12］，該應用模式依據了生物肥料的形式、試驗類型和作物特性，因此均取得了優(yōu)異的防控效果。

木霉形式對防控效果有顯著影響。4亞組樣本量皆大于10，具有一定可信度，液體菌劑加固體菌劑及生物有機肥形式的木霉對枯萎病防效更好，固體菌劑和液體菌劑單獨施用也具有一定防效，但液體菌劑防效最差。不同的施用方法及形式對木霉的生長及存活能力的影響有差異，導致防控枯萎病效果不同。如袁玉娟等[10］采用木霉與有機肥進行固體發(fā)酵得到生物有機肥，為木霉菌在土壤中的定殖提供了良好的條件，其防治效果就優(yōu)于液體灌根等僅施用單純菌劑的方式。此外，利用根際有益微生物防控土傳病害、提高作物產量已成為熱點，但單獨施用功能微生物常常導致功能微生物難以有效定殖和活力低等問題，難以取得優(yōu)異的效果[18］。因此，探索合適的木霉形式，尤其是研究外源有機添加物的輔助作用，對于其防控枯萎病效果的提高具有重要意義。

作物科類對防控效果有顯著影響。其中，豆科、禾本科、菊科、蘭科和薔薇科樣本量皆小于10，可信度不高，在此不做討論。木霉防效在茄科、葫蘆科和錦葵科作物中優(yōu)異，其中，對茄科作物防效最優(yōu)，在玄參科與芭蕉科中的防效略次，說明番茄、辣椒、棉花、黃瓜、西瓜、苦瓜和甜瓜等作物，對木霉防控枯萎病的響應優(yōu)異，而地黃和香蕉等作物響應則不夠好。可能是因為木霉防病機理中有與植物直接相關的部分，如木霉可釋放代謝產物，刺激植物生長并誘發(fā)植物局部和系統防御反應，增強防御酶系活性如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）等，使植物自身對病原菌侵染產生強效的防衛(wèi)反應[19］，還能產生植物生長調節(jié)物質如吲哚乙酸（IAA）等[20］，以及協助植物對土壤養(yǎng)分的吸收利用[21］，其共同特點為木霉與植物直接產生良好的聯系，從而達到抑病效果，而不同作物由于其生理結構的不同，導致這種防效也會隨作物不同而出現差異。

聯合其他方式對防控效果有顯著影響，結果符合預期。不同手段的聯合，能彌補單個因子抗病的局限性，取得更好的防控效果。徐韶等[9］的研究顯示，木霉與枯草芽孢桿菌聯合施用較木霉單施具有更顯著的防控效果；Wu等[11］研究表明，木霉與多黏芽孢桿菌聯合施用，能夠有效防控西瓜枯萎病。因此，未來需進一步加強以木霉為核心，含復合微生物菌群的新型生物肥料防病效應的研究，同時需要加強與其他防控方式如熏蒸等的聯合方面的研究。

氣候類型對防控效果有顯著影響（大田試驗）。由于高山高原氣候區(qū)僅有1個研究和1組數據，可信度不高，不做討論。木霉對枯萎病的防效，在溫帶季風氣候區(qū)較在亞熱帶季風氣候區(qū)要高，在溫帶大陸性氣候區(qū)也具有一定防效。李云等[22］研究顯示，土壤微生物活性和多樣性與水熱條件呈現正相關；田連生和陳菲[23］的研究顯示，木霉在25℃生長量最好，25℃以上呈現逐漸降低的趨勢，推測亞熱帶較溫帶偏高的氣溫影響了木霉的存活或者功能的發(fā)揮。在不同的氣候和土壤條件下，木霉代謝特征不同，有關氣候條件對木霉防控枯萎病效果的影響機制有待進一步探索。

在各個影響因素的分析中，由于木霉生防過程本身復雜，導致異質性來源也復雜。本研究中部分因素并未對整體異質性進行很好地解釋。受到研究間諸如研究環(huán)境、人為差異等諸多不可控制和無法收集的因素影響，大部分異質性無法有效解釋，能否找尋到合適的解釋變量是以后研究的關鍵。盡管如此，Meta整體分析結果依然表明，木霉對枯萎病有顯著的防控效果，這一結論具有很高的外部真實性。綜上，認為此次結果能夠為農業(yè)生產實際和未來研究內容提供一定的參考，對于如何有效增強木霉生防枯萎病效果及探索其防控機制具有一定的指導意義。

4 結 論

基于Meta分析方法對木霉防控枯萎病效果的整合分析與評價表明，木霉的施用在整體上對枯萎病具有顯著的防控效果，盆栽試驗的結果可以比較一致地應用于大田試驗中。作物科類、木霉形式、施用模式、聯合作用和氣候類型（大田）這5類因素對防控效果有顯著影響。施用木霉菌在茄科、葫蘆科和錦葵科作物上取得優(yōu)異效果，且茄科作物效果最優(yōu)，這表明木霉比較適用于防控辣椒、番茄、茄子和黃瓜等作物枯萎??；采用拌土、穴施和多種模式并用均能取得較優(yōu)效果；生物有機肥形式和固體菌劑與液體菌劑聯合形式為首選形式；相比于亞熱帶季風氣候區(qū)，木霉更適于在溫帶季風氣候區(qū)的大田進行施用?；谒占墨I，試驗類型、木霉種類、木霉菌劑施用劑量和木霉菌劑施用次數對結果無顯著影響。整體表明，木霉菌適合被推廣至實際農作物生產中防控枯萎病，并可通過控制一些因素，最大化其防治效果，本研究結果預計能為田間高效應用木霉菌防控土傳枯萎病提供參考。

附 錄：

[1] 曾華蘭，葉鵬盛，李瓊芳. 中藥材土傳病害拮抗木霉的篩選與應用初探. 云南農業(yè)大學學報（自然科學版），2002，17（4）：386—388

[2] 黃艷青，莊敬華，高增貴，等. 木霉菌誘導甜瓜抗枯萎病相關防御反應酶系的研究. 沈陽農業(yè)大學學報，2005，36（5）：546—549

[3] 康萍芝，張麗榮，沈瑞清，等. 哈茨木霉制劑對設施連作番茄根際土壤微生物的生態(tài)效應及防病作用. 農藥，2013，52（2）：128—131

[4] 劉愛媛. 用木霉防治豇豆土傳病害. 中國生物防治學報，1992，8（4）：188—188

[5] 柳春燕，郭敏，林學政，等. 擬康氏木霉和枯草芽孢桿菌對黃瓜枯萎病的協同防治作用. 中國生物防治學報，2005，21（3）：206—208

[6] 陸楚月，馬艷，王巧，等. 綠色木霉TV41對尖孢鐮刀菌FW0在西瓜植株空間分布和枯萎病防控效果的影響.微生物學通報，2015，42（11）：2159—2167

[7] 莫賤友，郭堂勛，胡風云，等. 廣西香蕉枯萎病防治試驗. 中國熱帶農業(yè)，2012（5）：50—53

[8] 田連生，陳菲. T2-2菌株對多菌靈的降解特性及生物修復試驗. 微生物學報，2009，49（7）：925—930

[9] 田連生，王偉華，石萬龍，等. 木霉對尖鐮孢菌的拮抗機制及生防效果研究. 植物保護，2001，27（4）：47—48

[10] 田連生，張根偉，黃亞麗，等. 木霉菌劑防治番茄枯萎病效果. 現代化農業(yè)，2002（10）：14—14

[11] 王偉，趙謙，楊微. 木霉對土傳病原尖孢鐮刀菌的拮抗作用. 中國生物防治學報，1997，13（1）：46—47

[12] 王正明，謝玉鳳，陳天平. 木霉菌應用不同載體防治地黃枯萎病的效果. 湖北植保，2016（2）：26—27

[13] 肖榮鳳，劉波，唐建陽，等. 哈茨木霉FJAT-9040生防菌劑固體發(fā)酵及其對苦瓜枯萎病的防治效果. 中國生物防治學報，2015，31（4）：508—515

[14] 嚴叔平. 哈濟木霉防治西瓜枯萎病試驗初報. 中國瓜菜，1999（2）：18—18

[15] Yang H T，Tang W H，Maarten，et al. Efficacy of isolates and formulation ofTrichodermaspp. against cotton fungal diseases. Shang Science，2005，18（3）：85—90

[16] 燕嗣皇，陸德清，楊雨環(huán). 木霉防治辣椒枯萎病應用技術研究. 貴州農業(yè)科學，1999，27（5）：1—4

[17] 楊合同，唐文華，李紀順，等. 綠色木霉LTR-2菌株的紫外線誘變改良. 中國生物防治學報，2004，20（3）：182—186

[18] 姚賢民. 利用木霉菌防治草坪鐮刀枯萎病研究. 河南農業(yè)科學，2013，42（5）：123—127

[19] 姚彥坡，王雅玲，呂國忠. 木霉對草坪上2種重要土傳病害生防效果的研究. 草業(yè)科學，2007，24（8）：96—99

[20] 尹淑麗，張麗萍，張根偉，等. 生防菌防治黃瓜枯萎病的協同作用研究. 北方園藝，2012（7）：151—155

[21] 張麗榮，康萍芝，杜玉寧，等. 木霉制劑對西瓜枯萎病的田間防治效果. 北方園藝，2011（17）：148—149

[22] 趙國其，林福呈，陳衛(wèi)良，等. 綠色木霉對西瓜枯萎病苗期的控制作用. 浙江農業(yè)學報，1998（4）：206—209

[23] 程瑩，白壽發(fā)，莊敬華，等. 木霉菌多功能生防菌劑對瓜類枯萎病的防效研究. 現代農業(yè)科技，2010（23）：157—158

[24] 黃艷青，劉學軍，徐韶，等. 木霉菌對甜瓜枯萎病的防治. 農業(yè)科技與裝備，2009（1）：31—32

[25] 林緯，黎起秦，彭好文，等. 拮抗菌防治西瓜枯萎病的試驗. 基因組學與應用生物學，2002，21（4）：242—244

[26] 田連生，李書生，史延茂，等. 利用玉米秸稈制備生物殺菌劑的研究. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2005，13（2）：59—61

[27] 吳海云，高增貴，趙世波，等. 防治甜瓜枯萎病木霉菌REMI變異株篩選. 中國植保導刊，2007，27（7）：5—7

[28] 吳祥，姚克兵，吉沐祥，等. 句容地區(qū)草莓枯萎病病原菌的分離鑒定及田間防治. 江蘇農業(yè)學報，2015（4）：764—770

[29] 楊春林，席亞東，劉波微，等. 哈茨木霉T-h-30對幾種蔬菜的促生作用及病害防治初探. 西南農業(yè)學報，2008，21（6）：1603—1607

[30] 楊合同，唐文華，王加寧，等. 幾丁質和殺菌劑對生物防治菌生長及其防治棉花病害效果的影響. 植物病理學報，2002，32（4）：326—331

[31] 張稱英，汪祖國，衛(wèi)勤，等. 交大木霉菌改良菌株“交大農威”防治西瓜枯萎病示范試驗簡報. 上海農業(yè)科技，2012（5）：116—116

[32] 張麗榮，馬建華，杜玉寧. 不同生物制劑對黃瓜土壤微生物數量及發(fā)病率和產量的影響. 北方園藝，2012（21）：115—117

[33] 朱榮杰，趙貫飛，楊斌，等. 微生物菌肥對日光溫室西瓜成活率、發(fā)病率和產量的影響. 中國農學通報，2017，33（12）：88—91

[34] 莊敬華，高增貴，楊長城，等. 綠色木霉菌T23對黃瓜枯萎病防治效果及其幾種防御酶活性的影響. 植物病理學報，2005，35（2）：179—183

[35] 羅靜靜，劉小龍，李克梅，等. 幾種微生物菌劑對連作棉田枯黃萎病的防病效應. 西北農業(yè)學報，2015，24（7）：136—143

36] 杜嬋娟，付崗，潘連富，等. 木霉制劑對土壤微生物數量和香蕉枯萎病的影響. 西南農業(yè)學報，2013，26（3）：1030—1033

[37] 王玉全，吳凱，程瑩. 木霉菌與內生細菌防治甜瓜枯萎病的協同增效作用研究. 安徽農業(yè)科學，2012，40（14）：8113—8115

[38] Cao Y，Xu Z H，Ling N，et al. Isolation and identification of lipopeptides produced byB. subtilisSQR 9 for suppressing Fusarium wilt of cucumber.Scientia Horticulturae，2012，135：32—39

[39] Qiu M，Zhang R F，Xue C，et al. Application of bio-organic fertilizer can control Fusarium wilt of cucumber plants by regulating microbial community of rhizosphere soil. Biology and Fertility of Soils，2012，48（7）：807—816

[40] Xiong W，Guo S，Jousset A，et al. Bio-fertilizer application induces soil suppressiveness against Fusarium wilt disease by reshaping the soil microbiome. Soil Biology & Biochemistry，2017，114：238—247

[41] Zhang F G，Zhu Z，Yang X M，et al.Trichoderma harzianumT-E5 significantly affects cucumber root exudates and fungal community in the cucumber rhizosphere. Applied Soil Ecology，2013，72：41—48