摘要 通過(guò)定義植物與動(dòng)物的互利性及其不對(duì)等原理，闡釋了外來(lái)物種危害互利性的機(jī)制和過(guò)程，分析了因生物入侵導(dǎo)致的互利性減弱或缺失所導(dǎo)致的入侵結(jié)果。認(rèn)為植物和動(dòng)物雖然互利但并不對(duì)等，植物的貢獻(xiàn)起著主導(dǎo)作用，屬于矛盾的主要方面，植物為了吸引動(dòng)物為其種群更新提供便利而產(chǎn)生對(duì)動(dòng)物有益的化學(xué)成分和形態(tài)結(jié)構(gòu)，在很大程度上決定了動(dòng)物的各種行為和生命周期。不同區(qū)域植物生物多樣性不同，若入侵生物原產(chǎn)地生物多樣性較為貧瘠，其入侵危害更為嚴(yán)重;反之，若入侵生物原產(chǎn)地生物多樣性較為豐富，其入侵危害相對(duì)較小。該研究從動(dòng)植物互利性不對(duì)等的角度預(yù)測(cè)了不同的入侵動(dòng)態(tài)和結(jié)果，對(duì)于生物入侵的研究和防控具有一定的參考價(jià)值。

關(guān)鍵詞 競(jìng)爭(zhēng);進(jìn)化;K選擇;植物群落;r選擇

中圖分類號(hào) S-3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）11-0007-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.11.003

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract The present study defined the mutual benefits between animals and plants， and elucidated the possible mechanisms and processes of wrecking mutual benefits including the consequences of the reduction and lack of mutual benefits on the invasive dynamics. The mutual benefits were considered to be unequal between animals and plants. To attract the arrival of animals during the reproductive stage of plants， plants dominantly furnished more benefits for animals and largely affected the activities and life span for many animals. Plant communities in different geographical areas varied with spatial scale increasing. The invasive species from the areas with poorer biodiversity might result in a larger wreck by transferring Kselection or rselection to a moderate or stronger rselection;whereas the exotic species from the areas with more abundant biodiversity might lead to a weaker damage because of a transformation from rselection or Kselection to a moderate or stronger Kselection. This study predicted the invasive dynamics and consequences based on the inequality of mutual benefits between animals and plants， which was surely valuable for future investigation of the theories and control of biological invasions.

Key words Competition;Evolution;Kselection;Plant community;rselection

基金項(xiàng)目 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介 時(shí)培建（1982—），男，安徽泗縣人，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事植物生態(tài)學(xué)、生態(tài)與進(jìn)化方法研究。

鳴謝 南非斯坦陵布什大學(xué)惠蒼教授對(duì)英文摘要進(jìn)行了修改潤(rùn)色，南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所蘇小飛碩士研究生幫助校對(duì)了初稿，特此致謝！

收稿日期 2018-12-14

生物入侵是經(jīng)濟(jì)全球化、運(yùn)載工具快速發(fā)展的一個(gè)副產(chǎn)品，是一種損害區(qū)域生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。入侵生物能夠引發(fā)被入侵區(qū)域嚴(yán)重的生態(tài)與環(huán)境災(zāi)害，降低生物多樣性，導(dǎo)致一些本土物種滅絕，破壞景觀環(huán)境，危害人畜健康。但入侵生物原產(chǎn)地生物多樣性和被入侵區(qū)域生物多樣性的差異對(duì)于入侵危害程度的研究一直處于闕如狀態(tài)，考慮到被入侵區(qū)域生物群落在種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中容易產(chǎn)生空白生態(tài)位和隨機(jī)生態(tài)位，這給入侵物種提供了入侵機(jī)會(huì)和入侵后入侵生物生態(tài)位快速進(jìn)化的機(jī)會(huì)，從而對(duì)本地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能造成難以估量的損失，研究原產(chǎn)地和被入侵區(qū)域生物多樣性的差異性對(duì)于闡明入侵危害具有重要科學(xué)價(jià)值，同時(shí)可以針對(duì)入侵生物原產(chǎn)地劃分入侵危害等級(jí)、降低生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)于生物多樣性保護(hù)和農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的健康維護(hù)具有重要的實(shí)踐意義。

1 互利的不對(duì)等原理

生物群落并非長(zhǎng)期自然演化而形成的個(gè)體聚合體，而是生命體從遠(yuǎn)古進(jìn)化過(guò)程中歷經(jīng)多次生物滅絕、篩選后的遺留。已有證據(jù)表明生命在進(jìn)化史上生命多樣性在一個(gè)較短時(shí)間內(nèi)呈現(xiàn)短暫性突然大發(fā)生，如寒武紀(jì)生命大爆發(fā)，生命復(fù)雜性程度隨著生命史呈現(xiàn)右偏的似鐘型曲線，生命復(fù)雜性開(kāi)始一段時(shí)間突然增加，而后緩慢降低[1]。生物群落也并非來(lái)自不同區(qū)域生物的簡(jiǎn)單聚合體，而是自然遺留或者在特殊地質(zhì)時(shí)期，棲息于避難所生物后期擴(kuò)張和進(jìn)化的產(chǎn)物，如冰期避難所對(duì)植物多樣性長(zhǎng)期存繼、模式、動(dòng)態(tài)均起著至關(guān)重要的作用[2-3]。

以上涉及到的是動(dòng)物入侵，而對(duì)于植物入侵而言，其入侵的成敗和入侵后適合度的高低主要受到3個(gè)因素影響：①被入侵區(qū)域氣候和地形因素;②被入侵植物群落競(jìng)爭(zhēng)力排序組織的嚴(yán)密程度;③被入侵區(qū)域動(dòng)物群落的生存策略及其對(duì)植物群落的利用方式。外來(lái)入侵植物入侵到其他群落中，因外來(lái)入侵植物不屬于被入侵植物群落，其對(duì)本地動(dòng)物往往不可用甚至有害，因而本地動(dòng)物無(wú)法通過(guò)取食（放牧）行為達(dá)到抑制其種群大小的作用。而本地植物群落對(duì)生境的利用存在“縫隙”，現(xiàn)存植物群落生態(tài)位的形成往往源自早先生命大爆發(fā)后的遺留物種經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期篩選和自然演化得到，相對(duì)于外來(lái)入侵植物而言，存在大量可供外來(lái)入侵植物利用的生態(tài)位，從而引發(fā)許多外來(lái)入侵物種迅速占用這些生態(tài)位[28]，種群數(shù)量急劇增加，占位后通過(guò)生態(tài)位重新劃分?jǐn)D壓被入侵植物的生態(tài)位，降低被入侵植物群落豐富度和多度[29]?？瞻咨鷳B(tài)位一旦被利用起來(lái)，通過(guò)對(duì)物質(zhì)和能量流動(dòng)的競(jìng)爭(zhēng)，引起其他生態(tài)位發(fā)生裂變，即生態(tài)位的分層也是可變的[30]。存在的空白生態(tài)位其實(shí)就是整個(gè)生態(tài)位空間中潛在的不穩(wěn)定因素，一旦被外來(lái)入侵物種占據(jù)并加以利用會(huì)誘發(fā)多米諾骨牌效應(yīng)。與此同時(shí)，被入侵前植物群落形成的對(duì)動(dòng)物生存繁殖有益服務(wù)功能減弱，動(dòng)物對(duì)植物群落的正作用降低，進(jìn)一步加劇了本地植物群落穩(wěn)定性降低，一些植物的種群數(shù)量下降而至消失。

3 氣候變化和人類破壞對(duì)生物入侵的作用

第一次工業(yè)革命以來(lái)，人類活動(dòng)日趨頻繁，人口急速增長(zhǎng)，在世界不同地方有意或者無(wú)意地引入了大量相對(duì)于本地而言的外來(lái)物種，威脅被引入?yún)^(qū)域自然環(huán)境，引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難[31-32]。由于植物種群多是早先遺留生物在相互競(jìng)爭(zhēng)、共同進(jìn)化過(guò)程中形成了較為穩(wěn)定的集合體，一旦被破壞，其進(jìn)化過(guò)程不可逆，且一個(gè)群落物種的損失還會(huì)增加其他群落物種庫(kù)限制（species pool limitation，能夠在一個(gè)群落中潛在生長(zhǎng)存活但在一個(gè)現(xiàn)實(shí)物種庫(kù)中并不存在），減少群落生產(chǎn)力[33]。因?yàn)榘胪鈦?lái)有害生物在內(nèi)的人類活動(dòng)引發(fā)的物種滅絕是不可恢復(fù)的，使得生物界進(jìn)入第六次生物大滅絕階段[34]。并不是人類不努力控制環(huán)境污染、環(huán)境惡化，由于不同區(qū)域植物動(dòng)物相互入侵，那些來(lái)自多樣性貧瘠地區(qū)營(yíng)K選擇的動(dòng)物變得更具入侵性，危害被入侵區(qū)域的動(dòng)物群落。而那些處于多樣性豐富地區(qū)的動(dòng)物，因?yàn)闅夂蜃兓腿祟惼茐?，其生境處于破碎化、離散化的狀態(tài)，植物群落變得分散，互利性功能降低，導(dǎo)致動(dòng)物無(wú)法及時(shí)適應(yīng)逐漸惡化的植物群落環(huán)境，當(dāng)植物群落多樣性損失時(shí)，一些動(dòng)物面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)大大增加[35]。

與此同時(shí)，棲息于不同地理區(qū)域的動(dòng)植物已經(jīng)適應(yīng)于當(dāng)?shù)氐臍夂蝾愋?，中高緯度的環(huán)境溫度低于外溫生物的生理最適溫度，而中低緯度的環(huán)境溫度和外溫生物的生理最適溫度接近。隨著氣候變暖，中高溫度的環(huán)境溫度接近外溫生物的生理最適溫度，因而這區(qū)域的外溫生物會(huì)從中受益;相反，氣候變暖條件下熱帶區(qū)域的環(huán)境溫度會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出外溫生物的生理最適溫度[36]。因?yàn)樯镞m合度熱性能曲線是左偏的似鐘型曲線[37-38]，適度高溫能導(dǎo)致生物適合度增加，過(guò)高溫度反而導(dǎo)致生物適度急劇下降。熱帶雨林屬于外溫植物群落聚合體，隨著氣候變暖，熱帶雨林植物的豐富度和多度均下降，而依賴于植物的動(dòng)物雖然不直接受到氣候變暖的危害，但植物對(duì)動(dòng)物的服務(wù)功能下降，進(jìn)而導(dǎo)致動(dòng)物的物種豐富度和多度下降，引發(fā)全球生物多樣性危機(jī)[39]。據(jù)此預(yù)測(cè)，來(lái)自物種多樣性相對(duì)貧瘠中高緯度地區(qū)的動(dòng)植物入侵到中低緯度地區(qū)后，對(duì)此地區(qū)的物種多樣性可能產(chǎn)生危害，通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥進(jìn)一步加劇熱帶區(qū)域生物多樣性的損失。

47卷11期時(shí)培建 互利的不對(duì)等原理及其對(duì)生物入侵的啟示

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