摘要：隨著科技的迅猛發(fā)展，人類逐步探索出一些事物的本質，其中便有對細胞的進一步認識。而對于細胞生命歷程的最后階段——死亡，自細胞發(fā)現(xiàn)以來，一直未能弄清楚其根源。即使在科技飛速發(fā)展的今天，人類也沒有完全掌握細胞死亡的機理，所以，對細胞死亡的研究仍是我們的重要目標。此外，在高中生物學中，細胞死亡方式也是重要的知識組成部分。本文通過對高中階段生物學中所學習的細胞死亡方式進行部分總結，進一步探索細胞死亡的本質。并借此對細胞學乃至人體生命進行討論。

關鍵詞：細胞凋亡 ? 細胞壞死 ? 人體生命

20世紀50年代中期開始，細胞學的發(fā)展進入到分子細胞學水平，關于細胞死亡方式的研究也逐步深入。例如：1973年Kerr和Wyllin提出細胞凋亡這一概念，使得細胞編程性死亡被發(fā)現(xiàn)，推動了細胞學與生物學的進步。目前公認的細胞死亡類型主要有三種，分別為“壞死”、“凋亡”與“自噬”。而細胞死亡又有程序性和非程序性之分，其中壞死屬于非程序性的細胞死亡，而細胞的凋亡和自噬過程中都有新蛋白質合成，屬于程序性的細胞死亡。

在高中生物學中，細胞死亡的機制主要以“細胞凋亡”與“細胞壞死”出現(xiàn)，闡述并圍繞其進行延伸與拓展。而在細胞學與生物醫(yī)學中，“細胞凋亡”與“細胞壞死”值得我們去學習與研究。

一、細胞凋亡

（一）細胞凋亡的概念

細胞凋亡一詞源自希臘語，原意為墮落、死亡，指的是為適應外部環(huán)境和維持生物體內環(huán)境的穩(wěn)定，細胞的一種主動死亡過程。這種細胞死亡由基因控制，最大特點是自主和有序，因此也被稱為細胞編程性死亡。1972年，Kerr首次提出了細胞“凋亡”的概念，從形態(tài)學的角度總結了細胞凋亡的特征，包括染色質凝集，細胞皺縮出泡，形成凋亡小體等。細胞凋亡是一種特殊的細胞死亡類型，涉及多基因的嚴格控制，對生物體的進化、內環(huán)境的穩(wěn)定及對外部環(huán)境的適應等方面都有影響，具有重要的生物學意義。

（二）細胞凋亡的類型

1.個體發(fā)育中細胞的編程死亡

2.成熟個體中細胞的自然更新

3.被病原體感染細胞的清除（指病毒入侵細胞體，細胞會啟動凋亡程序釋放病毒）

（三）細胞凋亡的特點

細胞凋亡時常伴隨著染色體壓縮從而呈致密堿性染色，細胞核離散，細胞體積縮小，細胞的密度增大。此時胞質細胞器壓縮，但線粒體的形態(tài)仍保持正常。隨后細胞膜和細胞核分離形成有一定比例的核糖體、細胞器和核物質的凋亡小體。從上皮表面脫落后，大部分凋亡小體由體內的吞噬細胞清除，也有小部分會被鄰近的上皮細胞或癌細胞吞噬。對于絕大部分類型的細胞來說，凋亡過程的最后階段都會發(fā)生細胞核DNA的降解。此外，細胞凋亡時還具有細胞質膜完整、保留AIP依賴的溶酶體質子泵，蛋白質含量明顯減少（內源性蛋白酶被激活）等現(xiàn)象[1]。

（四）細胞凋亡的過程

細胞凋亡的過程大致可分為以下幾個階段：

1.凋亡信號轉導。生物體內一切細胞的存活與死亡都是由自身遺傳信息或外部刺激信號所決定的。其中，控制和調節(jié)細胞凋亡的刺激信號即凋亡信號，這些信號是生物體細胞維持有序狀態(tài)的關鍵。在細胞接收到相應信號刺激后，細胞內影響凋亡的一系列基因（如促凋亡基因、抗凋亡基因）就開始進行調控。目前比較清楚的通路主要有兩條，一條是細胞凋亡的膜受體通路，另一條是Caspases激活的生物化學途徑。

2.凋亡基因激活。細胞內的凋亡基因在接受到凋亡信號后，就開始合成凋亡所需的相關物質。目前已知的主要凋亡基因包括ced基因家族、bcl-2基因家族、ice基因家族和p53基因c-myc等。其中最關鍵的物質是Caspases。Caspases即含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶，是一組普遍存在于細胞質中且具有相似結構的蛋白酶。細胞凋亡的過程本質上是Caspase不可逆有限水解底物的級聯(lián)放大反應過程。

3.凋亡的執(zhí)行。參與執(zhí)行細胞凋亡的Caspase分為啟動酶和效應酶，啟動酶在凋亡信號轉導的上游起作用，而效應酶能直接引起蛋白質的降解，激活核酸酶。除此之外，也有一些細胞在凋亡時不需要合成Caspase，通過其他凋亡誘導分子（AIF）發(fā)揮效應。凋謝蛋白酶被激活后就開始解體細胞結構，破壞細胞內的命令系統(tǒng)。

4.凋亡細胞的清除。在經過以上三個階段后，細胞形態(tài)會轉為凋亡小體，被鄰近的吞噬細胞識別并消化。在吞噬細胞與凋亡細胞接觸并開始識別，接收到吞噬信息后，吞噬細胞的細胞膜開始活化，凋亡細胞與吞噬細胞的膜逐漸融合，形成一個吞噬空泡，最終與溶酶體融合成為吞噬溶酶體。而原本的凋亡細胞大部分被其中的水解酶分解成為小分子的氨基酸、脂質、單糖等，被吞噬細胞利用。未被分解的顆粒留在空泡中，形成殘渣小體。

（五）細胞凋亡與其它細胞死亡類型

在發(fā)育過程中，絕大多數(shù)的生物體內普遍存在著一種類似“自殺”的細胞死亡現(xiàn)象。細胞凋亡與細胞自噬都屬于上述現(xiàn)象，即由宿主決定的、細胞自覺有序的死亡現(xiàn)象。細胞自殺實際上屬于細胞的一種保護措施，當細胞遇到內外環(huán)境因子刺激時，就會自發(fā)啟動基因調控，通過去除體內一些不必要細胞或即將分化的細胞以進行自保。需要注意的是，這種“自殺”并不影響整個內系統(tǒng)的正常運作，死亡細胞碎片會被最大限度地回收利用，亦不會引起體內的炎癥反應。與此相反，“他殺”的細胞死亡類型則會帶來炎癥及機體功能障礙，與細胞凋亡有較大的差別。

（六）細胞凋亡的意義

1.維持生物體內環(huán)境穩(wěn)定，保持新陳代謝的正常進行。凋亡對正常細胞生存與死亡的平衡起重要調節(jié)作用，使兩者得以維持一種動態(tài)平衡關系，最終使機體組織維持恰當?shù)募毎麛?shù)量。

2.清除體內多余或無用組織細胞，維持機體正常發(fā)育。細胞凋亡可以清除完成使命的廢舊細胞。例如：人胚胎發(fā)育期間，手指與腳趾的組成以及清除淋巴器官中多余的免疫細胞。

3.清除有害細胞，保證機體健康發(fā)育。隨著對細胞凋亡相關研究的不斷深入，近年來生物學家對病毒侵襲人體細胞的機理探究也有了進一步的發(fā)展。除目前已被廣泛認知的AIDS外，很多疾病（如神經性疾病、自身免疫疾病等）都是由于正常細胞受錯誤的凋亡信號啟動影響而造成的一種細胞大量死亡結果。

二、細胞壞死

（一）細胞壞死的概述

生物學上普遍認為，細胞壞死是細胞的被動死亡，物理或化學因素及極端環(huán)境（如缺氧、強酸、強堿）均會導致細胞壞死。細胞在壞死時，細胞核會濃縮、碎裂，直至溶解，膜通透性增高，間質改變，細胞形態(tài)亦會持續(xù)腫大變形，最終導致細胞破裂。這種死亡的產生往往由病理因素導致，并會引起炎癥反應，屬于一種非正常死亡[2]。

（二）細胞壞死與細胞凋亡

盡管細胞凋亡與細胞壞死的結果極為相似，但兩者在性質上又完全不同。細胞凋亡是一種細胞主動死亡的過程，結束后不會引發(fā)炎癥;細胞壞死則涉及細胞內含物的釋放，絕大多數(shù)的細胞壞死會引發(fā)炎癥。在形態(tài)學上細胞凋亡有單細胞丟失;細胞膜完整;染色質均一凝集等特點，而細胞壞死成群丟失，細胞膜不完整，染色質凝集成塊，不均一等特點;在生物化學上，細胞凋亡需要能量，需要大分子合成等特點，而細胞壞死又不需要能量，不需要核酸和蛋白質的合成等特點[3]。

三、細胞死亡與人體生命

人類是多細胞生物，所以細胞的運行是否正常直接影響到人類的健康。在細胞的生命歷程中，細胞分裂;細胞分化;細胞生物……每一步都將對人體產生影響，而細胞死亡的影響則更為明顯。例如婦女子宮內膜每月脫落是由細胞凋亡實現(xiàn)的;在脫氧、高壓地點時，人體功能降低則是由細胞死亡實現(xiàn)的。此外，其它的細胞死亡類型，如細胞焦亡，細胞脹亡，細胞自噬等，都會從不同程度上影響著人體的生命健康。所以，細胞的死亡也是影響人體生命的重要因素之一，需要我們更加注意與研究。

四、結語

細胞的正常死亡往往是為了滿足生命體發(fā)展或進化的需求，這種死亡對人類生命的健康有積極意義，但非正常情況下造成的細胞死亡則會影響機體功能的正常運行。如果我們隨意地進行有損生命的活動，那么最后需要承擔嚴重后果的一定是我們人類自己。因此，我們要向為實現(xiàn)機體利益而被犧牲的細胞致敬，同時要緊隨科學的發(fā)展與時代的腳步，相信細胞學以及生物學會為人類的進步貢獻更大的力量與美好的希望。

參考文獻：

[1]馬海龍.劉萬林.細胞自噬分子機制研究進展[J].內蒙古醫(yī)科大學學報（醫(yī)學研究進展），2015，（37）.

[2]宋必衛(wèi)，王璐.細胞程序性壞死_一種細胞死亡新方式[J].生理科學進展，2013，（04）.

[3]伏媛.程序性壞死研究進展[J].國際病理科學與臨床，2012，（01）.

（作者簡介：李世豪，高中學歷，鶴崗市第一中學，研究方向：生物方向。）