唐孟泉 黃佳歡 陳瑾元 王琪 許志茹

摘要：微量元素在植物生長發(fā)育過程中是必不可少的，因此研究植物內各種微量元素的穩(wěn)態(tài)具有重要意義。銅在光合作用、呼吸作用、乙烯感應、活性氧清除和細胞壁重塑中發(fā)揮重要作用。銅的運輸是由一組進化上高度保守的轉運蛋白和金屬伴侶共同完成的。由于根中轉運蛋白的調控和高銅含量土壤非常稀缺，使得植物組織中的銅含量一般不會過高。然而，銅的利用率低會降低植物的生產能力。由于某些功能保守的基因的控制，植物會響應銅缺乏的外界環(huán)境。植物主要通過Ctr/COPT銅轉運家族轉運蛋白家族從細胞外吸收銅，之后由銅伴侶蛋白及P型ATP酶將銅運輸到各細胞器中。銅在木質部的運輸及銅從衰老葉片到嫩葉與生殖組織中進行的再分配都須要煙酰胺發(fā)揮作用。此外，銅的再分配過程須要黃色條紋狀（yellow stripe-like，簡稱YSL）轉運體及銅伴侶蛋白CCH的參與，其中CCH蛋白存在于植物的韌皮部。當銅供給不足時，植物中增加銅吸收的系統(tǒng)會被激活，并且使銅能更有效地被利用。一些參與銅調控的小分子RNA會下調某些不重要的銅蛋白的表達量。低銅條件下，主要的銅應答轉錄因子SPL7既可以激活參與銅吸收的基因的表達，又可以上調某些Cu-microRNAs的表達量。這種調節(jié)允許光合自養(yǎng)生物生長所需的最重要的含銅蛋白質（如質體藍素）在一定的銅濃度范圍內保持活性，這更有利于植物的生長。植物中銅過量會造成活性氧的快速積累，活性氧會破壞核酸、氧化蛋白并導致脂質過氧化，從而影響細胞的諸多功能，對細胞產生毒害。細胞內銅過量時會上調金屬硫蛋白（metallothionein，簡稱MT）的表達以減少細胞質中游離銅離子的含量。主要闡述植物中銅穩(wěn)態(tài)的作用及其研究進展，以及植物對銅的吸收與再分配過程，同時對銅在細胞內的傳遞及細胞內銅穩(wěn)態(tài)的調控進行簡單概述。并對大部分重要的含銅蛋白的研究進行簡要描述。由于高等植物中銅蛋白的研究報道還較少，因此對植物中銅穩(wěn)態(tài)的研究概述可以加強研究者對含銅蛋白質生物學功能的了解，同時也可以為進一步闡明植物吸收利用銅的分子機制提供依據。

關鍵詞：銅穩(wěn)態(tài);銅轉運體;銅伴侶蛋白;Cu-microRNAs;其他含銅蛋白

中圖分類號： Q581;S184? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0305-07

過渡金屬銅是質體藍素、細胞色素C等蛋白質的輔因子，參與葉綠體和線粒體的電子傳遞、乙烯感應和抗氧化脅迫反應等過程。生物體缺銅會影響自身生長發(fā)育;銅過量時會造成活性氧的積累，對膜、蛋白質、核酸產生氧化毒害。此外，銅還能取代其他蛋白質中的必需金屬元素[1]。因此，生物體在進化過程中形成了特定的調節(jié)機制嚴格控制體內的銅含量。

植物中許多在銅穩(wěn)態(tài)過程中發(fā)揮作用的關鍵成分在進化上是保守的。藍藻獲得的銅傳遞給細胞色素C氧化酶和類囊體內腔光合電子載體質體藍素。一些集胞藻和魚腥藻在銅缺乏條件下利用細胞色素C6代替質體藍素[2]。在集胞藻中，銅是由質膜上的CtaA和類囊體膜上的PacS這2個P型ATP酶傳遞的。PacS類似于海氏腸球菌的CopB，其作用是使銅從胞漿中排出[3]。集胞藻PCC6803的銅伴侶蛋白ATX1只與CtaA和PacS相互作用，為質體藍素和細胞色素C氧化酶提供銅[4]。

銅在真核綠藻萊茵衣藻中的主要結合目標是質體藍素、細胞色素C氧化酶和Fox1。Fox1是一個酵母細胞表面鐵還原酶的同源物[5]。衣藻中存在Ctr轉運體和3個銅轉運P型ATP酶的同系物，其中2個P型ATP酶有可能是藍藻CtaA和PacS或高等植物PAA1和PAA2的功能同系物，都能為質體藍素提供銅離子[6]。衣藻蛋白銅響應調節(jié)器1（copper response regulator 1，簡稱CRR1）是應答銅缺乏條件的轉錄因子。CRR1的靶基因含有1個銅應答調控元件GTAC，低銅條件下CRR1的激活作用須要此順式作用元件參與。CRR1與高等植物轉錄因子SPL（squamosa promoter binding protein-like）功能相似[7]，包含轉錄因子中的1個保守結構域SBP和羧基末端富含半胱氨酸（Cys）的區(qū)域。

高等植物擬南芥中存在轉運蛋白和銅伴侶蛋白共同應答銅脅迫的調控模式，其中，通過COPT2、ZIP2、CCH等基因的轉錄水平與銅含量成反比可知，這些蛋白質在銅穩(wěn)態(tài)的調節(jié)過程中是必需的[8]。此外，葡萄中轉運蛋白、銅伴侶蛋白和P型ATP酶也共同控制細胞內的銅平衡[9]。

1 銅在植物中的作用

土壤中的銅濃度范圍為3～110 μg/g，平均豐度為 55 μg/g[10]。銅的平均豐度與鋅相當，但與鐵、鋁、錳相比則較低。植物對銅的有效吸收取決于不同的土壤類型。銅離子，特別是Cu2+，與有機物有很高的親和力，因此有機土壤更可能是銅缺乏土壤[11]。有報道稱植物中的銅含量范圍在2～50 μg/g之間[12]，通常情況下，植物組織中銅含量降低到 5 μg/g 以下時表現為銅缺乏，銅含量大于等于20 μg/g時則會產生銅毒害[11]。

銅是植物中重要的微量元素，在植物中發(fā)現的主要含銅蛋白如表1所示。植物在缺銅時生長速度減慢，嫩葉畸變或變白（萎黃?。~緣卷曲，頂端分生組織受損，甚至會造成果實產量減少[12]。細胞壁的形成速度降低和一些組織（包括木質部組織）木質化引起的水分運輸受阻是銅缺乏導致的[11]。由于植物的根會優(yōu)先積累銅，所以土壤中銅濃度過量首先會減緩植物根系的生長[13]。銅毒害最常見的癥狀是營養(yǎng)組織黃化，植物的鐵吸收能力降低，甚至出現鐵吸收缺陷[11]。幼苗中，葉綠體的類囊體膜，特別是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ），是銅毒害的主要目標之一[14]。

2 銅的吸收與再分配

2.1 銅的吸收

銅通過COPT家族轉運蛋白進入植物根細胞的細胞質。COPT轉運體屬于保守的Ctr家族，擬南芥中存在5個COPT家族成員，COPT1定位于質膜，在根中大量表達，其表達量受低銅水平的調控[15-17];COPT2定位于液泡，在莖中大量表達的COPT2是細胞表面最主要的銅吸收蛋白[16，18];COPT3定位在質膜上，主要負責將銅從胞內運輸到胞外[19];COPT5定位于液泡，其功能是在銅缺乏條件下把液泡內的銅運輸到細胞質中[20]。此外，擬南芥中銅在器官間的再分配須要液泡膜上的銅轉運蛋白COPT5發(fā)揮作用[21]。

COPT/Ctr類蛋白運輸還原型銅[22]。大多數的COPT/Ctr轉運蛋白的氮末端的甲硫氨酸區(qū)域參與銅的結合，促進銅的運輸[23]。擬南芥COPT1、COPT2、COPT3、COPT5、ZIP2、ZIP4都能恢復酵母ctr1Δ突變體對銅的高親和力吸收功能。因此，ZIP2、ZIP4也負責植物細胞對銅的吸收。ZIP2在根中的表達量相對較高，而ZIP4在葉片中的表達量較高[16，18]。

銅過量會上調富含半胱氨酸的金屬硫蛋白（MT）的表達，用來緩沖細胞內的銅濃度。在關于酵母細胞中金屬硫蛋白過量表達的研究結果顯示，擬南芥中4種類型的MT在結合銅和鋅的過程中都能發(fā)揮作用[24-25]。此外，擬南芥可以通過螯合和運輸銅到細胞外的機制來避免因銅過量引起的細胞質損傷。

2.2 銅由根到地上部分的運輸及再分配

銅在進入木質部前是從根的共質體中運出的。蒸騰作用會讓銅離子由木質部到達成熟葉片，然后將其運輸到韌皮部，最終到達庫組織（指消耗養(yǎng)料或儲藏養(yǎng)料的器官），如新生葉子、花、種子。P型ATP酶如HMA5位于質膜上，作用是把一價銅離子運輸到細胞外。HMA5基因主要在根和花中表達;銅過量時，HMA5基因的表達量上調[26]。有報道稱，蛋白COPT1能把銅運往根細胞內[17，27]。

銅的長距離運輸有螯合劑如蛋氨酸衍生化合物煙酰胺的參與。煙酰胺是一種金屬螯合物，在植物中參與鐵和其他金屬離子的運輸。煙酰胺對銅離子具有高親和力，會使銅在不含煙酰胺的番茄植株的木質部中的運輸效率大大降低，當外源給予煙酰胺時，突變體木質部中的銅離子水平恢復到野生型植株的銅離子水平[28]。缺乏煙酰胺的煙草植物的葉中缺乏鐵、鋅、銅，并且表現出生殖缺陷[29]。上述結果均表明，煙酰胺參與了銅等金屬離子在木質部中的運輸過程。煙酰胺的另一個功能是參與高親和力的鐵的吸收過程。此外，黃色條紋狀（yellow stripe-like，簡稱YSL）轉運體可能參與了其他細胞吸收金屬螯合物（煙酰胺）的過程。擬南芥基因組編碼了8個YSL轉運體[30]。YSL1、YSL2、YSL3在葉片衰老時參與銅的再分配過程[31]。YSL2在銅缺乏時表達量顯著上調[32]。當銅過量時，YSL1和YSL3蛋白含量下降[33]。YSL轉運體的作用可能是在組織間重新分配礦物質，因此韌皮部中煙酰胺的含量較高。煙酰胺不僅能結合金屬離子，且其氮含量較高，所以植物的庫組織接收了煙酰胺等同于同時接收氮和必需的金屬離子，這將有利于植物的生長發(fā)育。

COPT轉運體家族還參與了從葉片和其他地上部分器官的共質體中吸收銅的過程，此過程須要在細胞表面對銅離子進行還原。在擬南芥中，大部分生殖組織中的鐵、錳、銅離子似乎是通過維管系統(tǒng)從根部直接進行運輸的。此外，擬南芥生殖組織會通過韌皮部吸收并轉移營養(yǎng)組織中包括銅在內的一些礦物元素[34]。擬南芥銅伴侶蛋白CCH在衰老葉片中的表達量上調[35-36]，在韌皮部分泌液中能夠檢測到CCH蛋白，由此推測，擬南芥銅伴侶蛋白CCH中植物特有的羧基末端結構域可能參與了通過胞間連絲進行的銅運輸過程。金屬硫蛋白家族成員MT1a和MT2b可能參與了擬南芥中銅在韌皮部運輸過程，MT1在擬南芥植株衰老過程中表達量上調[24，36]。

3 細胞內銅的傳遞

3.1 銅在內膜系統(tǒng)中傳到乙烯受體和質外體

擬南芥中重金屬轉運P型ATP酶有8個成員（HMA1～HMA8），其中RAN1的功能是最先被鑒定出來[37]。酵母和哺乳動物細胞中RAN1同系物的功能是將銅從細胞質運輸到細胞外[38]。植物中銅傳遞到乙烯受體需要RAN1/HMA7基因的產物。擬南芥RAN1是酵母和人類的銅轉運P型ATP酶的功能同系物，在內膜系統(tǒng)中發(fā)揮功能，它可以將銅傳遞給乙烯受體，而乙烯受體的生物合成需要銅[39]。RAN1結合的銅離子可能來源于ATX1和CCH[26]。最新的研究表明，利用小分子Triplin螯合銅離子的試驗證實了銅是從ATX1傳遞給RAN1的，此過程是乙烯受體生物合成和信號轉導所必需的[40]。

擬南芥HMA5是RAN1的同源物[37]。與ran1突變體植株不同的是，擬南芥hma5突變體不表現感知乙烯信號的相關缺陷。研究表明，ran1與hma5功能缺失突變體在細胞增殖方面都存在缺陷，由于缺乏RAN1和HMA5，銅無法傳遞到需要銅的質外體氧化酶和漆酶，而質外體氧化酶和漆酶均參與了細胞壁的形成過程，進而影響了ran1和hma5突變體細胞的增殖[27]。此外，質外體抗壞血酸氧化酶還在細胞增殖、煙草和擬南芥的耐鹽性能中發(fā)揮作用[41]。擬南芥質外體中的另一個銅蛋白plantacyanin在柱頭引導花粉管形成過程中起作用[42]。

3.2 胞漿的銅伴侶蛋白

擬南芥中有2個與酵母ScATX1同源的蛋白，分別為AtATX1、AtCCH。AtATX1定位在細胞質中，功能是把銅傳遞給重金屬P型ATP酶。AtATX1和AtCCH蛋白可以恢復酵母atx1與sod1突變體的相關功能缺陷。不同于ScATX1和AtATX1蛋白，擬南芥CCH蛋白具有植物特有的羧基末端延伸區(qū)[35，43]。酵母雙雜交結果顯示，擬南芥ATX1能與HMA5的N-末端相互作用[43];完整的CCH蛋白不能與HMA5蛋白相互作用，在刪除羧基末端結構域之后可以實現相互作用[27，43]。釀酒酵母中Cd2+結合ATX1后會影響ATX1和CCC2之間的相互作用[44]。擬南芥CCH基因在維管組織周圍表達，在韌皮部分泌物中可以檢測到該蛋白。CCH蛋白通過胞間連絲運輸到無核細胞（如篩管成分）可能需要CCH羧基末端結構域的參與，這提供了一種細胞間銅轉運的共質體途徑。銅缺乏、衰老、氧化應激和茉莉酸處理是導致擬南芥CCH基因表達上調的原因[36，43]。擬南芥ATX1的過量表達會提高植物對銅脅迫的耐受性，此過程需要ATX1的銅結合基序MXCXXC發(fā)揮作用[26]。

植物中超氧化物岐化酶（SOD）的銅伴侶CCS已經在番茄[45]、馬鈴薯[46]、玉米[47]和擬南芥[48]中被鑒定。擬南芥只有1個酵母CCS功能同系物[49]。當這個全長的擬南芥蛋白融合綠色熒光蛋白（GFP）后只定位于葉綠體[50];然而，在CCS突變體中，3種銅鋅超氧化物歧化酶的活性都受到影響[49]。因此，質體中的CCS將銅傳遞給CSD2，細胞質中的CCS為CSD1和CSD3提供銅。CSD2的成熟需要CCS傳遞的銅，CSD1的成熟不需要CCS，但是無CCS蛋白時其成熟效率很低[51]。研究表明，CCS的N末端結構域能促使銅離子從CCS釋放并結合到SOD1上[52]。

3.3 銅轉運至線粒體

線粒體基質是包括銅在內的金屬的儲存場所[53]。酵母Cox19蛋白參與了功能性細胞色素C氧化酶的形成[54]。擬南芥Cox17是線粒體膜間隙中參與銅傳遞到細胞色素C氧化酶的可溶性蛋白;此外，細胞色素C氧化酶還需要其他的線粒體銅伴侶蛋白激活，Cox11和Sco1是植物中保守的線粒體銅伴侶蛋白，負責把銅離子結合到細胞色素C氧化酶上[54]。擬南芥中有2個Cox17基因，在酵母cox19突變體中都可以發(fā)揮功能互補作用[55]。研究發(fā)現，鹽脅迫處理后，atcox17-1和atcox17-2突變體都可以正常生長發(fā)育，細胞色素氧化酶也具有活性，但是會出現鹽脅迫應答基因的表達量降低、活性氧升高和脂質過氧化等現象，由此說明AtCox17可能參與擬南芥中一組脅迫響應基因的表達調控[56]。

3.4 向葉綠體傳遞銅

在植物葉綠體中，銅傳遞給類囊體腔的質體藍素和基質中的CSD2，其中質體藍素和CSD2都是核基因編碼的。質體藍素參與光合作用，對植物的生長發(fā)育至關重要，因此，當銅缺乏時，植物體調節(jié)細胞內銅離子的分布，優(yōu)先將銅傳遞給質體藍素，從而保證光合作用能夠正常進行[57-58]。PAA1和PAA2編碼銅轉運P型ATP酶，分別位于葉綠體內膜和類囊體膜上[59]。擬南芥paa1和paa2突變體的相關研究表明，銅傳遞到質體藍素和電子傳遞途徑需要這2個轉運蛋白的參與;此外，這2種轉運蛋白具有不同功能，在paa1突變體中，銅無法被運輸到基質和CSD2，但在paa2突變體中無此現象。因此，PAA1和PAA2可能分別是CtaA和PacS的功能同系物。paa1paa2雙突變體可使幼苗致死[60]，由此說明銅對光合作用至關重要及質體藍素在擬南芥光合自養(yǎng)生長中的重要作用[58]。有趣的是，通過外界補充銅可以減輕paa1突變體和paa2突變體（但不是paa1paa2雙突變體）植株的表型癥狀，由此說明，植物細胞中可能存在另一種途徑將銅傳遞給葉綠體。與paa2突變體相比，paa1突變體對銅過量更敏感[60]，此研究結果與類囊體膜是銅毒害的主要目標這一觀點[61]一致。

許多銅轉運P型ATP酶可以與銅伴侶的氨基末端重金屬結合的結構域相互作用[62]。藍藻細胞膜上有3種P型ATP酶，分別參與銅（CtaA）、鋅（ZiaA）、鈷（Co，CoaA）的吸收。Atx1的功能是把銅傳遞給重金屬轉運P型ATP酶PacS，PacS再把銅傳遞到類囊體。PacS和ZiaA的氨基末端結構域結合相應的金屬離子（分別為銅，鋅），但銅結合ZiaA氨基末端結構域的能力比鋅強。此外，藍藻細胞中ZiaA的氨基末端不能接受Atx1傳遞的銅，因為這2個蛋白質不能相互作用[63]。因此，藍藻銅伴侶蛋白Atx1可以促進銅傳遞到正確的靶蛋白上，同時防止錯誤的相互作用發(fā)生。由此推測，如果轉運體的拓撲結構允許，PAA1和PAA2的氨基末端的HMB結構域有可能發(fā)生相互作用，PAA1則有可能作為PAA2的銅伴侶行使銅傳遞功能，反之亦然，這一現象是否存在尚需相關試驗驗證。

3.5 液泡在銅穩(wěn)態(tài)中的作用

酵母細胞質中某些物質的螯合能力保證了每個細胞內沒有游離的銅離子存在。那么銅是如何傳遞給細胞器的呢？植物的線粒體和質體都是重要的銅儲存部位（綠色細胞中的大部分銅儲存在葉綠體中），但沒有特定的銅伴侶直接把銅運輸到這些細胞器表面。事實上，植物細胞的細胞器通常靠近液泡膜。因此，一個金屬離子從液泡膜運輸到各類細胞器只是一個很短的距離，之后銅離子就能與PAA1類的轉運蛋白結合。葉綠體、液泡和細胞壁是主要的銅積累位點[61]。

4 銅穩(wěn)態(tài)的調控

4.1 銅轉運體等蛋白在細胞銅穩(wěn)態(tài)中的作用

植物通過調節(jié)銅的吸收和分布來響應環(huán)境的銅脅迫。轉運體COPT1和COPT2在高銅含量時下調表達，COPT3～COPT5的表達不受銅濃度影響[16]。銅含量較高的條件下，根中把銅運入細胞的COPT1表達量下調，而將銅運出細胞的HMA5表達量上調，這說明根中存在反饋機制來調節(jié)細胞內的銅濃度。此外，轉錄調節(jié)因子SPL7也調節(jié)COPT1和COPT2的表達水平[64]。低銅含量的條件下，轉運體ZIP2和ZIP4的表達量上調，但這2種蛋白質的表達量受鋅濃度的影響較大。研究發(fā)現，在銅和鋅缺乏的條件下，葉中的COPT2表達量上調。銅缺乏時，根中AtOPT3和3個煙酰胺合成酶基因的表達量上調[18]。2個YSL轉運蛋白（YSL2和YSL3）參與植物衰老過程中銅的重新分布[65]。這些蛋白共同調節(jié)植物細胞中的銅穩(wěn)態(tài)以應答環(huán)境的銅脅迫。

4.2 銅穩(wěn)態(tài)涉及的microRNAs

銅穩(wěn)態(tài)機制的一個重要組成部分是通過下調一些不重要的含銅蛋白，優(yōu)先把銅傳遞給質體藍素和其他重要的銅蛋白。銅的可利用性是植物銅鋅超氧化物歧化酶基因表達的主要因素[66]。Wintz等的研究表明，銅鋅超氧化物歧化酶基因（CSD1和CSD2）及其銅伴侶CCS在低銅條件下表達下調，通過這一共同調節(jié)的方式響應銅脅迫[18]。除了銅鋅超氧化物歧化酶（Cu/Zn SOD），植物在葉綠體基質中還存在鐵超氧化物歧化酶（FeSOD）。在銅含量較低的條件下，鐵超氧化物歧化酶FSD1具有活性，Cu/Zn SOD不表達，銅可以優(yōu)先供給類囊體腔的質體藍素。高銅條件下，FSD1不表達，Cu/Zn SOD成為銅在基質中主要的傳遞目標[50，60，66]。因此，擬南芥通過控制Cu/Zn SOD和FeSOD的表達來響應銅脅迫[66];擬南芥中銅的缺乏并不影響質體藍素mRNA的積累[67]。此外，銅通過控制1個microRNA即miR398的表達來調控CSD2的含量[68]。miR398的結構目標是CSD1、CSD2、CCS和COX5b mRNA[69]。

功能保守的miR398家族有3個成員，包括miR398a、miR398b、miR398c。Sunkar等提出miR398參與了擬南芥抗氧化應激脅迫的調控[70]。擬南芥miR398和miRNA靶向結合位點的分析結果顯示，miR398調控CSD1和CSD2的表達量[68]。擬南芥中銅的含量是決定miR398表達的主要因素[69]。通過剪切產物5′-RACE法在擬南芥中證實了miR397和miR408的結合位點，它們以參與木質化的2種銅酶LAC4和LAC17的轉錄產物為靶位點[71]，miR408也可以結合植物質外體銅蛋白plantacyanin的轉錄產物[67]。miR1444的靶位點是多酚氧化酶（PPO）的轉錄產物[72]。由于這些miRNA的靶目標都編碼銅蛋白，當前的研究將miR397、miR398、miR408、miR1444統(tǒng)稱為Cu-microRNAs。Cu-microRNAs的結合位點是銅應答相關基因的表達產物[67]，這些Cu-microRNAs的表達量在低銅條件下上升，在高銅條件下下降或不表達。

4.3 轉錄因子SPL7的調控

衣藻蛋白CRR1是一種轉錄因子，在銅缺乏時上調特定基因的表達[7]。CRR1的靶基因（如CYC6和CPX1）在啟動子區(qū)域含有序列GTAC。植物中，Cu-microRNAs和FeSOD的啟動子區(qū)域有高頻率出現的序列GTAC，擬南芥miRNA398c等Cu-miRNAs和FSD1在低銅條件下表達上調。SPL7是植物中保守的銅應答調控因子。擬南芥SPL7是SPL轉錄因子家族成員，與CRR1蛋白的同源性較高[73]。擬南芥spl7突變體中，Cu-microRNAs在低銅條件下不表達，銅轉運體、銅伴侶及一些轉錄因子都無法表達[64]。此外，低銅條件下，擬南芥SPL7對COPT2和FSD1的調節(jié)具有晝夜節(jié)律的特征，額外添加銅會減少此節(jié)律變化的幅度[74]。最近的研究表明，SPL7是細胞內最主要的銅缺乏響應成分，轉錄因子HY5與轉錄因子SPL7相互作用促使光以及銅傳遞信號共同參與植物的生長發(fā)育，HY5通過與miR408的共同調節(jié)來影響植物的銅穩(wěn)態(tài)[75]。

5 結論與展望

銅在細胞內的傳遞以及含銅蛋白的組裝是一個被高度調節(jié)的過程，涉及特定蛋白質的相互作用和復雜的調控體系;此外，參與植物體內銅穩(wěn)態(tài)調解過程的小RNA和調解蛋白，其功能都是保守的。目前，在植物中，與其他金屬離子相比，銅穩(wěn)態(tài)的相關研究較為詳細。對一些轉運體及銅伴侶的研究證明了銅向特定目標傳遞的大體過程，此過程參與植物重要的生理作用。Cu-microRNAs如何調控細胞內銅穩(wěn)態(tài)及其生物學意義仍需進一步研究驗證。盡管如此，與酵母和細菌相比，植物體內銅穩(wěn)態(tài)的相關研究仍然滯后;植物在進化過程中由于基因組復制產生了銅轉運體、銅伴侶蛋白、含銅蛋白等多種蛋白家族，使得家族成員在植物中是否存在功能分工、是否具有新功能抑或出現假基因均需試驗驗證。本文主要從植物銅穩(wěn)態(tài)的角度綜述了植物對銅的吸收與再分配過程，同時對銅在細胞內的傳遞及細胞內銅穩(wěn)態(tài)的調控進行了概述，希望可以為闡明植物吸收利用銅的分子機制的相關研究提供依據。

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