王國霞 陳剛 張志浩 羅青 楊玉珍 李娟 雒紅宇

摘要：選擇大暑（8月初）和秋分（9月末）2個(gè)典型時(shí)段對大別山1號（DBS1）、豫油茶1號（YY1）和豫油茶3號（YY3）嫁接苗進(jìn)行光合指標(biāo)測定，以探究油茶在鄭州地區(qū)的適應(yīng)性機(jī)制，篩選適于鄭州地區(qū)種植的優(yōu)良品種。結(jié)果表明，8月份3個(gè)油茶品種DBS1、YY3、YY1凈光合速率Pn的日變化曲線均為雙峰型，有明顯的午休現(xiàn)象，9月3個(gè)品種Pn的日均值均高于8月，且上午峰值較高，說明在夏秋之交的9月份油茶光合能力優(yōu)于8月。3個(gè)品種的氣孔導(dǎo)度變化趨勢在相同月份表現(xiàn)一致;胞間CO2濃度、蒸騰速率的均值8月份均高于9月份;同一時(shí)段3個(gè)油茶品種的水分利用效率比較接近，但9月的利用效率明顯好于8月。3個(gè)油茶品種主要光合指標(biāo)與氣候因子的相關(guān)性分析結(jié)果表明，溫度、光合有效輻射、空氣相對濕度等氣候因子與油茶光合速率之間的相關(guān)性會(huì)因時(shí)、因地、因品種而異。初步認(rèn)為豫油茶系列品種更適合鄭州當(dāng)?shù)貧夂颉?/p>

關(guān)鍵詞：鄭州;油茶;適應(yīng)性;光合特性

中圖分類號：S727.32;S794.401?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0153-06

油茶（Camellia oleifera）是山茶科山茶屬常綠小喬木或灌木，廣泛分布于我國長江流域及其以南省份，是我國南方主要的木本實(shí)用油料植物，也是世界四大木本油料作物之一[1-2]。油茶的主要產(chǎn)品茶油中不飽和脂肪酸占九成以上，營養(yǎng)價(jià)值極高，開發(fā)潛力巨大，具有很高的經(jīng)濟(jì)與社會(huì)效益，對保障國民身體健康、國家糧油安全有積極意義，發(fā)展前景廣闊[3-4]。長期以來，油茶產(chǎn)量低，品質(zhì)差，是制約油茶產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的因素之一。因此，選育優(yōu)良品種，擴(kuò)大種植面積，是油茶產(chǎn)業(yè)中的一項(xiàng)基礎(chǔ)性工作。在選育品質(zhì)優(yōu)良、高產(chǎn)油茶品種的同時(shí)，適當(dāng)向北引種，擴(kuò)大油茶種植面積也是一條重要的解決途徑。

河南南部的信陽地區(qū)和安徽大別山地區(qū)是油茶天然分布的北界[5-7]。信陽地處暖溫帶向亞熱帶過渡地帶，鄭州屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，兩地相距300多公里，此前沒有開展過油茶引種的相關(guān)報(bào)道和研究工作，因此在鄭州地區(qū)開展油茶引種馴化研究和品種的適應(yīng)性研究，對向北擴(kuò)大油茶種植面積具有很大的現(xiàn)實(shí)意義。本研究以引種到鄭州地區(qū)進(jìn)行栽培的在原種植區(qū)表現(xiàn)優(yōu)良的大別山1號（DBS1）、豫油茶1號（YY1）和豫油茶3號（YY3）3個(gè)品種為研究對象，于大暑（8月初）和秋分（9月末）2個(gè)節(jié)氣分別進(jìn)行光合指標(biāo)測定，考察3個(gè)油茶品種在鄭州地區(qū)的氣候適應(yīng)性，以期為信陽以北到鄭州地區(qū)的油茶引種馴化提供科學(xué)依據(jù)，也為擴(kuò)大油茶種植面積提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于鄭州市北郊鄭州師范學(xué)院校園內(nèi)（113°38′E，34°51′N），屬北溫帶大陸性氣候，四季分明，年均氣溫在 13.2 ℃;1年中7月最熱，1月最冷;年降水量為640.9 mm，年日照時(shí)數(shù)為2 400 h。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究所用材料由信陽市商城縣油茶良種繁育基地和安徽舒城德昌苗木有限公司提供，分別為大別山1號（DBS1）、豫油茶1號（YY1）和豫油茶3號（YY3）2年生嫁接苗。2016年3月，選擇長勢良好、相對一致、無病蟲害的油茶苗進(jìn)行盆栽種植，以草炭土+蛭石（體積比為1 ∶ 1）為基質(zhì)，每盆1株，露天栽培，統(tǒng)一進(jìn)行日常管理。

1.3 試驗(yàn)方法

本研究于2016年8月初（大暑）和9月末（秋分）選擇連續(xù)晴天無風(fēng)天氣，利用Li-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)進(jìn)行光合指標(biāo)測定。各品種選擇5株油茶苗，選取生長狀況基本一致向陽的上部健康成熟葉片，每個(gè)植株測定1張葉，09：00—17：00，每隔2 h測定1次。主要測定指標(biāo)有凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等;主要環(huán)境因子有大氣溫度（Tair）、葉片溫度（Tleaf）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）等。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用Origin Pro 8.0作圖，用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏秋季主要環(huán)境因子的日變化

由圖1可以看出，在夏秋季觀測時(shí)間段內(nèi)，除大氣CO2濃度外，主要環(huán)境因子的總體日變化趨勢一致。其中，大氣溫度（Tair）的變化曲線均呈單峰型，而各月份氣溫峰值分別出現(xiàn)在15：00和11：00附近?？諝庀鄬穸仍?月初明顯高于9月末，均自09：00開始不斷降低，15：00后回升。光合有效輻射的變化趨勢也呈單峰型，各月份峰值分別在11：00和 13：00 附近。與9月Ca的日變化情況相比，8月的Ca在 13：00 時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)，這可能與當(dāng)天高溫強(qiáng)光條件下，周圍植物葉片氣孔關(guān)閉有關(guān)，使大氣中CO2濃度升高。

2.2 夏秋季油茶葉片光合因子日變化與日均值比較

2.2.1 凈光合速率的日變化 由圖2-a可以看出，8月3個(gè)油茶品種DBS1、YY3、YY1凈光合速率的日變化曲線均為雙峰型，峰值均出現(xiàn)在11：00和15：00附近。從09：00開始，隨著氣溫升高，光照漸強(qiáng)，油茶葉片的光合作用增強(qiáng)，Pn值增大，13：00左右，由于高溫強(qiáng)光，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，隨后Pn回升，至15：00左右，此時(shí)是一天中的最大值，然后逐漸下降。結(jié)合圖3可知，3個(gè)油茶品種8月的凈光合速率日均值從大到小依次為YY1[4.909 μmol/（m2·s）]>YY3[4.100 μmol/（m2·s）]>DBS1[2.097 μmol/（m2·s）]。

與8月相比，9月Pn日變化情況各異（圖2-b），除YY1品種為單峰型曲線外，其他2個(gè)品種為雙峰型，且后兩者曲線的第1個(gè)高峰提前，均在11：00附近，次高峰在15：00附近，“午休”深度小于8月。3個(gè)品種9月的凈光合速率日均值大小依次為YY3[9.043 μmol/（m2·s）]>YY1[8.642 μmol/（m2·s）]>DBS1[7.213 μmol/（m2·s）]，同時(shí)，9月3個(gè)品種Pn的日均值均高于8月，說明在夏秋之交階段，9月的油茶光合能力均優(yōu)于8月。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度的日變化 3個(gè)油茶品種8月的Gs變化趨勢相同（圖4-a），上午（09：00—11：00）氣孔逐漸開放，13：00 時(shí)由于葉片受到高溫強(qiáng)光的刺激，為防止光合系統(tǒng)受損和體內(nèi)水分散失，故啟動(dòng)保護(hù)機(jī)制，大部分氣孔開始閉合，Gs下降，此后，隨著溫度和光照減弱，Gs又逐漸回升，直至觀測時(shí)間段末。3個(gè)品種8月的Gs日均值大小依次為DBS1[0091 μmol/（m2·s）]>YY3[0.089 μmol/（m2·s）]>YY1[0.063 μmol/（m2·s）]，反映了在該月內(nèi)各品種在白天氣孔開啟程度依次減小。

3個(gè)品種氣孔導(dǎo)度在8月的日變化趨勢與9月相比表現(xiàn)存在差異（圖4-b），YY3品種為單峰型;DBS1為不明顯的雙峰型;YY1先升高后降低再小幅度回升。由圖5可知，三者9月的Gs日均值大小依次為YY3[0.043 mol/（m2·s）]>DBS1[0.036 mol/（m2·s）]>YY1[0.033 mol/（m2·s）]，均顯著低于8月。

2.2.3 細(xì)胞間CO2濃度的日變化 8月時(shí)，DBS1品種的Ci在1 d中的變化呈“W”形（圖6-a）。09：00后，氣溫回升，光合作用漸強(qiáng)，細(xì)胞間CO2濃度開始降低，11：00后與YY3品種的變化趨勢相同，13：00時(shí)，由于處于午休狀態(tài)，氣孔關(guān)閉，光合作用減弱，導(dǎo)致光合底物CO2濃度升高，直到“午休”狀態(tài)解除，15：00后，氣溫降低，光線減弱，細(xì)胞呼吸作用強(qiáng)于光合作用，Ci逐漸回升。YY1的Ci值在15：00前持續(xù)降低，此后回升。由圖7可知，3個(gè)品種Ci在8月的日均值大小依次為DBS1（341.795 μmol/mol）>YY3（292.640 μmol/mol）>YY1（229.074 μmol/mol）。

由圖6-b可知，9月份，DBS1的Ci在1 d中維持在217404 μmol/mol左右，變化趨勢平坦。YY3的Ci在13：00前逐漸升高，15：00處出現(xiàn)拐點(diǎn)，隨后回升直至觀測時(shí)間段結(jié)束。YY1的Ci在觀測時(shí)間段內(nèi)持續(xù)升高。3個(gè)品種的Ci在9月日均值大小依次為DBS1（217.404 μmol/mol）>YY1（199.806 μmol/mol）>YY3（186.208 μmol/mol），均顯著低于8月（圖7）。

2.2.4 蒸騰速率的日變化 8月份3個(gè)油茶品種的Tr日變化趨勢同Pn，均為雙峰型（圖8）。不同的是DBS1和YY3的次高峰和YY1的高峰出現(xiàn)時(shí)刻一致。早晨氣溫較低，空氣相對濕度較高，氣孔導(dǎo)度較小，Tr低。11：00和15：00附近時(shí)，氣溫高且空氣濕度較低，氣孔導(dǎo)度較大，使得Tr到達(dá)峰值。而13：00時(shí)，由于前期高Tr耗散了大量水分，植物為維持體內(nèi)外水分平衡，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，使大部分氣孔關(guān)閉，Tr因此降低（圖8-a）。由圖9可知，3個(gè)品種Tr在8月份的日均值大小依次為YY3[4.078 mmol/（m2·s）]>YY1[3.491 mmol/（m2·s）]>DBS1[2.362 mmol/（m2·s）]。

由圖8-b可知，9月3個(gè)油茶品種的Tr日變化情況各不相同。YY3為雙峰型，11：00附近時(shí)達(dá)到高峰[1.970 mmol/（m2·s）]，次高峰[1.808 mmol/（m2·s）]在15：00附近。DBS1和YY1為單峰型，峰值均在11：00附近，分別為1.762、1.578 mmol/（m2·s）。3個(gè)品種Tr在9月的日均值大小依次為YY3[1.601 mmol/（m2·s）]>DBS1（1504 mmol/（m2·s）]>YY1[1.420 mmol/（m2·s）]，均顯著低于8月（圖9）。

2.2.5 水分利用效率的日變化 水分利用效率是評價(jià)植物耐旱能力的重要指標(biāo)之一，反映了植物在光合生產(chǎn)過程中單位水分的能量轉(zhuǎn)化效率[8]，WUE=Pn/Tr。8月3個(gè)品種 15：00 前對水分的利用效率日變化趨勢相同（圖10），1 d中水分利用效率最低在13：00時(shí)，此時(shí)正值光合午休期。15：00后DBS1和YY3的WUE下降，而YY1持續(xù)升高，這可能是因?yàn)?5：00—17：00階段，YY1的Gs較小，Pn較大，而3個(gè)品種的Tr水平相當(dāng)，使得YY1的WUE較高。由圖11可知，8月的WUE日均值大小依次為YY1（1.431 μmol/mmol）>YY3（1.044 μmol/mmol）>DBS1（0.906 μmol/mmol）。

9月，DBS1和YY1的水分利用效率日變化趨勢相同，為雙峰型，峰值分別在11：00和15：00附近，而YY3在15：00前持續(xù)下降，17：00附近有小幅回升（圖10-b）。該月的WUE日均值大小依次為YY1（6.040 μmol/mmol）>YY3（5.628 μmol/mmol）>DBS1（4.794 μmol/mmol），均顯著高于8月（圖11）。

2.3 光合生理指標(biāo)與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.3.1 大別山1號的光合生理指標(biāo)與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析 如表1所示，油茶品種DBS1光合指標(biāo)與主要環(huán)境因子的相關(guān)性存在季節(jié)差異性。8月DBS1品種Pn與Ci、Ca呈顯著負(fù)相關(guān)，與WUE呈極顯著正相關(guān)。Gs與WUE呈顯著正相關(guān)。Ci與Tr、Tair、Tleaf呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與Ca、RH呈顯著或極顯著正相關(guān)。Tr與Tair、Tleaf呈極顯著正相關(guān)，與Ca、RH呈極顯著負(fù)相關(guān)。在9月，Pn與Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關(guān)。Gs與WUE、Ca呈極顯著正相關(guān)。Tr與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關(guān)。

由于8月測定當(dāng)天處于二十四節(jié)氣中的“大暑”，正值1年中溫度和光照度最高時(shí)期，DBS1的光合和蒸騰作用在該氣候條件下白天始終處于抑制狀態(tài)，故Pn與Tair、Tleaf、PAR、Gs等因素相關(guān)性不顯著，Tr與PAR相關(guān)性不顯著;同時(shí)受光合作用相關(guān)的酶部分失活等非氣孔因素影響，光合進(jìn)程減緩，Pn與Ci和Ca呈顯著負(fù)相關(guān)。9月測定當(dāng)天處于秋分節(jié)氣，正式進(jìn)入秋季，氣溫下降，晝夜溫差變大，光照度減弱，此時(shí)環(huán)境脅迫減輕，光、熱變得重要起來，故Pn與Tair、Tleaf、PAR等因素呈極顯著正相關(guān);光合進(jìn)程的加快使底物（水分和CO2）的供應(yīng)成為影響反應(yīng)進(jìn)程的關(guān)鍵，故Pn與Tr、WUE、Gs、Ca呈顯著或極顯著正相關(guān)，Tr與PAR呈極顯著正相關(guān)。

2.3.2 豫油茶3號光合生理指標(biāo)與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析 由表2可知，8月YY3的Pn與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與WUE呈極顯著正相關(guān)。Ci與WUE呈顯著負(fù)相關(guān)。Tr與WUE、Ca、RH呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與Tair、Tleaf呈極顯著正相關(guān)。WUE與Tair、Tleaf呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Ca、RH呈顯著或極顯著正相關(guān)。9月，Pn與Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈顯著或極顯著正相關(guān)。Gs與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Tr、WUE、Ca、PAR呈極顯著正相關(guān)。Ci與WUE、Ca、RH、PAR呈極顯著負(fù)相關(guān)。Tr與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關(guān)，與RH呈顯著負(fù)相關(guān)。WUE與Ca、RH呈極顯著正相關(guān)。

8月溫度和光照度較高，YY3品種體內(nèi)水分大量散失，蒸騰作用加強(qiáng)，水分利用效率降低，Tr與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關(guān)，與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)，WUE與Tair、Tleaf呈極顯著負(fù)相關(guān)。9月氣溫和光照度較低，光熱條件到達(dá)適宜范圍，Pn與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關(guān)，同時(shí)氣孔限制因素直接影響光合蒸騰進(jìn)程，Gs與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Pn、Tr、WUE、Ca、PAR呈極顯著正相關(guān)。

2.3.3 豫油茶1號光合生理指標(biāo)與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析 由表3可知，8月YY1的Pn與Gs、Tr、Tair、Tleaf呈顯著或極顯著正相關(guān)，與Ci、Ca、RH呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。Gs與Tr呈顯著正相關(guān)。Ci與Tr、Tair、Tleaf呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與Ca呈顯著或極顯著正相關(guān)。Tr與WUE、Ca、RH呈顯著負(fù)相關(guān)，與Tair、Tleaf、PAR呈顯著或極顯著正相關(guān)。WUE與Tleaf、PAR呈顯著負(fù)相關(guān)，與RH呈顯著正相關(guān)。9月YY1的Pn與Gs、Tr、WUE、Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關(guān)。Gs與Tr、WUE、Ca呈顯著或極顯著正相關(guān)。Ci與Ca、RH、PAR呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。Tr與WUE、Tair、Tleaf、PAR呈顯著或極顯著正相關(guān)。WUE與Tair、Tleaf、PAR呈極顯著正相關(guān)，與RH呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

在8月且DBS1、YY3相同的生境下，溫度顯然在YY1的耐受范圍內(nèi)，同9月表現(xiàn)一致，Pn與Gs、Tr、Tair、Tleaf呈顯著或極顯著正相關(guān)，與Ci、Ca、RH呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，而與PAR相關(guān)性不顯著，說明光照依然超出其耐受范圍。9月光照度減弱，溫度更加適宜，水分利用效率提高，此時(shí)Pn也與PAR、WUE呈極顯著正相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物獲得物質(zhì)和能量的重要代謝過程，是判斷植物生長、抗逆性強(qiáng)弱和適應(yīng)性評價(jià)的指標(biāo)[9-14]。油茶光合作用日變化曲線有單峰型和雙峰型2種[15-18]，郭春蘭等認(rèn)為，立地條件好，油茶的光合日變化為雙峰型，反之為單峰型，并且夏季和晴天易出現(xiàn)雙峰[19]。本研究中所有油茶品種栽培條件一致，8月3個(gè)油茶品種均為雙峰型，變化趨勢較為一致，豫油茶1號的Pn日均值最高;9月除豫油茶1號外，其他2個(gè)品種均為雙峰型，豫油茶3號Pn日均值最高，說明不同油茶品種間光合特性存在明顯差異。

目前，學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)可許大全等對于影響凈光合速率下降原因的觀點(diǎn)[20-21]，即葉片光合能力下降的非氣孔因素和氣孔限制因素。當(dāng)氣孔的部分關(guān)閉是葉片光合速率降低的主要原因時(shí)，胞間CO2濃度降低，正如本研究中9月大別山1號和8月的豫油茶1號;而當(dāng)葉肉細(xì)胞光合活性降低是葉片光合速率降低的原因時(shí)，胞間CO2濃度升高，正如本研究中8月的大別山1號、豫油茶3號以及9月的豫油茶1號、豫油茶3號。

植物的光合與蒸騰過程相輔相成。蒸騰作用為光合作用提供水分來源，通過水分運(yùn)輸可將源端有機(jī)物運(yùn)輸至庫端，同時(shí)蒸騰作用也可降低葉片溫度，防止葉片灼傷，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。本研究中3個(gè)油茶品種在這2個(gè)月的Tr與其對應(yīng)的Pn日變化情況一致。

水分利用效率是光合生產(chǎn)過程中單位水分的能量轉(zhuǎn)化效率，是凈光合速率和蒸騰速率高低的綜合體現(xiàn)。3個(gè)品種的WUE在8月午間明顯下降，而9月變化幅度減小，且3個(gè)品種的日均值也高于8月，說明9月的氣候更利于油茶的生長。從品種間看，無論是8月還是9月，豫油茶1號表現(xiàn)最佳，豫油茶3號次之，大別山1號最低。溫度、光合有效輻射、空氣相對濕度等氣候因子具有時(shí)間和空間的異質(zhì)性，各因素間相互影響，具體在與3個(gè)油茶品種主要光合指標(biāo)的相關(guān)性分析方面各不相同，本研究結(jié)果也表明，光合速率與氣候因子之間的相關(guān)性會(huì)因時(shí)、因地、因品種而異。

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