楊 幸,王 平,*,高大威,高寧寧,李璐杉,楊曉柳,鐘乾娟

1 云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院,昆明 650500 2 云南藥山國家級自然保護區(qū)管護局,昭通 654600

隨著現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的快速發(fā)展,生態(tài)化學(xué)計量學(xué)已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點問題[1],它結(jié)合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計量學(xué)的基本原理,是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡、多重化學(xué)元素(通常是C、N、P)平衡以及元素平衡對生態(tài)交互作用影響的一種理論[1-2]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究最早主要是針對水生生態(tài)系統(tǒng)開展的,海洋生態(tài)學(xué)家和地球化學(xué)家應(yīng)用化學(xué)計量學(xué)原理探討?zhàn)B分限制和養(yǎng)分循環(huán)的研究已有50多年歷史[3-4],近年來,它為土壤-凋落物-植物之間的相互作用以及C、N、P元素的循環(huán)提供了新方向和新思路[5-6]。C、N、P是植物體內(nèi)最基本的化學(xué)元素,影響植物的生長發(fā)育和各種生理生化過程[7]；植物凋落物通過分解和淋溶,將各種元素釋放出來,歸還土壤[8]；而土壤作為植物立地與生長的基礎(chǔ),其C、N、P含量直接影響著植物群落的組成、結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力水平[9]。劉興詔等[10]通過對比分析鼎湖山南亞熱帶森林初、中、后3個演替階段植物與土壤中N、P的化學(xué)計量特征,發(fā)現(xiàn)針葉林、混交林和季風(fēng)常綠闊葉林的植物葉片和土壤中的N∶P隨著演替過程同步增加；王玲玲[11]比較分析了秦嶺地區(qū)5種林齡華北落葉松針葉、莖干和細根中C、N、P含量,發(fā)現(xiàn)其N∶P比值均遠遠小于臨界值14,華北落葉松的生長主要受氮元素的限制,隨著林齡的增加,土壤中的C、N、P含量有增加的趨勢,但土壤中的C∶P、N∶P值遠低于我國土壤C∶P、N∶P的平均值,得出該地區(qū)土壤氮素匱乏,植物的生長會受氮元素限制。

藥山國家級自然保護區(qū)是金沙江流域川、滇、黔交界地區(qū)生物多樣性最為豐富、保存最為完好的地區(qū),被《中國生物多樣性保護行動計劃》列為“森林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)先保護區(qū)”,其主要保護對象為常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)及其珍稀瀕危動植物,其中,黃背櫟林(Form.Quercuspannosa)和巧家五針松林(Form.Pinussquamata)均為重點保護群系[12]。黃背櫟林是該保護區(qū)寒溫山地硬葉櫟林中的優(yōu)勢類型,分布面積大,是一類古老而極為珍稀的森林植被[12]；巧家五針松是國家I級重點保護植物,為該保護區(qū)特有種,目前自然種群數(shù)僅 34 株,其珍稀瀕危程度堪稱植物界的“大熊貓”[13]。本文以保護區(qū)天然黃背櫟林、天然巧家五針松林和人工栽培的巧家五針松林為研究對象,就其生態(tài)系統(tǒng)中“葉片-凋落物-土壤”的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P生態(tài)化學(xué)計量特征、養(yǎng)分限制情況及其影響因素進行研究,旨在揭示2類森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機制。

1 研究區(qū)概況

藥山自然保護區(qū)(27°08′54″—27°25′31″N,102°57′35″—103°10′13″E,以下簡稱保護區(qū))位于滇東北昭通市巧家縣北部,藥山為烏蒙山支脈,最高點轎子頂,海拔4041.6 m,最低點在牛欄江與金沙江交匯處,海拔517 m,發(fā)源于保護區(qū)的河流分別匯入金沙江和牛欄江[12]。出露的巖石有玄武巖、砂巖、頁巖、石灰?guī)r等。從金沙江、牛欄江干熱河谷到冷濕的轎子頂,氣候類型由河谷南亞熱帶半干旱季風(fēng)氣候逐漸遞變?yōu)樯降睾疁貛駶櫦撅L(fēng)氣候,植被由干熱河谷稀樹草叢、半濕潤常綠闊葉林等逐漸遞變?yōu)楦吆鄥?、高寒草甸?主要地帶性土壤由燥紅土帶、紅壤帶逐漸遞變?yōu)榘底厝缼А喐呱讲莸橥翈12],是云南高原上山地氣候、植被、土壤垂直帶譜最完整的自然保護區(qū)。黃背櫟林分布區(qū),海拔3000—3200 m,氣候為山地寒溫帶濕潤季風(fēng)氣候,冷涼、潮濕,土壤為棕壤。巧家五針松林分布區(qū),海拔2000—2300 m,氣候為山地暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候,溫暖、半濕潤,土壤為紅壤[12]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和樣品采集

以云南大學(xué)生態(tài)學(xué)和地植物學(xué)研究所2016年在保護區(qū)挑選設(shè)置的2塊天然黃背櫟林固定樣地(編號為YS1、YS2)和1塊天然巧家五針松林固定樣地(編號為YS3)為研究對象,課題組在距離樣地YS3約450 m的人工巧家五針松林(2008年種植,株距行距均為4 m,樹齡10年,樹高約8—9 m)分布區(qū)內(nèi),設(shè)置1塊面積20 m×20 m的樣地(編號為YS4),各樣地環(huán)境信息詳見表1和表2。

2018年4月下旬,在4塊樣地內(nèi),以S型隨機設(shè)置6個3 m×3 m的樣方,在3 m×3 m樣方內(nèi)隨機選3個點,扒開凋落物層,按0—20 cm深度采集3點土樣并混合,采用四分法按對角線取300 g裝入土袋；同時收集地面未分解的優(yōu)勢樹種凋落物,采集長勢較好的優(yōu)勢樹種向陽的完整葉片。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of the sample plots

YS1：藥山自然保護區(qū)內(nèi)設(shè)置的第一塊樣地，The first sample plot in the Yaoshan Nature Reserve;縮寫 YS2、YS3和YS4含義同YS1

表2 樣地土壤基本信息Table 2 Basic information on soil sample plots

Ah指自然土壤的表層腐殖質(zhì)層；Ap指耕作土壤的表土層

2.2 樣品分析

將野外采集的葉片、凋落物和土壤樣品帶回實驗室,葉片和凋落物經(jīng)105℃殺青10 min后,放入65℃的烘箱烘干至恒重,用植物粉碎機粉碎,過100目篩,用于C、N、P含量測定；土樣按照《土壤理化分析與剖面描述》[14]中的要求,置于陰涼處風(fēng)干,去除動植物殘體、石塊等,研磨過60目土壤篩,制成粒徑0.25 mm待試土樣,用于測定土壤C、N、P含量。采用重鉻酸鉀-油浴加熱法[14]測定葉片、凋落物和土壤C含量；采用濃H2SO4消煮-凱式定氮法[14]測定葉片、凋落物和土壤N含量；采用釩鉬黃比色法[15]測定葉片和凋落物P含量；采用鉬銻抗比色法測定土壤P含量[14]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行初步處理,再利用SPSS 22.0對4塊樣地葉片-凋落物-土壤的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P生態(tài)化學(xué)計量特征進行單因素方差分析(One-way ANOVA),并采用LSD法作多重比較分析(a=0.05)；最后對葉片-凋落物-土壤的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P生態(tài)化學(xué)計量特征進行Pearson相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片-凋落物-土壤C、N、P含量特征

圖1所示,4塊樣地葉片、凋落物、土壤C含量范圍分別是475.29—545.86、406.92—512.78、28.27—129.06 g/kg,葉片和凋落物C含量均為YS4>YS3>YS2>YS1,并且差異顯著(P<0.05)；土壤C含量為YS2>YS1>YS3>YS4,YS1和YS3土壤C含量接近,差異不顯著(P>0.05),其他樣地間差異顯著(P<0.05)。葉片、凋落物、土壤N含量分別為2.557—3.267、2.24—3.08、0.31—1.053 g/kg,葉片N含量YS4>YS1>YS2>YS3,樣地間差異不顯著(P>0.05)；凋落物N含量YS4>YS2>YS1>YS3,樣地間差異顯著(P<0.05)；土壤N含量YS2>YS1>YS3>YS4,與土壤C含量顯著性變化一致。YS4土壤C、N含量偏低,總蓋度約65%,幾乎無灌叢和雜草,YS2土壤C、N含量最高,總蓋度90%,枯落物層(約2 cm)和腐殖質(zhì)層(26 cm)比其他樣地豐厚。葉片、凋落物、土壤 P含量分別為1.231—1.983、0.736—1.033、1.209—1.397 g/kg,葉片P含量YS3>YS2>YS1>YS4,樣地間差異不顯著(P>0.05)；凋落物P含量YS2>YS4>YS3>YS1,YS4和YS2樣地間差異不顯著(P>0.05),樣地土壤P含量基本一致,差異不顯著(P>0.05)。4塊樣地組分間C、N、P含量差異顯著(P<0.05),同一樣地組分間C、N含量顯著性均為葉片>凋落物>土壤。

圖1 葉片-凋落物-土壤C、N、P含量Fig.1 Leaf-litter-soil C,N,P contents不同大寫字母表示同一樣地不同組分之間差異顯著；小寫字母表示不同樣地同一組分之間差異顯著(P <0.05);YS：藥山自然保護區(qū)內(nèi)設(shè)置的塊樣地

3.2 葉片-凋落物-土壤C、N、P化學(xué)計量比特征

圖2所示,4塊樣地葉片、凋落物、土壤的C∶N范圍分別為145.52—206.39、158.69—219.73、91.91—122.46,葉片C∶N比值YS3>YS2>YS4>YS1,YS4和YS2間差異不顯著(P>0.05)；凋落物C∶N比值YS3>YS1>YS4>YS2,YS1和YS4間差異不顯著(P>0.05)；土壤C∶N比值YS3>YS2>YS1>YS4,樣地間差異不顯著(P>0.05)。葉片、凋落物、土壤C∶P比值分別為265.47—474.25、440.75—576.53、21.24—90.00,葉片C∶P比值YS4>YS1>YS2>YS3,樣地間差異不顯著(P>0.05)；凋落物C∶P比值YS3>YS1>YS4>YS2,樣地間差異顯著(P<0.05)；土壤C∶P比值YS2>YS3>YS1>YS4,YS1和YS3間差異不顯著(P>0.05)。葉片、凋落物、土壤N∶P比值分別為1.29—2.86、2.62—3.33、0.23—0.74,葉片N∶P比值YS4>YS1>YS2>YS3,樣地間差異不顯著(P>0.05)；4塊樣地凋落物和土壤N∶P比值大小和顯著性差異與C∶P一致。除了YS2的C∶N比值,同一樣地各組分間C∶N、C∶P、N∶P比值差異顯著(P<0.05),均為凋落物>葉片>土壤。

圖2 葉片-凋落物-土壤化學(xué)計量比特征Fig.2 Leaf-litter-soil stoichiometry characteristics不同大寫字母表示同一樣地不同組分之間差異顯著；小寫字母表示不同樣地同一組分之間差異顯著(P <0.05)

3.3 葉片-凋落物-土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比的相關(guān)性

從表3可以看出：YS1葉片-土壤C含量為極顯著負相關(guān)(P<0.01),凋落物-土壤N含量、凋落物-葉片和葉片-土壤P含量、C∶P及N∶P比值均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),其他組分間含量和比值相關(guān)性不顯著(P>0.05)；YS2葉片-土壤C含量及C∶N、C∶P比值為顯著正相關(guān)(P<0.05),凋落物-葉片N含量和N∶P比值顯著相關(guān)(P<0.05)凋落物-土壤P含量呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)；YS3葉片-土壤C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P比值均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),凋落物-葉片和凋落物-土壤C、N含量及C∶P比值均呈顯著負相關(guān)(P<0.05)；YS4凋落物-葉片C、N含量及N∶P比值和葉片-土壤P含量及C∶N、N∶P比值為顯著相關(guān)(P<0.05)。

表3 葉片-凋落物-土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比的相關(guān)性分析Table 3 Relationships of leaf-litter-soil C,N,P contents and their stoichiometry

*表示在0.05水平上顯著相關(guān)(P<0.05),**表示在0.01水平上顯著相關(guān)(P<0.01)

4 討論

4.1 葉片-凋落物-土壤C、N、P含量

保護區(qū)4塊樣地葉片C含量均高于全球植物葉片C含量的平均值(464 g/kg),N含量低于全球和中國葉片N元素的平均值(20.09、20.2 g/kg),除了YS3葉片P含量高于全球和中國葉片的平均含量(1.77、1.46 g/kg)[16-18],其他均低于全球葉片P含量。4塊樣地葉片C含量巧家五針松林(535.94 g/kg)>黃背櫟林(497.35 g/kg),因為針葉林具有特殊的養(yǎng)分獲取方式,其各器官平均C含量高于闊葉林的1.6%—3.4%[19-20]。通常C不是植物生長的限制元素,C在大多數(shù)植物體內(nèi)含量很高且變異較小[21],YS1葉片C含量顯著低于YS2,這與YS2土壤C含量顯著高于YS1有關(guān),YS3和YS4葉片C含量差異較小。葉片N含量YS3(2.56 g/kg)YS2(1.55 g/kg)>YS1(1.23 g/kg)>YS4(1.15 g/kg),植物葉片P含量一方面反映了植物對P元素的利用效率,另一方面反映土壤P元素的供應(yīng)能力,一般認為全磷含量相差不大的酸性土壤,pH越高(YS3>YS4>YS2>YS1),有效磷含量就越高,另外土壤黏粒含量高低對有效磷也有影響,土壤黏粒含量越高對磷吸附能力越強(YS1>YS3>YS4>YS2),導(dǎo)致土壤供磷能力減弱[22]。YS1土壤pH最小為4.7,黏粒含量最高為9.80%,因此,土壤供磷能力低于其他3塊樣地。

凋落物分解速率影響著生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)速率,它受氣候、凋落物質(zhì)量和土壤微生物的影響,同種植物的凋落物,溫度越高,降水越多,土壤微生物越多,凋落物分解越快,養(yǎng)分元素淋溶越強烈,輸入土壤的有機質(zhì)量越多[8]。土壤C、N含量：YS2>YS1、YS3>YS4,說明YS2凋落物分解速率強于YS1,YS3凋落物分解速率強于YS4。黃背櫟林凋落物C、N、P含量(431.18、2.66、0.80 g/kg)低于哀牢山中山濕性常綠闊葉林凋落物的C、N、P含量(500.12、15.22、0.89 g/kg)[23],N、P含量低于全球木本植物凋落物N、P的平均含量(10.9、0.85 g/kg)[24]。巧家五針松林凋落物C、P含量(502.86、1.03 g/kg)高于遼東山區(qū)落葉松林、紅松林、油松林凋落物的C、P含量[25],N含量(2.66 g/kg)低于遼東地區(qū)松林的凋落物N含量[25]和全球木本植物凋落物N的平均含量(10.9 g/kg),P含量高于全球凋落物平均值(0.85 g/kg)[24]。

樣地土壤C、P含量均高于中國陸地土壤平均含量(24.56、0.78 g/kg),N含量低于中國陸地土壤平均含量(1.88 g/kg)[26],土壤出現(xiàn)N元素供應(yīng)不足的現(xiàn)象,與當(dāng)?shù)刂脖蝗~片缺N元素一致。已有研究表明：表層土壤有機質(zhì)和總氮與年均溫呈線性負相關(guān)(不考慮土壤類型),與黏粒含量呈線性正相關(guān)[27]。巧家五針松林樣地處于山地暖溫帶,黃背櫟林樣地處于山地寒溫帶,因此巧家五針松林樣地土壤C、N含量低于黃背櫟林樣地；黏粒含量：YS1>YS2,YS3>YS4,YS3土壤C、N含量顯著高于YS4,而YS2土壤C、N含量顯著高于YS1。在野外,根據(jù)我們實地挖掘的土壤剖面可以看出,腐殖質(zhì)層厚度：YS1(28 cm)>YS2(22 cm),并且YS1土壤剖面心土層有明顯的腐殖質(zhì)聚積現(xiàn)象,YS心土層未出現(xiàn)明顯的腐殖質(zhì)聚積現(xiàn)象,土壤(0—20 cm)自然含水量：YS1(55.74%)>YS2(46.93%),因此可以推斷出：YS1表層土壤C、N含量顯著低于YS2與降水對土壤有機質(zhì)的向下淋移有關(guān)。

4.2 葉片-凋落物-土壤C、N、P化學(xué)計量比特征

葉片的C∶N和C∶P可以反映植物所能同化C的能力、營養(yǎng)利用的效率以及植物的生長速率[28],一定程度上也反映了土壤中N和P元素的供應(yīng)狀況[21]。人工巧家五針松針葉C∶P、N∶P比值顯著高于天然巧家五針松林,與學(xué)者對秦嶺中幼齡華北落葉松針葉隨林齡的增加C∶P、N∶P比值降低一致[29]。已有研究表明,植物葉片N∶P小于14 時,植物生長受到氮素限制；而N∶P 大于16 時,植物生長受到磷素限制；介于14 與16 之間,植物受氮素、磷素共同限制[30]。4塊樣地葉片N∶P均小于14,表明N元素是該地區(qū)的主要限制因素。

凋落物C∶N、C∶P均為YS3>YS1>YS4>YS2,總體來看巧家五針松C∶N、C∶P比值(193.02、536.55)大于黃背櫟林(162.39、496.82),表明巧家五針松林的碳蓄積能力較強,另有研究表明,N控制著凋落物的分解速率,C∶N比值與凋落物分解速率呈反比關(guān)系[8],表明黃背櫟林凋落物的分解速率高于巧家五針松林。曾昭霞等[21]認為,土壤N、P含量相對偏高,而植物的N、P養(yǎng)分再吸收率偏低的情況下,凋落物(C∶N、C∶P)>植物葉片>土壤。圖1可以看出4塊樣地土壤P含量較高,因此得出,樣地植物生長所需的P元素主要來源于土壤中巖礦風(fēng)化所提供的養(yǎng)分,而非通過養(yǎng)分的再吸收利用來滿足植物生長的需求。

土壤C∶N、C∶P、N∶P比值為YS2>YS3>YS1>YS4,研究表明C∶N是土壤氮素礦化能力的標志,與土壤有機質(zhì)分解速率呈反比關(guān)系[31],YS3與YS4處于暖溫帶,土壤礦化和有機質(zhì)分解能力應(yīng)強于YS1和YS2,而表層土壤C、N含量主要來源于凋落物的分解淋溶,與凋落物的產(chǎn)量、質(zhì)量及形態(tài)特征關(guān)系密切,一般針葉林的凋落物不易分解、礦化[32]。YS4土壤C∶N比值(91.19)最低,與其他3塊樣地比值差異顯著(p<0.05),其他3塊樣地C∶N比值差異不顯著(p>0.05),YS4之前是旱耕地,總蓋度為65%,林下灌叢草本稀少,無明顯的枯落物層,因此土壤表層C、N含量均少。

4.3 葉片-凋落物-土壤C、N、P含量及化學(xué)計量比的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果表明,黃背櫟林植物葉片-土壤C含量、C∶P比值和凋落物-葉片N∶P比值呈極顯著或顯著相關(guān),巧家五針松林凋落物-葉片C、N含量和葉片-土壤P含量、C∶N、N∶P比值呈極顯著或顯著相關(guān),表明黃背櫟和巧家五針松生長所需的營養(yǎng)元素主要從土壤中獲取,而凋落物直接來源于葉片,其養(yǎng)分含量與葉片緊密相關(guān),巧家五針松林凋落物-葉片的相關(guān)性比黃背櫟林的好,表明黃背櫟林下凋落物的腐解程度高。本研究黃背櫟林和巧家五針松林葉片、凋落物及土壤之間的各指標相關(guān)性不同,畢建華等[25]通過對比分析遼東山區(qū)不同森林類型生態(tài)化學(xué)計量特征,發(fā)現(xiàn)各指標在不同林型葉片、凋落物和土壤間的相關(guān)性也不同,而祁連山排露溝流域青海云杉林隨著海拔(2900—3300 m)增加,葉片、凋落物和土壤C∶N比兩兩均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),葉片與凋落物及土壤與凋落物C∶P比均呈顯著負相關(guān)(P<0.05)[33],表明植被類型是影響生態(tài)化學(xué)比值的主要因子。天然巧家五針松林和人工巧家五針松林的葉片-凋落物C含量顯著性相反,這可能與天然和人工巧家五針松自身的碳蓄積能力有關(guān),其他指標針葉林基本呈顯著負相關(guān),可能與凋落物的分解和養(yǎng)分的再吸收率較高有關(guān)。

5 結(jié)論

通過對保護區(qū)4塊樣地葉片-凋落物-土壤C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量特征進行研究,得出以下結(jié)論：

(1)不同樣地同一組分的C、N含量差異顯著,P含量差異不顯著,同一樣地各組分間C、N含量差異顯著,均為葉片>凋落物>土壤,P含量則為葉片>土壤>凋落物。4塊樣地土壤N含量均低于中國陸地土壤平均含量,其中YS2枯落物和腐殖質(zhì)層比其他樣地豐厚,且有機質(zhì)向下淋移不明顯,土壤C、N含量顯著高于其他3塊樣地。

(2)不同樣地葉片C∶P、N∶P比值和凋落物與土壤C∶N比值差異不顯著,其余指標差異均顯著,同一樣地葉片、凋落物、土壤的C∶N、C∶P、N∶P比值差異顯著,均為凋落物>葉片>土壤。樣地葉片N∶P均小于14,表明N元素缺乏是限制植物生長的主要因素,因此,合理施加氮肥可以提高該區(qū)域林木的生產(chǎn)力。土壤P含量均較高,且凋落物(C∶N、C∶P)>植物葉片>土壤,表明土壤P元素主要源于土壤礦物風(fēng)化釋放,而非生物小循環(huán)。

(3)黃背櫟林葉片-土壤C含量、C∶P比值和凋落物-葉片N∶P比值呈極顯著或顯著相關(guān),巧家五針松林凋落物-葉片C、N含量和葉片-土壤P含量、C∶N、N∶P比值呈極顯著或顯著相關(guān)。