李光敏,陳伏生,徐志文,劉 娟,張 揚,方向民,萬松澤,*

1 江西農(nóng)業(yè)大學林學院,南昌 330045 2 江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心,南昌 330045 3 江西九嶺山國家級自然保護區(qū),靖安 330600

氮(N)是植物生長發(fā)育所必需的大量元素。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤N占整個生態(tài)系統(tǒng)N儲量的90%以上,且主要以有機N形式存在,植物能夠直接吸收利用的無機N一般只占全N的1%—5%,因此土壤中可利用性N素是生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的主要限制因子[1-2]。N素的礦化作用(Nitrogen mineralization)是指土壤中難以被植物吸收利用的有機N,在土壤動物和微生物的驅動下,經(jīng)過氨化作用和硝化作用,轉化為可被植物直接吸收利用的無機態(tài)N,在很大程度上決定了土壤中用于植物生長的氮素可利用性。土壤氮礦化作用早已受到眾多土壤學家和生態(tài)學家們的關注,研究氮礦化過程及其溫度敏感性對揭示生物地球化學循環(huán)過程和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。近些年來,國內(nèi)外學者針對森林土壤氮礦化過程及其影響因子、植物與氮礦化過程的互作關系、以及土壤氮礦化過程對全球氣候變化和不同人為干擾措施的響應開展了大量的研究[3-6]；同時,我國學者在不同地區(qū)也開展了類似的研究,包括熱帶森林、溫帶草原、不同海拔梯度等[7-10]。研究結果表明,土壤氮礦化過程主要受土壤濕度、溫度、有機碳含量及土壤微生物群落結構等的調(diào)控。然而,國內(nèi)外目前針對亞熱帶地區(qū)森林土壤氮礦化速率及其溫度敏感性對不同森林管理措施的響應的研究尚有不足,限制了對土壤氮礦化過程響應人工經(jīng)營措施和全球氣候變化的全面理解。

間伐和林下植被剔除(砍灌除雜)是常見的森林經(jīng)營活動,對森林N素循環(huán)有重要影響。目前,有關間伐和林下植被剔除對土壤N礦化影響的研究結論仍然存在較大爭議。有研究表明,間伐影響土壤溫度、水分含量及微生物活性等土壤特性,從而增加或降低氮礦化速率,或對氮礦化速率沒有顯著影響,這可能與間伐強度、間伐時間及林分類型等有關[11-12]。林下植被的去除降低林下冠層郁閉度,會有更多的陽光直射地面,使得土壤溫度升高,土壤水分蒸發(fā)增加,同時減少雨量截留,減少蒸騰作用引起土壤濕度的增加,這種溫濕度的變化將對土壤微生物群落組成和氮循環(huán)過程產(chǎn)生影響[13-14]。此外,林下植被的去除減少根系分泌物和細根的周轉,改變生態(tài)系統(tǒng)凋落物質量,導致微生物群落組成和氮循環(huán)過程發(fā)生變化[15]。物種組成、去除方式以及去除后剩余物的處理是造成林下植被剔除對氮礦化影響不同研究結論存在差異的可能原因。

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國南方最重要的非木質經(jīng)濟林木物種。由于長期連續(xù)不合理的強度經(jīng)營,部分毛竹林開始出現(xiàn)地力衰退、生產(chǎn)力下降的趨勢[16],如何保持毛竹林的長期生產(chǎn)力已成為一個亟待解決的科學問題。在毛竹的生產(chǎn)經(jīng)營過程中,間伐和林下植被去除(砍灌除雜)是常見的管理措施,有關不同間伐強度和林下植被去除對毛竹林土壤氮礦化速率及其溫度敏感性的研究相對較少,且研究結果是優(yōu)化毛竹林撫育措施和實現(xiàn)林地長期生產(chǎn)力的關鍵內(nèi)容。本研究以江西廣泛分布的毛竹人工林為研究對象,通過野外控制和室內(nèi)恒溫培養(yǎng)實驗,開展不同強度間伐和林下植被去除對毛竹人工林土壤氮礦化速率及其溫度敏感性影響的研究。研究結果將加深土壤氮循環(huán)過程對森林經(jīng)營管理措施響應的理解,為優(yōu)化毛竹人工經(jīng)營管理措施提供科學依據(jù)。

1 試驗地概況

本研究的野外試驗樣地位于江西省宜春市宜豐縣上富鎮(zhèn)江西農(nóng)業(yè)大學大港試驗林場(東經(jīng)114°56′13″,北緯28°37′22″),距離南昌市約120 km,海拔約300 m。該林場所處地屬于亞熱帶濕潤氣候區(qū),年平均氣溫16—18℃,年平均降雨量約1600 mm,主要集中在4—6月份,年均無霜期為268 d,土壤類型為紅壤土。大港試驗林場占據(jù)毛竹人工林面積約467 hm2,毛竹密度約3700株/hm2。毛竹林內(nèi)含有豐富的林下植被物種。其中以杜莖山(Maesajaponica)、華紫珠(Callicarpacathayana)、毛冬青(Ilexpubescens)、長葉凍綠(Rhamnuscrenata)等為主要優(yōu)勢物種,其余還有少量的狗脊(Woodwardiajaponica)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、露珠草(CircaeacordataRoyle)、構樹(Broussonetiapapyrifera)等。

2 研究方法

2.1 試驗設計

利用2015年6月建立的野外控制試驗平臺開展研究,包括在毛竹人工林中選擇立地條件相同、林分密度基本相似(約3700株/hm2)的6塊20 m × 20 m的試驗樣方,其中每塊樣方之間的距離>100 m。在對樣方毛竹數(shù)量和土壤本底值完成清查后,隨機選擇其中兩塊樣方分別做對照(CK)、25%間伐(25%Th)及50%間伐(50%Th)的處理,不同間伐強度處理后,保證每個樣方保留木中一度竹和二度竹共占40%,三度竹占40%,四度竹占30%；25%間伐去除毛竹數(shù)量約30株,50%間伐去除毛竹數(shù)量約62株。隨后將每個處理樣方等分為4個10 m × 10 m的亞樣方,隨機選擇成對角線的2個亞樣方做林下植被去除(UR:Understory removal)的處理,另外2個亞樣方保留林下植被。由此,本實驗為兩因素的裂區(qū)試驗設計,包含6個處理(CK、UR、25%Th、25%Th-UR、50%Th及50%Th-UR)和4次重復,間伐下來的毛竹和去除的林下植被立即移除樣方外,每個10 m × 10 m的樣方四周挖80 cm深的壕溝,以去除樣方邊緣效應對試驗的影響。

2.2 樣品采集

2.3 土壤樣品測定

2.4 氮礦化速率及其溫度敏感性計算

土壤氮礦化速率采用如下公式計算：

氨化速率=(培養(yǎng)后銨態(tài)氮含量-培養(yǎng)前銨態(tài)氮含量)/培養(yǎng)時間

硝化速率=(培養(yǎng)后硝態(tài)氮含量-培養(yǎng)前硝態(tài)氮含量)/培養(yǎng)時間

氮礦化速率=(氨化量+硝化量)/培養(yǎng)時間

氮礦化速率與溫度的指數(shù)方程,及氮礦化速率溫度敏感性Q10計算公式如下：

R=aebt,Q10=e10b

式中,R為土壤礦化速率,t為培養(yǎng)溫度,a,b為待定系數(shù)。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用雙因素方差分析方法對間伐、林下植被剔除及兩者的交互作用進行分析(顯著性水平P<0.05)；單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)進行不同處理之間的多重比較；用Pearson法對氮礦化速率與土壤理化特性進行相關性分析。利用Sigmaplot 10.0作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

3 結果與分析

3.1 間伐和林下植被剔除對土壤理化特性的影響

圖1 間伐和林下植被剔除對土壤理化特性的影響Fig.1 Effects of thinning and understory removal on soil physical and chemical characteristics25%Th：25%間伐處理,25% thinning；50%Th：50%間伐處理,50% thinning；CK：對照,control；UR：林下植被剔除處理,understory removal；25%Th-UR：25%間伐并剔除林下植被處理,25%thinning with understory removal；50%Th-UR：50%間伐并剔除林下植被處理,50%thinning with understory removal

3.2 間伐和林下植被剔除對土壤氮礦化速率的影響

間伐和林下植被剔除對土壤氨化速率和硝化速率影響顯著。間伐對土壤氮礦化速率的影響與間伐強度有關,25%間伐處理顯著增加土壤氨化速率,但降低硝化速率；50%間伐處理對氨化速率影響不顯著,但極顯著增加硝化速率(圖2)。林下植被剔除顯著降低土壤硝化速率,在6個不同處理中,25%Th-UR處理下的硝化速率表現(xiàn)為最低,但林下植被剔除與25%間伐處理之間并無顯著交互作用；與保留林下植被的處理相比,林下植被剔除降低51.5%—310.4%土壤硝化速率。間伐和林下植被剔除對土壤凈氮礦化速率無顯著影響(圖2)。

圖2 間伐和林下植被剔除處理對土壤氮礦化速率的影響Fig.2 Effects of thinning and understory removal on soil ammonification,nitrification and net nitrogen mineralization rate

3.3 土壤氮礦化速率變化的影響因子

表1 土壤硝化速率、氨化速率及凈礦化速率與理化性質間的相關系數(shù)Table 1 Correlation coefficients between soil nitrogen nitrification rate,ammonification rate,net mineralization rate and the physicochemical properties

變量Variables硝化速率Nitrification rate氨化速率Ammonification rate凈氮礦化速率Net N mineralization rate含水量Soil water content0.559??-0.2790.196有機碳Soil organic carbon0.520??-0.590??-0.106全氮Total nitrogen0.123-0.525??-0.438?全磷Total phosphorus-0.039-0.495?-0.524??pH0.162-0.169-0.078有效磷Available phosphorus0.228-0.281-0.067銨態(tài)氮Ammonium nitrogen-0.561??0.315-0.206硝態(tài)氮Nitrate nitrogen-0.060.1980.183

注:P>0.05;**P<0.01;*P<0.05

3.4 間伐和林下植被剔除對土壤氮礦化速率溫度敏感性的影響(Q10)

隨著培養(yǎng)溫度的升高,土壤氨化速率和凈氮礦化速率顯著增加(圖3),而硝化速率顯著降低(圖3)。在培養(yǎng)溫度為25℃條件下,間伐顯著降低土壤氨化速率(P<0.01),但增加硝化速率(P<0.01),且間伐處理與林下植被剔除之間的交互作用也達到顯著水平(P<0.01),對凈氮礦化速率影響不顯著(P=0.36)。盡管50%Th處理下的氨化速率高過50%Th-UR處理,但雙因素方差分析的結果表明,林下植被剔除處理顯著增加土壤氨化速率(P=0.46),而對硝化速率和凈氮礦化速率影響不顯著。在培養(yǎng)溫度為30℃條件下,25%間伐處理顯著增加氨化速率和凈氮礦化速率(P<0.01),對硝化速率影響不顯著；與之相反,50%間伐處理增加硝化速率(P=0.02),而對氨化速率和凈氮礦化速率影響不顯著；林下植被剔除處理降低硝化速率(P<0.01)和凈氮礦化速率(P=0.02),對氨化速率影響不顯著。

利用指數(shù)模型計算了2個不同培養(yǎng)條件不同處理下的土壤氮礦化Q10值,發(fā)現(xiàn)間伐和林下植被剔除處理均顯著影響氮礦化過程Q10值。對氨化過程而言,50%間伐處理和對照之間Q10值差異不顯著(圖4),但25%間伐處理顯著降低氨化過程的Q10值；林下植被剔除對氨化過程的Q10值沒有顯著影響；不同處理下氨化過程的Q10值在1.18—1.27之間。與氨化過程不同,間伐對硝化過程的Q10值沒有顯著影響,但林下植被剔除處理顯著增加硝化過程Q10值(圖4),不同處理下的硝化過程Q10值在1.20—1.36之間。從凈氮礦化速率來看,間伐和林下植被剔除均顯著影響凈氮礦化過程的Q10值,其中間伐主要表現(xiàn)為25%間伐降低凈氮礦化過程的Q10值,而林下植被剔除處理顯著增加凈氮礦化過程的Q10值,不同處理下的凈氮礦化Q10值在1.17—1.28之間。

圖3 間伐和林下植被剔除對不同溫度培養(yǎng)下的土壤氨化速率、硝化速率及凈氮礦化速率的影響Fig.3 Effects of thinning and understory removal on soil nitrogen ammonification rate,nitrification rate and net nitrogen mineralization rate under different culture temperatures不同小寫字母表示不同處理間氮礦化速率差異顯著(P<0.05)

圖4 間伐和林下植被剔除對土壤氨化、硝化及凈氮礦化過程溫度敏感性的影響(Q10)Fig.4 Effects of thinning and understory removal on temperature sensitivities of soil ammonification,soil nitrification,and net N mineralization不同大寫字母表示不同強度間伐間Q10值差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 間伐和林下植被剔除對土壤氮礦化速率的影響

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,剔除林下植被能改變土壤溫濕度、養(yǎng)分可利用性及土壤微生物群落結構等[22-23]。本研究結果表明,毛竹人工林剔除林下植被降低土壤含水量,進而降低凈硝化速率。林下植被在驅動生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)方面發(fā)揮重要作用[24]。人工林林下植被剔除試驗結果表明,土壤有機質含量的降低是減緩微生物氮礦化作用和硝化作用的主要原因[25]。盡管林下植被生物量不足人工林總生物量的20%[22],但相對喬木而言,林下植被往往具有較小的C∶N值,養(yǎng)分周轉速率快[26]；此外,林下植被剔除不利于生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解可溶性有機碳的釋放[27]?？梢?林下植被剔除降低土壤可溶性有機碳的含量,增加對土壤生物“上行效應”的控制,從而降低土壤凈硝化速率[23]。

3.2 間伐和林下植被剔除對土壤氮礦化溫度敏感性的影響

土壤凈氮礦化量受溫度的影響較大。相關研究通過總結土壤氮礦化影響因素得出,土壤溫度是影響土壤氮礦化的最主要因素之一,高溫利于氮礦化[28]。周才平和歐陽華等在長白山主要林型下土壤氮礦化速率與溫度的關系研究中指出,土壤凈礦化速率隨溫度的升高呈指數(shù)增加[29]。Breme和Kuikman發(fā)現(xiàn)土壤溫度是影響總氮礦化的最重要的環(huán)境因子,對氮礦化速率有強烈的控制作用,且呈正相關[30]。本研究中,隨著溫度的升高,不同處理下的凈氮礦化速率和氨化速率均顯著增加,而硝化速率均顯著的降低(圖3)?？梢酝茰y,土壤氨化微生物的活性臨界點超過30℃,而硝化微生物的活性臨界點低于25℃,土壤氮凈礦化速率的變化是氨化微生物和硝化微生物共同作用的結果。Niklińska 等在歐洲赤松林的研究中發(fā)現(xiàn),微生物活性的臨界點為20℃左右[31]。王常慧等在內(nèi)蒙古羊草草原土壤凈礦化速率的研究中發(fā)現(xiàn),微生物活性臨界點約為15℃左右[2]。研究區(qū)域和對象的不同,土壤氮礦化微生物活性臨界點有所差異。此外,土壤氨化速率和硝化速率隨溫度的顯著變化,也可能與其室內(nèi)陪溫度恒定有關[11]。

4 結論