謝冬明,黃慶華,易 青,朱再昱,*,周國宏,田 磊,周楊明,賈俊松,錢海燕,許躍峰

1 江西科技師范大學(xué)旅游學(xué)院,南昌 330013 2 江西師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,南昌 330022 3 江西省遙感信息系統(tǒng)中心,南昌 330046

濕地植物物種多樣性和生物量是反映濕地生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的重要指標(biāo)[1]。濕地植物物種多樣性受濕地環(huán)境要素的影響,因而表現(xiàn)較大的差異性[2-3],濕地植物分布具有非地帶性特征,與地帶性植物物種多樣性比較,前者物種多樣性指數(shù)較低[4-5]。濕地植物生物量是濕地碳收支平衡的重要調(diào)節(jié)器,承擔(dān)著濕地碳匯的主要功能[6-7]。濕地生物量是濕地洲灘植物碳匯的重要承載方式[8],受到諸多因素的影響,水位變化是重要影響因素之一[9]。國內(nèi)外學(xué)者對世界一些主要湖泊濕地的生物量及碳收支平衡進(jìn)行過研究[10-11],包括濕地生物量及碳源特征、形成歷史和影響氣候變化的機(jī)理[12-13]和濕地生物量特別水生植物生物量的積累過程[14-15]等。然而,對于水位急劇變化的季節(jié)性湖泊,水位影響下的植物生態(tài)響應(yīng)特征及其機(jī)理研究仍然是濕地生態(tài)系統(tǒng)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)和難點(diǎn),基于等高程梯度下的洲灘植物物種多樣性和生物量的響應(yīng)特征研究是揭示該領(lǐng)域機(jī)理研究的重要途徑之一。近年來,水位變化影響下的鄱陽湖濕地植物生態(tài)響應(yīng)的研究也受到普遍關(guān)注[16-20]。鄱陽湖是中國最大的淡水湖泊,也是水位急劇變化的季節(jié)性湖泊。鄱陽湖濕地洲灘類型多樣,洲灘前緣和碟形湖泊是主要的洲灘類型,也是鄱陽湖濕地水陸生態(tài)系統(tǒng)處于劇烈變化和人類活動干擾最為頻繁的區(qū)域[21]。鄱陽湖濕地相關(guān)研究成果較為豐富[22],包括鄱陽湖濕地洲灘植物的群系構(gòu)成、植物生物量遙感估測以及植物群落物種多樣性的時(shí)間變化特征等[23-27],但是等高程梯度下濕地不同類型洲灘的植物物種多樣性和生物量的研究鮮有報(bào)道,而鄱陽湖濕地受水位急劇變化的影響,洲灘植物的梯度變化非常顯著[19]。本文以鄱陽湖不同類型洲灘作為研究區(qū)域,探討濕地不同類型洲灘植物物種多樣性和地上生物量的梯度變化特征,有利于揭示水位急劇變化下濕地洲灘植物的響應(yīng)特征以及濕地生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)理和過程規(guī)律,研究結(jié)論能夠?yàn)檑蛾柡竦乇Ｗo(hù)和管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄱陽湖位于江西省北部(28°22′—29°45′N,115°47′—116°45′E),長江中下游南岸[28],亞熱帶濕潤季風(fēng)型氣候,受西伯利亞寒流和副熱帶高壓影響,鄱陽湖及其流域冬春寒、夏多雨、秋旱特征,年降水量超過1640 mm,主要集中在4—6月[29]。鄱陽湖流域面積16.22×104km2,占江西省面積97%,流域內(nèi)的贛江、撫河、信江、饒河(上游由昌江和樂安河組成,在鄱陽縣姚公渡處匯入饒河)、修河五大河流經(jīng)鄱陽湖,然后進(jìn)入長江。鄱陽湖歷史上最大水域面積曾超過5000 km2[30]，目前基本穩(wěn)定在3800km2左右[22]。作為一個(gè)季節(jié)性湖泊,鄱陽湖水位變化非常顯著,年內(nèi)變幅超過10 m,年際最大變幅16.69 m[31]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究實(shí)驗(yàn)樣地選在鄱陽湖國家自然保護(hù)區(qū)的蚌湖、泗洲頭、常湖池,南磯濕地國家自然保護(hù)區(qū)的東湖、北深湖和戰(zhàn)備湖等六個(gè)不同類型洲灘進(jìn)行研究。其中泗洲頭、東湖為洲灘前緣(指鄱陽湖主體湖面的出露洲灘,淹水時(shí)間與鄱陽湖濕地的水位變化直接相關(guān),豐水期多為水域,枯水期多為裸露洲灘,年裸露時(shí)間較長),蚌湖、常湖池、北深湖、戰(zhàn)備湖為碟形湖泊(指鄱陽湖濕地的內(nèi)胡泊,是在自然沖刷和人為斬秋湖等作用下形成的小型水面,大多數(shù)情況下與鄱陽湖濕地主體湖面分離,豐水期與鄱陽湖相通；當(dāng)鄱陽湖水位低于14 m,獨(dú)立成湖)(圖1)。在每個(gè)研究區(qū)域各設(shè)立3條采樣帶,每條樣帶各設(shè)5—7個(gè)永久固定樣點(diǎn)組成(即按照 <11 m,11—12 m,12—13 m,13—14 m,14—15 m,15—16 m,>16 m劃分為7個(gè)等高程梯度,并且取樣點(diǎn)基本位于梯度內(nèi)的中間位置,<11 m高程范圍內(nèi)的取樣點(diǎn)在10.5 m,11—12 m高程范圍內(nèi)的取樣點(diǎn)在11.5 m,12—13 m高程范圍內(nèi)的取樣點(diǎn)在12.5 m,13—14 m高程范圍內(nèi)的取樣點(diǎn)在13.5 m,14—15 m高程范圍內(nèi)的取樣點(diǎn)在14.5 m,15—16 m高程范圍內(nèi)的取樣點(diǎn)在15.5 m,>16 m高程范圍內(nèi)的取樣點(diǎn)在16.5 m),總計(jì) 6個(gè)區(qū)域、18條采樣帶、102個(gè)采樣點(diǎn)。其中,泗洲頭和東湖屬于主湖,是開闊性水域,蚌湖是半開放性水域,常湖池、北深湖和戰(zhàn)備湖是內(nèi)湖,枯水期為人工控制性水域。樣帶和樣點(diǎn)的具體要求：(1)樣點(diǎn)到等高線的距離比較均勻,一般位于等高線的中間部位；(2)可達(dá)性高,即地勢平坦,方便取樣；(3)每條樣帶間隔150 m以上。在每個(gè)樣點(diǎn),收集1 m2樣框內(nèi)植物地上部分,記錄植物學(xué)名和物種數(shù)量,人工清查凋落物。濕地洲灘植物一年內(nèi)有兩個(gè)生長季,第一個(gè)為春季生長季,從1月底至鄱陽湖漲水期；第二個(gè)為秋季生長季,從鄱陽湖退水期至12月初[32]。戰(zhàn)備湖、北深湖、東湖植物調(diào)查采樣時(shí)間為2013年4月15—17日,蚌湖、泗洲頭、常湖池植物調(diào)查采樣時(shí)間為2014年1月15—18日。

圖1 鄱陽湖濕地地理位置及采樣點(diǎn)(①泗洲頭,②蚌湖,③常湖池,④戰(zhàn)備湖,⑤北深湖,⑥東湖)Fig.1 Location and plots of Poyang Lake wetlands(①Sizhoutou,②Banghu,③Changhuchi,④Zhanbeihu,⑤Beishenhu,⑥D(zhuǎn)onghu)

1.3 等高線及水位數(shù)據(jù)

本文1 m矢量等高線數(shù)據(jù)是基于1∶10000DEM數(shù)據(jù)產(chǎn)生。水位數(shù)據(jù)選取星子站(1954—2016)日均水位(吳淞高程)。

1.4 樣品分析方法

將生物量樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,清水沖洗,除去雜物,烘干稱重,70℃恒溫,至少48 h,直至恒重[33]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1α物種多樣性指數(shù)

α物種多樣性指數(shù)采用調(diào)整后的Shannon-Wiener指數(shù)[34]。Shannon-Wiener指數(shù)能較好地反映個(gè)體密度、生境差異、群落類型和演替階段(式1)。

(1)

式中,Hi表示物種多樣性指數(shù),Pi表示第i物種的個(gè)體數(shù)量占整個(gè)群落中的個(gè)體數(shù)量的比值,S表示群落中物種數(shù)量。

1.5.2β物種多樣性指數(shù)

β物種多樣性指數(shù)采用Cody指數(shù)(βc)[35-36]。該指數(shù)指表征沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的的差異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率也被稱為生境間的多樣性(between-habitat diversity),不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少,β多樣性越大。

βc=[g(H)+I(H)]/2

(2)

式中,g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目,即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目。

1.5.3生物量

每兩條高程線內(nèi)的生物量由單位面積生物量與兩條高程線內(nèi)的面積乘積所得,總生物量由所有兩條高程線內(nèi)的生物量累加所得,即：

(3)

式中,wT為總的生物量,Wt為不同類型洲灘高程范圍內(nèi)的生物量,WA為不同類型洲灘高程范圍內(nèi)單位面積生物量,Ai為不同類型洲灘高程范圍內(nèi)的面積。

1.5.4檢驗(yàn)方法

采用SPSS 21.0非參數(shù)檢驗(yàn)的兩個(gè)獨(dú)立樣本的Mann-Whitney檢驗(yàn)方法和K個(gè)樣本Kruskal-Wallis檢驗(yàn)方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 洲灘植物梯度分布特征

根據(jù)調(diào)查結(jié)果,鄱陽湖洲灘前緣維管束植物的分布特征由湖岸至湖底依次為假儉草(狗牙根)或蘆葦群落(主要出現(xiàn)在南湖池碟形湖泊濕地)、南荻或苔草群落、苔草群落、水田碎米薺(主要出現(xiàn)在蚌湖碟形湖泊濕地和泗洲頭洲灘前緣濕地)或虉草群落(主要出現(xiàn)在戰(zhàn)備湖和北深湖碟形湖泊濕地)(表1)。

表1 鄱陽湖洲灘植物群落特征Table 1 Characteristic of vegetation community in Poyang Lake wetlands

續(xù)表

2.2 洲灘植物物種多樣性梯度變化

2.2.1α物種多樣性指數(shù)

α物種多樣性指數(shù)隨高程變化顯著(P<0.001)。高程16 m以上,東湖最大,表明東湖在16 m以上高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種較為豐富；15—16 m,北深湖最大,表明北深湖在15—16 m高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種較為豐富；14—15 m,蚌湖和泗洲頭較大,表明蚌湖和泗洲頭在14—15 m高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種較為豐富；13—14 m,東湖較大,表明東湖在13—14 m高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種較為豐富；12—13 m,東湖較大,表明東湖在12—13 m高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種較為豐富；11—12m以及高程在11 m以下,蚌湖和泗洲頭相差不明顯。洲灘前緣與碟形湖泊的α物種多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05),表明α物種多樣性指數(shù)在不同類型生境環(huán)境下,呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律；而南北差異不顯著(P>0.05),表明鄱陽湖濕地南北湖泊洲灘α物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律(圖2)。

圖2 鄱陽湖濕地洲灘植物的α多樣性指數(shù)Fig.2 α biodiversity index of floodplain vegetation in Poyang Lake wetlands

2.2.2β物種多樣性指數(shù)

β物種多樣性指數(shù)隨高程的變化顯著(P<0.001)。高程16 m以上,東湖最大,表明東湖在16 m以上高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種與其他高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種差異性最大；15—16 m,北深湖最大,表明北深湖在15—16 m高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種與其他高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種差異性最大；14—15 m,蚌湖和泗洲頭較大,表明蚌湖和泗洲頭在14—15 m高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種與其他高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種差異性最大；13—14 m,北深湖較大,表明北深湖在13—14 m高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種與其他高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種差異性最大；12—13 m,北深湖較大,表明北深湖在12—13 m高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種與其他高程范圍內(nèi)的洲灘植物物種差異性最大；11—12 m以及高程在11 m以下,蚌湖和泗洲頭差異不顯著。不同區(qū)域β物種多樣性指數(shù)不顯著(P>0.05),南北差異不顯著(P>0.05),表明鄱陽湖濕地不同類型洲灘以及南北湖泊洲灘呈現(xiàn)相似的環(huán)境梯度變化特征(圖3)。

圖3 鄱陽湖濕地洲灘植物的β多樣性指數(shù)Fig.3 β biodiversity index of floodplain vegetation in Poyang Lake wetlands

2.3 洲灘植物地上生物量

洲灘植物地上部分生物量隨高程變化顯著(P<0.001)?？傮w上看,蚌湖的生物量最高,其次是常湖池,戰(zhàn)備湖的生物量最低。不同高程范圍內(nèi)單位面積生物量具有明顯的不同。高程在16 m以上,常湖池最大；15—16 m,常湖池最大；14—15 m,蚌湖和泗洲頭較大,其中蚌湖的單位面積生物量最為顯著；13—14 m,蚌湖較大,泗洲頭和東湖的單位面積生物量相差不明顯；12—13 m,泗洲頭和東湖的單位面積生物量較大,；11—12 m以及高程在11 m以下,蚌湖和泗洲頭的單位面積生物量相差不明顯。與我國其他地區(qū)相比,鄱陽湖濕地洲灘植物單位面積生產(chǎn)力處于較高水平,高于內(nèi)蒙古錫林浩特草原植被年生產(chǎn)力(403.7 g/m2·a)[37],總體低于海草生產(chǎn)力,但部分高程區(qū)域(如14—16 m高程區(qū)域)接近海草生產(chǎn)力(最高值達(dá)1851 g/m2·a)[38]。不同區(qū)域洲灘植物地上部分生物量差異顯著(P<0.05),南北湖泊洲灘植物地上部分生物量差異顯著(P<0.05),表明鄱陽湖濕地洲灘不同類型洲灘以及南北湖泊洲灘的生物量隨環(huán)境梯度變化差異性顯著(圖4)。

根據(jù)不同高程的面積及其單位面積生物量,按照式3方程,可以計(jì)算得出鄱陽湖洲灘總的生物量為1161541 t,按照年生長季節(jié)為兩期,則鄱陽湖洲灘年生物量達(dá)2323083 t(表2)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

由于鄱陽湖濕地年際水位變化明顯,年際最低水位為均值7.98 m,變化超過2 m,年際最高水位均值為19.12 m,變化超過6 m(2004年最低水位為7.12 m(2月4日),1954年最低水位為9.49 m(3月29日)；1998年最高水位為22.5 m(7月30日),1972年最高水位15.92 m(6月8日)),在湖泊高程10 m以上區(qū)域,大多數(shù)年份都會出現(xiàn)洲灘裸露的現(xiàn)象(圖5)。因此,選取高程10 m以上區(qū)域作為研究對象,能夠反映鄱陽湖洲灘植物物種多樣性和地上生物量的梯度變化特征。

表2 鄱陽湖濕地洲灘植物總生物量估算Table 2 Total floodplain biomass in Poyang Lake wetlands

圖4 鄱陽湖濕地洲灘植物的生物量Fig.4 Biomass of floodplain vegetation in Poyang Lake wetlands

圖5 鄱陽湖濕地水位 Fig.5 Water level in Poyang Lake wetlands

物種多樣性指數(shù)的評價(jià)方法較多,有α、β、γ指數(shù)之分,而α、β多樣性指數(shù)更能反映物種內(nèi)部及其沿著環(huán)境梯度變化的特征。不同類型洲灘以及同一洲灘不同高程范圍內(nèi)的α、β多樣性指數(shù)表現(xiàn)出較大差異性,表明不同類型洲灘的優(yōu)勢物種和物種聚集度存在明顯差異性。從鄱陽湖濕地南北部的差異性來看,北部洲灘的多樣性指數(shù)要大于南部。影響這種差異性的原因可能有兩個(gè),一是北部的洲灘地勢較低,洲灘土壤養(yǎng)分積累更加豐富；另外一方面,北部洲灘受人類活動干擾的強(qiáng)調(diào)更小,洲灘植物生物量積累時(shí)間較長。一般研究結(jié)論認(rèn)為,在同一海拔地點(diǎn),則中等水分狀況生境中,α多樣性最大,而不是一般認(rèn)為的最好的濕潤生境。如北美最高的紅杉林,α多樣性很低,而附近干旱立地的低矮林,α多樣性則較高[39]。而鄱陽湖濕地洲灘的α多樣性則呈現(xiàn)不同的變化特征,即使同一高程下,α多樣性也明顯不同。

研究認(rèn)為,高程變化決定鄱陽湖濕地洲灘的環(huán)境梯度特征[40],本研究也表明,不同高程洲灘植物地上生物量差異顯著,并且呈現(xiàn)倒“V”的單峰分布規(guī)律性,主要由于洲灘植物地上生物量受到淹水時(shí)間、土壤含水量、土壤pH值等因素的影響。低海拔洲灘淹水時(shí)間過長,光照時(shí)間較短,不利于植物的正常生長。高海拔洲灘退水時(shí)間過長,地下水位較低,植物根系較淺,造成植物水分不足,不利于植物的正常生長[41]。而14—16 m高程區(qū)域(常湖池情況特殊,主要因?yàn)槌：厮怀Ｄ晔艿饺藶榭刂?加上湖底高程在12 m以上,因此16—17 m高程區(qū)域較為適合洲灘植物的生長,該區(qū)域植物物種多樣性指數(shù)較高,生物量較大),裸露時(shí)間適宜植物的生長周期,生物量較高。從鄱陽湖濕地南北部的差異性來看,北部洲灘的生物量要大于南部。影響這種差異性的原因與生物多樣性差異性的原因相似。

物種多樣性指數(shù)與生物量在梯度上的變化比較一致,如蚌湖碟形湖泊濕地和泗洲頭洲灘前緣濕地高程14—15 m的物種多樣性指數(shù)較大,物種在梯度上的更替比較明顯,生物量也是最大；戰(zhàn)備湖和北深湖兩個(gè)南部的碟形湖泊濕地也表現(xiàn)類似的特征。

鄱陽湖濕地是一個(gè)淺水湖泊,水位波動對濕地洲灘面積的影響非常明顯。影響鄱陽湖不同類型洲灘的地上生物量的因素是多方面的,根據(jù)調(diào)查過程發(fā)現(xiàn),除自然因素如淹水時(shí)間[42]、土壤肥力特征等影響外[43],干擾也是造成濕地植物物種多樣性改變的因素之一[44],在鄱陽湖濕地洲灘裸露期,人類活動對鄱陽湖濕地的干擾強(qiáng)度較大[45]。蚌湖、泗洲頭、戰(zhàn)備湖、北深湖和東湖的16—17 m高程區(qū)域,人類活動的痕跡較為顯著,如蚌湖16—17 m高程區(qū)域有放牧和人耕作的痕跡,泗洲頭16—17 m高程區(qū)域種植了大片楊樹林,戰(zhàn)備湖和北深湖主要受“斬秋湖”的活動影響較大,這些人類活動不可避免的造成了濕地洲灘植物物種多樣性的降低。16 m以上高程區(qū)域,是人類活動最為頻繁的區(qū)域,是鄱陽湖濕地居民生產(chǎn)生活主要區(qū)域,因此該區(qū)域受人類活動干擾的強(qiáng)度最大,在一些地方出現(xiàn)終年裸露甚至沙化的特征[46-47]。近年來,鄱陽湖濕地旅游興起,在秋冬季,14 m高程以上區(qū)域,是人類旅游行為干擾的主要區(qū)域[48]。

3.2 結(jié)論

本文基于野外調(diào)查和試驗(yàn)數(shù)據(jù),初步分析了鄱陽湖濕地不同類型洲灘的植物物種多樣性和地上部分生物量的梯度變化特征。由于自然環(huán)境和人類活動的共同影響,鄱陽湖濕地洲灘植物物種多樣性和地上部分生物量分布表現(xiàn)較為復(fù)雜的特征,其梯度變化比較顯著。物種多樣性指數(shù)以蚌湖和泗洲頭最高,表明這兩個(gè)區(qū)域物種在環(huán)境梯度上的更替較為明顯,常湖池的物種多樣性指數(shù)較低,表明常湖池物種在環(huán)境梯度上的更替不明顯?？傮w上,生物量的分布沿高程梯度逐漸增加,到達(dá)一個(gè)峰值后降低。在同一高程上,洲灘前緣和碟形湖泊的植物生物量分布特征明顯不同,洲灘前緣生物量最高值一般在14—15 m,碟形湖泊生物量最高值一般在15—16 m。影響鄱陽湖濕地不同類型洲灘的物種多樣性和地上部分生物量差異性的原因主要是鄱陽湖濕地南北地域差異性和人類活動干擾強(qiáng)度。

致謝：本文在野外調(diào)查、實(shí)驗(yàn)分析和寫作階段,得到余明泉、殷照華、盧銳、彭小英等人的幫助,特此致謝。