曹麗花,尹為玲,劉合滿,2,*,楊 紅,連玉珍,郭豐磊

1 西藏農(nóng)牧學(xué)院,林芝 860000 2 信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院 農(nóng)學(xué)院,信陽(yáng) 464000 3 信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)局農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)管理指導(dǎo)站,信陽(yáng) 464000

森林是典型的自然陸地生態(tài)系統(tǒng),是陸地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳[1]及其他土壤養(yǎng)分[2]的重要貯存場(chǎng)所,在維護(hù)氣候變化和土壤物質(zhì)平衡方面起著非常重要的作用?？萋湮锸巧值乇砩鷳B(tài)系統(tǒng)最重要的組成物質(zhì),也是土壤-植物物質(zhì)循環(huán)的最關(guān)鍵要素之一,對(duì)土壤有機(jī)碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)等物質(zhì)具有重要的貢獻(xiàn)[3]?？萋湮飻?shù)量和質(zhì)量[4-5]是影響枯落物分解與養(yǎng)分歸還數(shù)量和速率的重要內(nèi)部因素,其中質(zhì)量主要是指枯落物各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量和比例,有研究表明枯落物分解速率與N濃度顯著正相關(guān)[6],與C∶N比[7]之間顯著負(fù)相關(guān),而與C∶P,N∶P之間關(guān)系不顯著。葉片是森林枯落物重要的構(gòu)成要素,其C、N、P等物質(zhì)含量和化學(xué)計(jì)量特征直接影響了枯落物的質(zhì)量和分解速率,同時(shí)又可反映土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力,有利于對(duì)土壤的可持續(xù)利用提供參考,故森林植物葉片主要物質(zhì)含量及化學(xué)計(jì)量特征深受研究者的重視,Kang等[8]對(duì)歐洲2583個(gè)挪威云杉1年生針葉N、P濃度進(jìn)行了分析,Wu等[9]研究了杭州灣沿海防護(hù)林42個(gè)不同樹(shù)種葉片N、P含量,任書(shū)杰等[10]對(duì)中國(guó)東部南北樣帶森林102個(gè)優(yōu)勢(shì)植物葉片C、N和P含量及化學(xué)計(jì)量進(jìn)行了系統(tǒng)探討。這些研究多數(shù)是將葉片和枯落物分開(kāi)進(jìn)行研究,而葉片和枯落物之間C、N、P和K之間具有什么樣的聯(lián)系與差異尚不清楚,這將不利于系統(tǒng)揭示森林生態(tài)系統(tǒng)植物-土壤物質(zhì)循環(huán)的動(dòng)態(tài)特征。

森林是西藏東南部一類重要的陸地生態(tài)系統(tǒng),面積約為1471.56×104hm2,受常年低溫條件的影響,枯落物分解緩慢,而使地表枯落物層非常發(fā)達(dá)。據(jù)估算,西藏森林枯落物貯存了大約2.4億t的有機(jī)碳[11],在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著非常重要的作用。但目前對(duì)西藏不同類型森林葉片及枯落物C、N、P、K及化學(xué)計(jì)量特征的研究還非常少。本研究以西藏東南部色季拉山不同海拔高度主要類型森林為研究對(duì)象,分析不同生長(zhǎng)年限(1年生和2年生)葉片和不同分解程度枯落物有機(jī)碳及主要養(yǎng)分元素含量特征,可以為區(qū)域森林植被-土壤物質(zhì)循環(huán)及植被響應(yīng)研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

色季拉山位于西藏高原東南部,屬念青唐古拉山脈向南延伸的余脈,與喜馬拉雅山東部向北發(fā)展的山脈相連,是西藏主要林區(qū)之一。從高海拔到低海拔區(qū),植被和土壤垂直分布規(guī)律,植被主要有高山松(Pinusdensata)、急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、杜鵑(Rhododendron)、高山櫟(QuercussemicarpifoliaSmith)等針葉林和硬葉闊葉林。區(qū)域氣候?yàn)楦呱胶疁貛О霛駶?rùn)區(qū),年均溫-0.73℃,最暖月(7月)平均氣溫9.8℃,最冷月(1月)平均溫為-13.8℃。受低溫、低氧、高濕等條件的影響,不利于森林枯落物的分解,部分植被枯落物層厚度可達(dá)10 cm以上。

1.2 研究方法與測(cè)定

圖1 葉片葉齡的判斷Fig.1 Determine of leaf age

本研究選擇色季拉山主要森林類型急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii,AGS)、雪山杜鵑(Rhododendronaganniphum,RA)、川滇高山櫟林(Quercusaquifolioides,QA)三種類型,AGS為常綠針葉林,RA屬于常綠闊葉灌木,高1—4 m,葉厚革質(zhì)；QA為殼斗科櫟屬,屬硬葉常綠闊葉林,葉片革質(zhì)。其中AGS分布較為廣泛,故分別采集了海拔4000 m和3900 m兩個(gè)海拔,采樣點(diǎn)位置如表1所示。在每種類型林下,分別選擇所處地形、樹(shù)高、郁閉度相似的3—5棵樹(shù)。在每棵樹(shù)上,距離地面1.5—2 m高度上,依據(jù)枝條上芽鱗痕分布情況區(qū)分葉片的葉齡(圖1),并在不同方位分別采集1年生、2年生葉片,按照相同葉齡不同樣點(diǎn)間的樣品進(jìn)行混合,組成混合樣；同時(shí)在相應(yīng)的樹(shù)下按照枯落物分解程度分別采集未分解(Non-decomposed,ND)、半分解(Semi-decomposed,SD)、完全分解(Completely decomposed,CD)的葉片枯落物。ND枯落物為干枯但形狀完整的葉片,SD枯落物為形狀不完整,但尚能看出葉片的初始形狀,呈短棒狀或碎片狀,CD枯落物形狀細(xì)碎,無(wú)法辨識(shí)葉片的初始形狀,但尚未與土壤結(jié)合的腐殖層。共采集4種類型森林,2種不同生長(zhǎng)年限葉片和3種不同分解程度枯落物,故共采集樣品24份,將采集的葉片和枯落物帶回室內(nèi),撿除枯落物中明顯的枝條、石塊、土塊等非葉片枯落物后,室內(nèi)風(fēng)干、磨碎。新鮮植物葉片經(jīng)清洗、殺青、烘干等處理后,同樣磨碎,待測(cè)。各指標(biāo)分析時(shí),每種葉片和枯落物均設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

表1 樣點(diǎn)位置Table 1 Sampling site

RA：雪山杜鵑Rhododendronaganniphum；AGS4000：海拔4000 m區(qū)急尖長(zhǎng)苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii at elevation of 4000 m;AGS3900：海拔3900 m區(qū)急尖長(zhǎng)苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii at elevation of 3900 m；QA：川滇高山櫟Quercusaquifolioides

植物葉片和枯落物全氮(Total nitrogen,TN)測(cè)定采用定氮儀進(jìn)行測(cè)定,即稱取磨碎樣品0.5—1.5 g,加入催化劑和10 mL濃硫酸,420℃下消化1 h,然后采用定氮儀(UDK149型,意大利VELP公司)進(jìn)行堿解蒸餾3 min,蒸餾硼酸吸收液采用0.01 mol/L HCl進(jìn)行滴定,根據(jù)與空白樣品所消耗HCl的量計(jì)算樣品氮含量。有機(jī)碳(Organic carbon,OC)含量采用重鉻酸鉀-濃H2SO4外加熱容量法測(cè)定；全磷(Total phosphorus,TP)和全鉀(Total potassium,TK)測(cè)定采用濃H2SO4和H2O2消化處理后,經(jīng)定容后,溶液中P采用磷鉬藍(lán)比色法測(cè)定,K采用火焰光度法測(cè)定[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

不同葉齡葉片和不同分解程度枯落物OC、TN、TP、TK含量之間差異采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件,單因素方差分析法(One way Analysis of Variance)進(jìn)行,作圖采用Origin 9.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 OC含量

不同葉齡葉片和不同分解度枯落物OC含量如圖2所示,表現(xiàn)為2年生葉片>1年生葉片>ND>SD>CD枯落物。兩個(gè)葉齡的葉片OC表現(xiàn)為2年生>1年生,即新葉片以各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)共同積累為主,而老葉片以O(shè)C的積累為主。幾種類型森林1年生和2年生葉片OC平均含量分別為65.61%和71.29%,2年生葉片OC含量較1年生葉片高8.66%,但相同類型森林1年生和2年生葉片OC之間差異均未達(dá)顯著水平。對(duì)于供試的幾種類型森林,兩種不同生長(zhǎng)年限葉片OC含量差異以QA最大,2年生葉片較1年生葉片高14.36%,而以海拔3900 m區(qū)AGS林差異最小,為5.9%。不同類型森林1年生葉片OC含量表現(xiàn)為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,2年生葉片表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。即葉片有機(jī)碳含量表現(xiàn)為針葉林>常綠闊葉林,1年生葉片平均含量分別為72.89%和58.32%,2年生葉片分別為78.31%和64.27%。

枯落物OC含量隨枯落物分解程度的增加而顯著降低(P<0.05),ND、SD、CD枯落物OC平均含量分別為60.58%,41.15%和29.86%。不同類型森林之間,表現(xiàn)為針葉林枯落物OC含量高于闊葉林,但這種差別較葉片小。針葉林ND、SD和CD枯落物有機(jī)碳含量分別較闊葉林高5.77%,9.05%和5.30%。相同分解程度枯落物OC含量在不同類型森林之間具有一定的差異,如ND枯落物有機(jī)碳含量表現(xiàn)為RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA,而隨著分解程度的增加,在SD和CD狀態(tài)時(shí)RA和海拔4000 m區(qū)AGS枯落物有機(jī)碳含量之間差異不顯著(P>0.05),而海拔3900 m處AGS和海拔3440 m處的QA之間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

圖2 植物葉片和枯落物有機(jī)碳、全氮含量Fig.2 Contents of organic carbon and total nitrogen in leaf and litter of different types forest in Sejila mountain 1 a：1年生葉片1-old-year leaves；2 a：2年生葉片 2-old-year leaves；ND：未分解Non-decomposed；SD：半分解Semi-decomposed；CD：完全分解Complete decomposition,不同小寫(xiě)字母表示同一類型森林不同生長(zhǎng)年限葉片和不同分解程度枯落物之間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)

2.2 TN含量

植被葉片TN含量表現(xiàn)為1年生>2年生(圖2),即1年生葉片對(duì)N素的吸收和富集能力強(qiáng)于2年生葉片,隨著新生組織的生長(zhǎng),促進(jìn)N素從老組織向新生組織的轉(zhuǎn)移。不同類型森林植被1年生葉片TN含量表現(xiàn)為QA>AGS 3900 m>RA>AGS4000 m,而對(duì)2年生葉片則表現(xiàn)為AGS 3900 m>AGS4000 m>QA>RA。1年生葉片TN平均含量表現(xiàn)為闊葉林(11.23 g/kg)>針葉林(10.55 g/kg),而2年生葉片則表現(xiàn)為針葉林(9.39 g/kg)>闊葉林(7.15 g/kg),可能是由于闊葉林第一年具有較快的生長(zhǎng)速度和生物量,有利于對(duì)N素的吸收和積累。同時(shí)可知,針葉林1年生和2年生葉片N含量相對(duì)穩(wěn)定,而對(duì)于闊葉林RA和QA則變化較大,2年生葉片N含量較1年生葉片分別高43.48%和29.65%,二者之間差異達(dá)顯著水平(P<0.05),而海拔4000 m和3900 m區(qū)AGS分別為8.10%和13.42%,差異未達(dá)顯著水平。

供試4種類型森林,不同分解程度的枯落物TN含量均表現(xiàn)為SD>CD>ND,平均值分別為9.55,8.24和6.59 g/kg,即在分解初期,枯落物對(duì)N素表現(xiàn)為凈固定。闊葉林不同分解程度枯落物TN含量之間差異較大,而針葉林AGS之間差異則較小。RA林ND與SD和CD之間差異達(dá)顯著水平(P<0.05),QA林ND,SD和CD之間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。供試4種類型森林ND枯落物TN含量表現(xiàn)為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,值分別為9.23,7.38,6.35、4.84 g/kg,即表現(xiàn)出針葉林>闊葉林的規(guī)律,而對(duì)于SD枯落物并未表現(xiàn)出相同的規(guī)律,呈現(xiàn)出闊葉林>針葉林,但差異未達(dá)顯著水平,平均值分別為9.72 g/kg和9.39 g/kg；CD枯落物TN含量表現(xiàn)為RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA,值分別為9.45,9.34,7.35、6.83 g/kg。

2.3 TP含量

不同生長(zhǎng)年限的葉片TP含量表現(xiàn)為1年生葉片>2年生葉片(圖3),即新生葉具有更高的TP含量。幾種供試森林1年和2年生葉片TP含量平均值分別為1.81 g/kg和1.48 g/kg,且表現(xiàn)為針葉林>闊葉林,1年生葉片TP平均含量分別為1.89 g/kg和1.72 g/kg。1年生和2年生葉片TP含量均表現(xiàn)為AGS3900 m>QA>AGS4000 m>RA。

不同分解程度枯落物TP含量均表現(xiàn)為：SD>CD>ND,且差異均達(dá)顯著水平(P<0.05),平均值分別為2.49,1.87、1.17 g/kg,即枯落物分解初期表現(xiàn)為P的凈固定,當(dāng)P積累達(dá)到一定程度后,隨著分解程度的增加而開(kāi)始下降。不同分解程度枯落物TP含量主要表現(xiàn)為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,即針葉林枯落物TP含量高于闊葉林,TP平均含量分別為2.03 g/kg和1.66 g/kg。

圖3 植物葉片和枯落物全磷、全鉀含量Fig.3 Contents of organic carbon and total nitrogen in leaf and litter of different types forest in Sejila mountain

2.4 TK含量

由圖3可知,不同生長(zhǎng)年限葉片及不同分解程度枯落物TK含量表現(xiàn)為：1年生葉片>2年生葉片>CD>SD>ND,即新生葉片對(duì)K具有更強(qiáng)的吸收和富集能力,而老葉片凋落后,隨著分解程度的增加,TK含量呈增加趨勢(shì)。1年生和2 年生葉片,TK含量均表現(xiàn)為AGS3900 m>QA>RA>AGS4000 m,平均值分別為6.97,5.96,5.72、5.01 g/kg。不同類型森林枯落物TK含量表現(xiàn)為AGS4000 m>QA>AGS3900 m>RA,值分別為4.16,3.46,3.09、2.87 g/kg。隨著分解程度的增加,海拔4000 m區(qū)域AGS枯落物TK含量由ND時(shí)的3.38 g/kg增加到CD時(shí)的5.23 g/kg,提高了54.73%,而以QA提高比例最大,CD枯落物TK含量較ND枯落物增加了188.52%。不同類型森林ND的枯落物TK含量表現(xiàn)為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,即針葉林(2.72 g/kg)顯著高于闊葉林(1.66 g/kg)(P<0.05),但RA和QA之間無(wú)明顯差異。

2.5 化學(xué)計(jì)量特征

2.5.1C∶N比

葉片C∶N表現(xiàn)為2年生>1年生(圖4),值分別為87.81和60.79,即葉片隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng),更有利于C的積累,而N濃度呈降低趨勢(shì)。不同類型森林葉片C∶N之間也存在較大差異,1年生葉片表現(xiàn)為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,值分別為75.57,63.42,56.95和47.22,表現(xiàn)出明顯的針葉林>闊葉林的特征。而2年生葉片以RA和海拔4000 m區(qū)AGS最大,海拔3900 m區(qū)AGS和QA之間差異很小。

枯落物C∶N表現(xiàn)為隨著分解程度的增加呈顯著降低趨勢(shì),即ND>SD>CD,平均值分別為90.20,43.36和35.68,即分解初期,枯落物具有相對(duì)低比例的N含量,然后隨著有機(jī)碳的分解釋放和N的固定,從而使C∶N比逐漸降低。幾種類型森林ND枯落物C∶N比表現(xiàn)為RA>QA>AGS3900 m>AGS4000 m,值分別為107.80,101.69,81.80和69.52,表現(xiàn)出闊葉林>針葉林的顯著規(guī)律。而SD枯落物除QA林C∶N值(30.69)較低外,其他3種類型森林之間差異較小,RA、AGS3900 m和AGS4000 m值分別為49.90,48.13和44.74。對(duì)于CD枯落物C∶N表現(xiàn)為RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA,QA僅為29.97,接近微生物所需要的理想C∶N比值(25∶1)。

圖4 葉片和枯落物主要元素化學(xué)計(jì)量特征Fig.4 Stoichiometric of leaf and litter of different types forest in Sejila mountain

2.5.2C∶P比

不同年齡葉片C∶P表現(xiàn)為2年生>1年生(圖4),平均值分別為539.25和375.49,即1年生葉片積累了更高比例的P素,而2年生葉片則以C的積累為主,P素主要向新生組織轉(zhuǎn)移。不同類型森林1年生葉片C∶P比表現(xiàn)為AGS4000 m>RA>AGS3900 m>QA,而2年生葉片則以RA最大,其次為AGS4000 m和AGS3900 m,最低值為QA。葉片C∶P平均值表現(xiàn)為RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA,由此可知,高海拔區(qū)的RA更有利于C的積累,而對(duì)P的吸收比例相對(duì)較低,低海拔區(qū)的QA則對(duì)P的吸收比例相對(duì)較高。

不同分解程度枯落物C∶P比表現(xiàn)為ND>SD>CD,平均值分別為520.34,167.60和159.13,即隨著枯落物分解程度的增加,C∶P比呈降低趨勢(shì)。各類型森林枯落物C∶P平均值表現(xiàn)為RA>QA>AGS3900 m>AGS4000 m,值分別為327.83,275.69,263.64和262.27,即兩個(gè)海拔高度上的AGS枯落物C∶P之間存在著很小的差異,且不同類型森林枯落物C∶P表現(xiàn)為闊葉林>針葉林。

2.5.3C∶K比

幾種類型森林,不同生長(zhǎng)年限葉片C∶K與C∶N和C∶P變化規(guī)律表現(xiàn)一致,即2年生>1年生(圖4),平均值分別為139.15和101.20,即老葉片對(duì)K的吸收和積累能力要弱于1年生葉片。兩種生長(zhǎng)年限的葉片C∶K比均表現(xiàn)為針葉林>闊葉林,1年生葉片值分別為115.48和86.91,2年生葉片分別為148.50和129.79,即針葉林葉片對(duì)K的吸收和積累比例較闊葉林低。兩種生長(zhǎng)年限的葉片C∶K比平均值在不同類型森林之間表現(xiàn)為AGS4000 m>RA>AGS3900 m>QA,但除海拔4000 m區(qū)AGS與其他幾種類型森林之間差異顯著外,其他3種類型之間無(wú)顯著差異。

不同分解程度枯落物C∶K表現(xiàn)為隨著分解程度的增加而顯著降低,即ND>SD>CD,平均值分別為297.73,129.97和64.42。對(duì)于不同類型森林來(lái)說(shuō),不同分解程度枯落物C∶K表現(xiàn)為闊葉林>針葉林,尤其表現(xiàn)在ND枯落物中,值分別為354.82和240.64,而SD和CD枯落物C∶K值則比較接近,無(wú)明顯差異。

2.5.4N∶P比

不同生長(zhǎng)年限葉片和不同分解程度枯落物N∶P表現(xiàn)為：1年生葉片>2年生葉片>ND>CD>SD(圖4),平均值分別為6.18,5.99,5.86,4.51和3.90,其中2年生葉片N∶P較1年生葉片降低了3.77%,即老葉片對(duì)N的積累比例高于P,而1年生新葉對(duì)P的吸收積累多于N。同時(shí)也可表明,2年生葉片N素向新葉的轉(zhuǎn)移比例較P高。供試的4種類型森林葉片1年生和2年生葉片N∶P表現(xiàn)為RA>AGS4000 m>QA>AGS3900 m,平均而言,表現(xiàn)為闊葉林>針葉林,N∶P平均值分別為6.24和5.93,但二者之間無(wú)顯著差異。高海拔區(qū)的RA和低海拔區(qū)的QA之間差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),即這種差異可能受植被類型的影響,也可能與不同生境條件下的土壤、氣候條件的差異有關(guān)。

由不同分解程度枯落物N∶P比值可知,在枯落物分解的中期階段(SD)呈現(xiàn)出較低的N∶P值,隨著分解程度的增加,后期表現(xiàn)出較高的N∶P值。幾種類型森林ND枯落物N∶P值最高,為5.86,顯著高于SD枯落物(P<0.05),但與CD枯落物之間差異未達(dá)顯著水平,同時(shí)ND枯落物和CD枯落物之間差異亦未達(dá)顯著水平。SD枯落物N∶P值最小,這是由于枯落物分解初期,微生物固定的N和P比例不同而致,本研究中SD枯落物N和P含量均較ND枯落物高,但P的增加幅度遠(yuǎn)高于N,從而呈現(xiàn)出較低的N∶P值,這也表明枯落物分解初期階段,枯落物分解微生物對(duì)P的固定比例高于N。

3 討論

3.1 不同類型森林葉片OC、TN、TP、TK含量與計(jì)量特征

本研究幾種類型森林葉片主要元素含量表現(xiàn)為OC>TN>TK>TP,平均值分別為68.45%,9.58g/kg,5.91 g/kg和1.64 g/kg,其中1年生和2年生葉片主要營(yíng)養(yǎng)元素N、P、K含量均表現(xiàn)為1年生>2年生,而OC含量為1年生<2年生,即老葉片以C的積累為主,而新葉片則以營(yíng)養(yǎng)元素吸收和積累為主。從而使葉片C∶N、C∶P和C∶K表現(xiàn)為1年生<2年生。本研究中兩種生長(zhǎng)年限的葉片OC含量處于較高水平,1年生和2年生葉片OC含量平均值為68.45%,顯著高于任書(shū)杰等[10]在中國(guó)東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果((37.41—64.65)%)和吳統(tǒng)貴等[13]對(duì)珠江三角洲針葉林((51.79±3.60)%)和常綠闊葉林((48.16±1.84)%)的研究結(jié)果,也顯著高于中國(guó)森林平均水平(45.5%)[14],這可能是由于本研究區(qū)屬于低溫生態(tài)區(qū),這種氣候條件下葉片生長(zhǎng)速率較慢,從而促進(jìn)C的積累。同時(shí)本研究中AGS和QA、RA葉片均屬硬葉類,葉片角質(zhì)化和蠟質(zhì)化明顯,從而具有較高的OC。本研究中針葉林葉片OC平均含量(75.60%)顯著高于常綠闊葉林(61.30%),與吳統(tǒng)貴等[13],司高月等[15]等的研究結(jié)果相一致,即針葉樹(shù)種較闊葉林具有更高的潛在碳蓄積能力。

本研究葉片C∶N比較高,平均值為74.3,高于中國(guó)東部南北樣帶的主要樹(shù)種(14.1—64.1)[10],也顯著高于長(zhǎng)白山溫帶針闊葉混交林(24.69)和江西省千煙洲的亞熱帶人工針葉林(40.44)[16]。這可能是由于本研究區(qū)低溫的氣候條件導(dǎo)致植物生長(zhǎng)速率緩慢,有利于C的積累而不利于對(duì)N的吸收和積累有關(guān)。本研究中,將RA和QA歸為闊葉林,兩個(gè)海拔高度上的AGS為針葉林,葉片C∶N表現(xiàn)為1年生葉片針葉林>闊葉林,而2年生葉片則表現(xiàn)為闊葉林>針葉林,這表明AGS葉片在生長(zhǎng)的第一年以C積累為主,而在生長(zhǎng)的第二年,由于其生長(zhǎng)速率變緩,C的積累量相對(duì)較低,從而使C∶N值低于闊葉林。

本研究中,1年生和2年生葉片C∶P平均值為457.37∶1,與任書(shū)杰[10]等在中國(guó)東部南北森林樣帶的研究結(jié)果(70.9—838.6)相比,處于中等水平,而高于長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林的水平(321∶1),低于千煙州的亞熱帶人工針葉林葉片(728∶1)和亞熱帶常綠闊葉林(561∶1),但與西雙版納熱帶季雨林(442∶1)結(jié)果相近[16]。

葉片N∶P比值可以反映土壤對(duì)植物N和P的供應(yīng)狀況,是判定植物養(yǎng)分缺乏的一個(gè)重要指示指標(biāo),根據(jù)Aerts和Chapin[17]的判斷標(biāo)準(zhǔn),葉片N∶P<14時(shí),則為N限制型,N∶P>16時(shí)則為P限制型。本研究中,幾種類型森林1年生和2年生葉片的N∶P值均小于14,葉片N∶P值表現(xiàn)為RA>AGS4 000 m>QA>AGS3 900 m,平均值分別為7.38,6.97,5.10和4.89,顯著低于全球平均水平(16.0)[18],故本研究區(qū)幾種類型森林生長(zhǎng)屬于N供應(yīng)限制型,即表現(xiàn)為富P而低N的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)狀態(tài)。這與普窮等[19]在西藏色季拉山冷山林下土壤的研究結(jié)果相一致,其研究結(jié)果表明0—20,20—40 cm和40—60 cm層次土壤N∶P值為0.63,0.35和0.17,即表現(xiàn)為富P而缺N的狀態(tài)。

3.2 不同分解程度枯落物OC、TN、TP、TK含量與化學(xué)計(jì)量特征

枯落物分解過(guò)程中,受微生物構(gòu)成和活性的影響,使枯落物元素可能發(fā)生凈固定或凈釋放反應(yīng),從而表現(xiàn)出不同分解階段的物質(zhì)含量和比例關(guān)系。本研究中,不同類型森林枯落物C、N、P、K濃度呈現(xiàn)OC>TN>TK>TP,與謝柯香等[20]在中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)閩楠人工林枯落物的研究結(jié)果一致。本研究中枯落物OC、TN、TK和TP平均濃度分別為43.96%,8.25 g/kg,3.39 g/kg和1.84 g/kg?？萋湮颰N濃度低于中國(guó)森林的平均水平(12.03 g/kg),而TP濃度顯著高于中國(guó)森林平均水平(0.74 g/kg)[21],這也進(jìn)一步表明了本研究區(qū)森林枯落物分解的養(yǎng)分釋放將進(jìn)一步促進(jìn)土壤P的富集。幾種類型森林枯落物OC、TN、TP和TK濃度平均值均表現(xiàn)為針葉林>闊葉林,與葉片呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律,即枯落物主要元素含量取決于葉片類型和物質(zhì)含量特征。針葉林葉片相對(duì)于闊葉林葉片結(jié)構(gòu)更加致密,木質(zhì)化程度高,從而具有更高的C含量,同時(shí)AGS屬于常綠針葉林,枯落物主要為多年生葉片,其具有高C低營(yíng)養(yǎng)元素的特征,使枯落物也表現(xiàn)出更高比例的C含量。

枯落物的分解主要以C的分解損失為標(biāo)志,一般隨著枯落物的分解時(shí)間的延長(zhǎng),枯落物C含量呈不斷下降趨勢(shì),二者呈現(xiàn)指數(shù)函數(shù)關(guān)系[22-23]。本研究中ND枯落物OC含量顯著高于SD和CD枯落物,即枯落物分解過(guò)程中表現(xiàn)出C的凈釋放。CD枯落物OC含量表現(xiàn)為RA>AGS4 000 m>AGS3 900 m>QA,與海拔高度表現(xiàn)為一致的變化趨勢(shì)。這可能是由于高海拔區(qū)低溫高濕的土壤條件不利于枯落物頑固性有機(jī)碳的分解釋放,從而形成了較高的有機(jī)碳含量。

TN和TP濃度以SD枯落物最高,即枯落物分解初期階段,以N和P的生物積累為主,而后期則以養(yǎng)分釋放為主。這與在寒帶和溫帶氣候帶森林[24]枯落物的研究結(jié)果相似,枯落物分解初期,表現(xiàn)為N和P的凈固定。Aerts等[25]研究也發(fā)現(xiàn),初始N含量較低的枯落物分解過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)氮的凈增加?？萋湮锓纸獬跗?可溶解淋失的氮素非常少,而隨著枯落物的破碎,微生物數(shù)量逐漸增加,從而進(jìn)一步增加了對(duì)N的固定[26],但隨著腐爛破碎程度的進(jìn)一步增加,有機(jī)態(tài)N素逐漸礦化分解,從而降低了枯落物N含量。

枯落物主要養(yǎng)分物質(zhì)的計(jì)量關(guān)系是影響枯落物分解的主要內(nèi)部因素[27]。本研究中,ND枯落物C∶N比表現(xiàn)為闊葉林>針葉林,而SD和CD枯落物則表現(xiàn)為針葉林>闊葉林,這主要是由于針葉組織結(jié)構(gòu)相對(duì)致密,不易于分解,從而導(dǎo)致在分解過(guò)程中較闊葉林具有更高的有機(jī)碳。本研究中幾種類型森林枯落物具有較高的C∶N比(56.42),遠(yuǎn)高于喀斯特高原山地幾種主要森林植被凋落物(25.67)[28],但與地中海松(Pinushalepensis)(47.56±3.48)和迷迭香(Rosmarinusofficinalis)(47.47±4.08)新鮮凋落物[29],及亞馬遜熱帶雨林的幾種新鮮葉片凋落物平均值(35.9—60.0)接近[30],而低于全球陸地生物圈枯落物的平均水平(82∶1)[31]。這可能進(jìn)一步說(shuō)明,枯落物C∶N一方面受植被類型的影響、另一方面還受氣候條件及土壤條件養(yǎng)分供應(yīng)等因素的影響。

枯落物C∶P和C∶K平均值分別為282.36和164.04,且均表現(xiàn)為闊葉林>針葉林,在不同分解度枯落物上,表現(xiàn)為ND>SD>CD。本研究中枯落物具有較低的C∶P值,遠(yuǎn)低于王晶苑等[16]研究的亞熱帶人工林(1950)和溫帶針葉林(552),可能與本研究區(qū)土壤富含P素,促進(jìn)植物對(duì)P的吸收和積累有關(guān)?？萋湮颪∶P平均值為4.76,遠(yuǎn)低于亞馬遜熱帶雨林的幾種新鮮森林葉片凋落物(30.2—73.3)[30],也低于中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的平均水平(21.35),這主要是由于本區(qū)域土壤屬于富P低N的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)狀態(tài),有利于森林葉片吸收和積累更多的P素,同時(shí)高寒的氣候條件下凋落物葉片具有更高的P濃度[21]。

4 結(jié)論

(1)色季拉山幾種典型森林葉片OC、TN、TP和TK含量表現(xiàn)為：OC>TN>TK>TP,其中老葉片以C的積累為主,而新葉片則以N、P、K等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和積累為主；該區(qū)域森林葉片OC含量高于全國(guó)森林平均水平(45.5%)；

(2)枯落物分解過(guò)程中,OC含量呈不斷下降趨勢(shì),而TN、TP呈先增加后降低的趨勢(shì),即SD時(shí)含量最高,TK含量隨著分解程度的增加而增加,即枯落物分解過(guò)程中K表現(xiàn)為凈固定,而N和P則先固定后釋放；

(3)枯落物TN含量低于全國(guó)平均水平(12.03 g/kg),而TP含量高于全國(guó)平均水平(0.74 g/kg),即表現(xiàn)出富P缺N的養(yǎng)分供應(yīng)狀態(tài)；

(4)葉片C∶N,C∶P和C∶K表現(xiàn)為2年生>1年生,而N∶P表現(xiàn)為2年生<1年生,且N∶P較低(6.09),表現(xiàn)出明顯的N限制營(yíng)養(yǎng)型；枯落物C∶N,C∶P,C∶K均表現(xiàn)為隨著分解程度的增加而降低,即ND>SD>CD,而N∶P表現(xiàn)為ND>CD>SD。