童 冉,周本智,姜麗娜,曹永慧,2,葛曉改,2,楊振亞,2

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,杭州 311400 2 錢(qián)江源森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,杭州 311400 3 南京林業(yè)大學(xué),南京 210000

森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體部分,正在經(jīng)歷著火災(zāi)[1]、極端氣候事件[2]、植物入侵[3]等危害。目前,對(duì)于植物入侵的研究大都集中于對(duì)草本、灌木類(lèi)植物,而對(duì)于喬木類(lèi)植物入侵研究較少。毛竹(Phyllostachysedulis(Carrière)J.Houzeau)作為重要的筍材兩用經(jīng)濟(jì)樹(shù)種,早在20世紀(jì)90年代,人們就認(rèn)識(shí)到種植毛竹對(duì)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的巨大貢獻(xiàn),這也是毛竹在短時(shí)間內(nèi)得到大面積種植的重要原因[4]。為了追求利益最大化,在種植初期,竹農(nóng)對(duì)于毛竹向原有森林?jǐn)U張持樂(lè)觀態(tài)度。但隨著時(shí)代的發(fā)展和進(jìn)步,廉價(jià)勞動(dòng)力日漸缺乏,導(dǎo)致種植毛竹的這種強(qiáng)集約型經(jīng)濟(jì)模式被逐漸摒棄。在管理強(qiáng)度大幅降低之后,毛竹擴(kuò)張問(wèn)題愈發(fā)嚴(yán)重,而隨著人們對(duì)生態(tài)環(huán)境保護(hù)的意識(shí)空前加強(qiáng),越來(lái)越多的科技工作者率先認(rèn)識(shí)到毛竹入侵原有森林所帶來(lái)的巨大生態(tài)效益損失,開(kāi)始積極開(kāi)展相關(guān)研究工作。

毛竹是亞熱帶地區(qū)分布最為廣泛的竹種,其人工林栽培面積正在逐年增加,筍材兩用的特性為林農(nóng)帶來(lái)了極佳的經(jīng)濟(jì)效益。另外,隨之而來(lái)的生態(tài)效益也逐漸增大,這與毛竹龐大的地下系統(tǒng)能夠很好地起到含蓄水源、固定山地邊坡的作用以及巨大的地上部分生物量又是森林碳匯的重要組成部分有關(guān)[5]。與此同時(shí),這種人為導(dǎo)致的毛竹林純化對(duì)周邊森林進(jìn)行入侵而產(chǎn)生的問(wèn)題愈發(fā)明顯,已經(jīng)嚴(yán)重威脅到森林的物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[6],甚至在日本某些氣候條件適宜的地區(qū),由于極強(qiáng)的繁殖能力和高的光合作用速率等特性成為了外來(lái)入侵物種,面積的不斷擴(kuò)張也給生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能造成了影響[7]。本文結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展及初期的階段性研究,歸納和總結(jié)了毛竹林純化及外來(lái)引種導(dǎo)致的入侵對(duì)原有森林產(chǎn)生的負(fù)面影響和潛在影響,并結(jié)合自然狀態(tài)下毛竹擴(kuò)張策略等從側(cè)面進(jìn)行了補(bǔ)充闡述。

植物和土壤是森林對(duì)外來(lái)侵害最為敏感的部分,兩者對(duì)毛竹入侵的響應(yīng)能夠體現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)自身調(diào)控的適應(yīng)能力。結(jié)合國(guó)內(nèi)外毛竹入侵森林的相關(guān)研究,本文系統(tǒng)地綜述了毛竹入侵森林生態(tài)系統(tǒng)的機(jī)制,植物生存能力、物種多樣性、植被碳儲(chǔ)量,以及土壤理化性質(zhì),土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能等對(duì)毛竹入侵響應(yīng)與適應(yīng)性的研究結(jié)果,在此基礎(chǔ)上指出當(dāng)前研究存在的問(wèn)題,并提出未來(lái)的研究展望。這將有助于理解森林植物、土壤與入侵植物的相互關(guān)系以及植物、土壤對(duì)植物入侵的響應(yīng)與適應(yīng)對(duì)策,對(duì)系統(tǒng)了解植物入侵,預(yù)測(cè)周邊環(huán)境對(duì)植物入侵的響應(yīng)與適應(yīng)具有一定的意義。

1 毛竹入侵森林的機(jī)制研究

在易于受到人為干擾的半自然森林發(fā)生植物入侵的可能性很大,這與半自然森林結(jié)構(gòu)與功能不夠完整有關(guān),而大量研究表明植物入侵與物種本身的特性也有很大關(guān)系[8-9]。毛竹地下根狀莖竹鞭極強(qiáng)的繁衍和空間拓展能力是其入侵周邊森林的先決條件,有利于毛竹純林在與針葉林、闊葉林、針闊混合林競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)。Okutomi等[10]總結(jié)了闊葉林完全被毛竹純林的過(guò)程,發(fā)現(xiàn)旺盛的根狀莖入侵是最先開(kāi)始的。毛竹在入侵過(guò)程中根系具有形態(tài)可塑性,即通過(guò)增加特殊根長(zhǎng)、減少側(cè)根節(jié)間長(zhǎng)度,已達(dá)到向周?chē)謹(jǐn)U展的目的[11]。竹筍的伸長(zhǎng)在很大程度上不受光環(huán)境的影響,這表明筍的伸長(zhǎng)很可能依賴(lài)于無(wú)性系根系的碳水化合物的供給,新梢無(wú)性系對(duì)樹(shù)蔭的耐受性是其入侵完整林分的關(guān)鍵因素[12]。幼齡竹稈能夠穿透林分樹(shù)冠迅速形成新的樹(shù)冠,產(chǎn)生強(qiáng)烈的遮光效應(yīng)[10]。毛竹莖干快速生長(zhǎng)的特性使其對(duì)碳水化合物的需求量極大[13-14],間接使入侵林木逐漸失去賴(lài)以生存的水、光條件,從而形成了竹進(jìn)林退的局面。白尚斌等[15]用毛竹莖葉、根和凋落物等浸取液處理苦櫧、青岡種子進(jìn)行種子萌發(fā)效應(yīng)的測(cè)定,發(fā)現(xiàn)高濃度浸提液對(duì)兩樹(shù)種發(fā)芽速度有顯著的延緩作用,對(duì)苦櫧根系活力有顯著的抑制作用,說(shuō)明毛竹具有潛在的化感作用,可能有利于其入侵周邊森林,從而危害周邊森林環(huán)境。改變土壤元素礦化進(jìn)程也可能是毛竹成功入侵的重要策略[16]。

毛竹在入侵森林的同時(shí),自身也進(jìn)化出新的適應(yīng)策略,以更好的應(yīng)對(duì)外界不斷變化的環(huán)境條件。劉希珍等[17]在對(duì)毛竹入侵闊葉林過(guò)程中葉功能性狀特性的研究發(fā)現(xiàn),葉表面積與葉干物質(zhì)含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,N與P呈顯著正相關(guān)關(guān)系,Liu等[18]對(duì)毛竹入侵杉木林進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)N和P的含量隨著毛竹比例的增加呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)。另外,兩者都認(rèn)為毛竹年齡是影響葉功能性狀采取不同適應(yīng)策略的關(guān)鍵因素[17-18]。毛竹根系在入侵森林過(guò)程中同樣也作出了積極的適應(yīng),劉駿等[19]對(duì)毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張過(guò)程中細(xì)根策略的研究發(fā)現(xiàn),毛竹在與闊葉樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中,細(xì)根分布趨向于上層土壤,且比根長(zhǎng)顯著增加,通過(guò)這種廣布、精確的細(xì)根競(jìng)爭(zhēng)策略實(shí)現(xiàn)資源獲取能力的提高,達(dá)到種群擴(kuò)張的目的。毛竹胸徑和生物量、葉面積指數(shù)和凋落物數(shù)量和質(zhì)量等群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)在入侵不同類(lèi)型森林時(shí)的變化特征不同,毛竹向闊葉林?jǐn)U展時(shí),通過(guò)增大個(gè)體胸徑和葉面積指數(shù)來(lái)適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境,擴(kuò)展前沿較多的凋落物量和較高的C、N、P含量,增加了養(yǎng)分歸還潛力,會(huì)進(jìn)一步促進(jìn)毛竹的生長(zhǎng)；毛竹向杉木林?jǐn)U展時(shí),通過(guò)增加葉面積指數(shù)來(lái)適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境,隨著毛竹林的擴(kuò)展毛竹胸徑增加、凋落物C∶P、N∶P增加,毛竹生長(zhǎng)受到P的制約減弱[20]。Saroinsong等對(duì)落葉闊葉林附近的毛竹林分進(jìn)行了為期12年的監(jiān)測(cè),發(fā)現(xiàn)在入侵過(guò)程中研究區(qū)內(nèi)竹稈密度和地上生物量增大,而闊葉樹(shù)密度和物種數(shù)量都減小[21]。綜上所述,毛竹在入侵森林生態(tài)系統(tǒng)時(shí),地下和地上部分發(fā)生著協(xié)同改變,又進(jìn)一步而影響到周邊森林的植物和土壤。

2 毛竹入侵對(duì)植物的影響

2.1 影響植物生存能力

植物在對(duì)原生地群落入侵的過(guò)程中,最先也是最直接受到攻擊的是原有植物。入侵植物通過(guò)掠奪養(yǎng)分和水分、爭(zhēng)取更充足的光照、分泌化學(xué)物質(zhì)等方式影響原生地植物的生存能力,對(duì)植物正常生長(zhǎng)產(chǎn)生威脅。劉爍等[22]發(fā)現(xiàn)毛竹入侵會(huì)使杉木林變得更為稀疏,光照強(qiáng)度增強(qiáng),但理論上并未影響到成年杉木的正常生長(zhǎng),而由于杉木幼苗喜蔭的特性,導(dǎo)致幼苗更新受阻,可能是導(dǎo)致杉木林死亡退化的重要原因。Okutomi K等[10]對(duì)毛竹入侵闊葉樹(shù)原因分析時(shí),發(fā)現(xiàn)毛竹竹稈能夠輕易對(duì)臨近的闊葉樹(shù)造成機(jī)械損害。毛竹各器官潛在的化感作用也可能使林木種子萌發(fā)困難,根系難以伸長(zhǎng)[15]。

2.2 降低植物物種多樣性

植物物種多樣性是指植物群落中的豐富性和異質(zhì)性,即群落中所含物種的多寡和群落中各個(gè)種的相對(duì)密度[23]。植物入侵通過(guò)減少原有群落的植物物種多樣性,對(duì)食物網(wǎng)進(jìn)行破壞,進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能造成損害[24]。林倩倩等[25]發(fā)現(xiàn)毛竹入侵造成了常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林等森林類(lèi)型樹(shù)種立木數(shù)的降低。另外,不同生活型植物物種多樣性對(duì)毛竹入侵的響應(yīng)不同。白尚斌等[6]對(duì)天目山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了為期7年的長(zhǎng)期定位觀測(cè)實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)毛竹入侵對(duì)針闊混交林植物物種多樣性產(chǎn)生了不利影響,具體表現(xiàn)在喬木層和灌木層的物種豐富度、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著降低,而草本層的物種豐富度顯著提高。喬木層植物物種多樣性受毛竹入侵影響最大,歐陽(yáng)明等[26]、楊懷等[27]在研究毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張時(shí)均發(fā)現(xiàn)喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)發(fā)生了大幅下降。毛竹入侵導(dǎo)致周?chē)稚锒鄻有缘慕档?進(jìn)而加劇毛竹入侵形勢(shì),影響森林生態(tài)功能的穩(wěn)定。

2.3 減少植被碳儲(chǔ)量

植被在全球碳循環(huán)中具有重要的作用,可以通過(guò)光合作用在極短時(shí)間尺度上實(shí)現(xiàn)對(duì)碳循環(huán)的調(diào)節(jié)[28]。森林植被碳庫(kù)占全球陸地的77%,在維持全球碳平衡以及調(diào)節(jié)氣候方面發(fā)揮著不可替代的作用[29]。而當(dāng)植物入侵發(fā)生時(shí),一般會(huì)對(duì)原有森林碳循環(huán)產(chǎn)生影響,進(jìn)而導(dǎo)致植被碳儲(chǔ)量變化,這將是影響森林碳儲(chǔ)量增減的重要因素[30]。Fukushima等[31]在對(duì)毛竹入侵日本東京次生闊葉林的研究發(fā)現(xiàn),植物地上生物量與地下生物量的比值隨毛竹優(yōu)勢(shì)度的增加而降低,尤其是在入侵初期。楊清培等[32]在研究大崗山毛竹入侵常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn)植被碳儲(chǔ)量出現(xiàn)大幅降低,由93.26 t/hm2減少到82.06 t/hm2,毛子龍等[33]同樣發(fā)現(xiàn)在薇甘菊入侵深圳灣紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)后,植被碳儲(chǔ)量也出現(xiàn)了大幅降低。另外,楊清培等[32]的研究發(fā)現(xiàn)植被的年固碳量有所增加,由常綠闊葉林的4.15 t hm-2a-1增加到毛竹林的4.76 t hm-2a-1,提高了14.18%,與其他種類(lèi)植物入侵一般導(dǎo)致年固碳量降低不同,這可能與毛竹葉片數(shù)量龐大、光合作用速率高有關(guān)系。

3 毛竹入侵對(duì)土壤理化性質(zhì)和微生物的影響

3.1 對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

植物在入侵周邊森林過(guò)程中,由于入侵物種和所取代物種根系之間存在生理特性的差異,導(dǎo)致土壤物理性質(zhì)發(fā)生改變,如土壤含水量、容重、孔隙度、密度等,而這種變化往往有利于加快植物入侵的進(jìn)程。趙雨虹等[34]通過(guò)設(shè)置4種不同的林分類(lèi)型對(duì)毛竹入侵常綠闊葉林過(guò)程中土壤物理性質(zhì)進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)兩種混交林林分土壤密度大于闊葉林,而土壤孔隙度變小,持水能力變?nèi)酢Ｋ螒c妮等[16]則發(fā)現(xiàn)竹闊混交林相較于常綠闊葉林,在0—10 cm和10—30 cm兩個(gè)土層的土壤容重都分別顯著減少。Shinohara等[35]對(duì)毛竹林和臨近常綠闊葉林的土壤含水量進(jìn)行了對(duì)比,發(fā)現(xiàn)在0—60 cm的土層范圍內(nèi),竹林土壤體積含水量始終高于闊葉林,說(shuō)明毛竹入侵可能會(huì)導(dǎo)致土壤含水量的變化。綜合來(lái)看,由于原有常綠闊葉林屬于高等級(jí)植物群落類(lèi)型,土壤物理性質(zhì)在長(zhǎng)時(shí)間的群落進(jìn)化過(guò)程中趨于穩(wěn)定,所以當(dāng)發(fā)生毛竹入侵時(shí),往往會(huì)破壞原有的土壤結(jié)構(gòu)和功能,對(duì)原有森林造成不利影響,而當(dāng)毛竹入侵完成時(shí),土壤物理性質(zhì)又趨于穩(wěn)定,向有利于毛竹生長(zhǎng)的方向發(fā)展。

3.2 對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤化學(xué)性質(zhì)包括土壤酸堿性、有機(jī)質(zhì)含量、養(yǎng)分周轉(zhuǎn)、元素循環(huán)等,是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要保障,也是對(duì)外界環(huán)境變化反應(yīng)較為敏感的部分。土壤酸堿度是土壤膠體固液相性質(zhì)的綜合表現(xiàn),一般用pH值表示,是對(duì)外界環(huán)境影響反應(yīng)敏感的土壤化學(xué)性質(zhì),能夠?qū)χ参锏纳L(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響[36]。外來(lái)植物入侵會(huì)導(dǎo)致土壤酸堿性的變化,Li 等[37]對(duì)毛竹入侵闊葉林后土壤化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)混交林土壤pH遠(yuǎn)高于毛竹純林和未侵入森林。Umemura等[38]同樣發(fā)現(xiàn)毛竹入侵日本扁柏形成混交林的土壤pH值要顯著高于未被侵入森林,且pH值與土壤交換性鈣離子含量之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系,而與鉀、鎂離子之間相關(guān)性不大,說(shuō)明毛竹可能是通過(guò)調(diào)節(jié)土壤中交換性鈣離子含量對(duì)pH值進(jìn)行調(diào)整,進(jìn)而對(duì)其他土壤過(guò)程和土壤化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生影響。

植物入侵往往能增加生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)質(zhì)含量,其中土壤有機(jī)碳占很大一部分。趙雨虹等[35]對(duì)毛竹入侵常綠闊葉林過(guò)程中土壤有機(jī)碳含量變化研究時(shí),發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳含量先增大后降低,大小關(guān)系：毛竹純林<常綠闊葉林<入侵混交林。而Wang等[39]卻發(fā)現(xiàn)毛竹入侵日本柳杉成熟森林過(guò)程中土壤有機(jī)碳含量大小順序依次是：毛竹純林<入侵混交林<日本柳杉林,表明毛竹增加了有機(jī)物腐殖化進(jìn)程,這可能是與毛竹高活性炭加快了凋落物的分解有關(guān)。從兩者的研究結(jié)論可以看出,入侵混交林土壤有機(jī)碳含量是否高于原有森林可能與入侵林分類(lèi)型有關(guān),其中凋落物類(lèi)型可能是造成差異的主要原因。毛竹純林土壤有機(jī)碳含量一般都小于入侵森林,楊清培等在進(jìn)行毛竹擴(kuò)張對(duì)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)特征影響的研究同樣得出了這樣的結(jié)論[32]。吳家森等[40]對(duì)毛竹入侵森林對(duì)土壤肥力影響時(shí),發(fā)現(xiàn)各活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的百分率也隨著毛竹的擴(kuò)張而增大。

土壤磷元素缺乏對(duì)我國(guó)亞熱帶地區(qū)林木生長(zhǎng)起著嚴(yán)重的限制作用,包括針葉林、常綠闊葉林、真闊混交林等,所以對(duì)毛竹入侵森林邊緣地帶磷元素動(dòng)態(tài)的研究是很有必要的[42]。Wu等[43]對(duì)毛竹入侵日本柳杉人工林后的土壤磷元素進(jìn)行了24個(gè)月的動(dòng)態(tài)觀測(cè),發(fā)現(xiàn)混交林土壤全磷含量顯著低于毛竹純林和日本柳杉人工林,而毛竹純林和日本柳杉人工林的土壤有效磷卻顯著降低?；旖涣炙嵝粤姿崦富钚燥@著高于另外兩種林分,土壤微生物生物量磷同樣高于另外兩種林分,但并不顯著。在兩年的測(cè)定中,以上4個(gè)土壤指標(biāo)在混交林中都呈現(xiàn)季節(jié)性波動(dòng),而在另外兩種林分中卻保持相對(duì)穩(wěn)定。

3.3 對(duì)土壤微生物群落與功能的影響

土壤微生物作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,能夠?qū)ν寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流動(dòng)和能量流動(dòng)起到主導(dǎo)作用,在維持系統(tǒng)穩(wěn)定性和可持續(xù)性方面具有重要意義[44]。當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí),土壤微生物種類(lèi)多樣性[45]、生物量[46]、群落結(jié)構(gòu)[47]、功能多樣性[48]等都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。由于土壤微生物結(jié)構(gòu)組成相對(duì)簡(jiǎn)單的特性,當(dāng)發(fā)生外界植物入侵等類(lèi)型的生態(tài)擾動(dòng)時(shí),會(huì)進(jìn)行快速而靈敏的應(yīng)答反應(yīng)[49]。李永春等[50]在對(duì)毛竹入侵天目山原始闊葉林對(duì)土壤真菌群落的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),硝態(tài)氮和pH是影響真菌群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量差異的主要因素,且毛竹入侵顯著影響了闊葉林原有的生化過(guò)程,這與Chang等[51]研究了毛竹入侵對(duì)日本柳杉人工林真菌群落影響的結(jié)論相同。王奇贊等[52]和Xu等[53]分別用不同的方法分析毛竹入侵天目山常綠闊葉林土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)造成的影響,前者發(fā)現(xiàn)毛竹入侵并未顯著改變土壤細(xì)菌結(jié)構(gòu)和多樣性的顯著改變,而后者卻得出毛竹入侵顯著影響到土壤微生物群落,而兩者共同認(rèn)為,土壤中未知的細(xì)菌種類(lèi)增多,這可能是由于試驗(yàn)方法和計(jì)量的不同,造成了結(jié)論不盡相同。Lin等[54]對(duì)毛竹入侵日本柳杉人工林造成的影響進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)竹林土壤細(xì)菌群落多樣性最多樣,其次是過(guò)渡帶,杉木人工林的多樣性最低,說(shuō)明毛竹入侵鄰近的日本柳杉人工林,增加了土壤細(xì)菌多樣性,進(jìn)而改變了土壤微生物群落。

4 存在問(wèn)題和研究展望

4.1 豐富毛竹入侵管控手段

目前,越來(lái)越多的人意識(shí)到毛竹入侵對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)造成的負(fù)面影響,迫切需要投入了更多的人力和物力進(jìn)行毛竹入侵的管控。傳統(tǒng)的手段有在入侵林地內(nèi)將毛竹進(jìn)行清除,但往往效果不好。蔡亮等[55]發(fā)現(xiàn)在其研究區(qū)內(nèi),毛竹竹鞭一般只有向前或向下的生長(zhǎng)趨勢(shì),當(dāng)遇到巖石、斷面、水流和強(qiáng)根時(shí)并不會(huì)向側(cè)面生長(zhǎng),進(jìn)而提出挖溝、灌水的初步管控策略。加大采筍量、砍伐量同樣也可以對(duì)毛竹長(zhǎng)勢(shì)造成一定的影響。日本人T Uemura等提出在經(jīng)營(yíng)性毛竹人工林時(shí),進(jìn)行平行條狀采伐,能夠在有效利用森林資源的同時(shí),很好的起到防控作用。以上方法普遍存在周期長(zhǎng)、見(jiàn)效慢、投入高的缺點(diǎn),針對(duì)這些,有人提出了竹類(lèi)除草劑的研制,這將是未來(lái)一段時(shí)間的攻堅(jiān)難點(diǎn)。最后,筆者大膽設(shè)想,在自然界中是否存在與毛竹能夠和諧生存,互不干擾正常生長(zhǎng),且對(duì)毛竹與鄰近森林之間起到阻隔作用的樹(shù)種,這將是生物防治中生物替代的重要手段。

4.2 著重不同類(lèi)型毛竹—森林臨界面演替長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)

由于生殖方式存在差異,毛竹入侵往往是通過(guò)地下竹鞭的無(wú)性繁殖滲透到周邊森林,具有一定的趨向性,而其他外來(lái)植物依靠自身風(fēng)媒、蟲(chóng)媒傳播等特性實(shí)現(xiàn)跨越式、散點(diǎn)式的侵入。毛竹這種入侵方式必然使毛竹與侵入森林之間形成臨界面,而這個(gè)臨界面自身所具有的物種組成、群落結(jié)構(gòu)、微環(huán)境等特性決定了毛竹入侵的難易和速度。不同的森林類(lèi)型又給對(duì)臨界面研究增加了復(fù)雜性,其中是否存在特性和共性是以后研究的重點(diǎn),而這需要我們投入更多精力進(jìn)行臨界面演替的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。另外,利用遙感圖像變化等先進(jìn)手段從大尺度上投入到長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)是很有必要的[56]。

4.3 明確毛竹入侵階段劃分

生物入侵的階段劃分一直存在爭(zhēng)議,這往往是由于研究目的不同導(dǎo)致的。劉健等[57]將植物入侵劃分為傳播到達(dá)、定居建群和擴(kuò)散入侵3個(gè)階段,而這往往適用于外來(lái)植物入侵。除毛竹非原生種外的日本和其他亞熱帶地區(qū)外,中國(guó)大部分地區(qū)僅僅有擴(kuò)散入侵這個(gè)最終階段。針對(duì)竹類(lèi)入侵自身特性,有人提出了以下4個(gè)階段：地下滲透、地上成竹、競(jìng)爭(zhēng)排外和優(yōu)勢(shì)維持[58]。祁紅艷[59]認(rèn)為毛竹氮磷根際效應(yīng)要強(qiáng)于其他植物,只是并未闡明是地下滲透階段還是競(jìng)爭(zhēng)排外階段。由于入侵森林類(lèi)型不同,是否會(huì)造成入侵階段周期延長(zhǎng)或縮短,將是下一步研究的重點(diǎn)。另外,針對(duì)不同入侵階段特性,提出具有針對(duì)性的防控措施也是很有必要的。

4.4 加強(qiáng)毛竹入侵生態(tài)后效研究

在已經(jīng)完成毛竹入侵地區(qū),我們不能只把注意力集中到負(fù)面影響,因?yàn)槊褚坏┤肭殖晒?其強(qiáng)大的生命力使其難以被徹底根除。此時(shí),我們應(yīng)該把更多注意力放到對(duì)生態(tài)后效的研究。毛竹入侵導(dǎo)致喬木、灌木物種多樣性減少,反而增加了林下草本植物物種多樣性,這是否有利于在已發(fā)生入侵的森林進(jìn)行草本植物的種植,如藥用植物沙參、決明等[60]。楊清培等[32]發(fā)現(xiàn)毛竹入侵后森林生態(tài)系統(tǒng)植被碳儲(chǔ)量大幅降低,而年固碳量卻有所升高。宋慶妮等[61]對(duì)毛竹入侵后凋落物水文功能進(jìn)行評(píng)價(jià)后,發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)槊窳趾?凋落物的水文生態(tài)功能是增強(qiáng)的。毛竹龐大的地下根鞭系統(tǒng)具有極強(qiáng)的生物力學(xué)性質(zhì),對(duì)低海拔多雨地區(qū)山地邊坡的穩(wěn)定同樣發(fā)揮著重要的作用,但是否優(yōu)于原有林木尚無(wú)人研究。因此,對(duì)毛竹入侵生態(tài)效益評(píng)價(jià)將是今后的研究重點(diǎn)之一。