的么羅英，王 曉，張晉東

(西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637000)

近年來，隨著人類活動的加劇，許多珍稀野生動物(如大熊貓、東北虎、金絲猴等)面臨著非常嚴(yán)峻的生存挑戰(zhàn)[1～3]。為保護(hù)野生動物，讓其免于滅絕并得以繁衍，人類建立了自然保護(hù)區(qū)[4]。然而，隨著人口數(shù)量的急劇上升，許多人為活動仍在保護(hù)區(qū)內(nèi)大量存在(如放牧、打獵、采筍、挖藥等)，導(dǎo)致人類與野生動物競爭自然資源的趨勢增強(qiáng)[5]，可能影響野生動物的長期生存[6]。因此，對人類與野生動物是否能夠共存，如何實(shí)現(xiàn)共存等問題的研究具有重要的意義。Carter等研究Chitwan國家公園中生活的老虎與人類共存機(jī)制，發(fā)現(xiàn)人類和野生動物在一定尺度上是能共存的[7]。此前，周學(xué)紅等研究指出朱鹮游蕩期對人類干擾具有較強(qiáng)的耐受性并表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性[8]，推測在一定程度上朱鹮能與人類共存。此外，也有研究表明生活在城市中的松鼠在人類干擾下能夠完成覓食活動[9]。

關(guān)于野生動物與人類的空間共存機(jī)制，Carter等人提出了3種假設(shè)模式：第1種模式：毗鄰但空間不重疊，即人類活動與野生動物的活動在空間上劃分開來，互不干擾(如圖1-a)。第2種模式：共享局域空間，但是活動區(qū)域分開，即雖然在共同管理區(qū)域中同時(shí)存在人類活動與大熊貓的活動，但它們彼此間的活動互不干擾(如圖1-b)。第3種模式：共存在小尺度空間，即在一定尺度下人類與野生動物和諧相處(如圖1-c)。Carter等的研究表明，人類與野生動物的共存是在時(shí)間和空間上的分化來實(shí)現(xiàn)的。時(shí)間上的分化表現(xiàn)為人類活動高峰是在白天的某些時(shí)段，為了避免與人類活動沖突，野生動物選擇晚上或凌晨出來活動，形成另一個(gè)時(shí)間段的活動高峰?？臻g上的分化表現(xiàn)為雖然人類與野生動物共存于同一個(gè)保護(hù)區(qū)內(nèi)，但在人類活動比較頻繁的地方，野生動物的活動較少，長久以往就形成空間上的分化隔離。

圖1 野生動物與人類的空間共存模式Fig.1 Spatial coexistence patterns of wildlife and human beings

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國的國寶，作為全球野生動物保護(hù)的旗艦物種，其生存狀況備受關(guān)注[10]，截至2015年，我國已建立67個(gè)大熊貓自然保護(hù)區(qū)[11]。大熊貓自然保護(hù)區(qū)的建立與發(fā)展在一定程度上緩解了大熊貓棲息地的退化，大熊貓種群數(shù)量逐漸增加[12]。然而，保護(hù)區(qū)周邊人類社區(qū)發(fā)展的需求使人類與大熊貓對自然資源的競爭一直是威脅著大熊貓種群的長期生存的重要因素[13-14]。在適合尺度上研究大熊貓與人類活動的空間利用模式，有利于更準(zhǔn)確地了解人類干擾對大熊貓等野生動物的影響，以便制定更有針對性的保護(hù)管理政策[15]。但由于數(shù)據(jù)的局限，有關(guān)大熊貓保護(hù)區(qū)人類與大熊貓的空間共存特征與模式研究一直沒有深入開展。為此，本研究于2011—2014年，利用紅外相機(jī)在臥龍自然保護(hù)區(qū)同時(shí)監(jiān)測大熊貓的活動及人類活動(包括放牧、打獵、采筍、挖藥等)，分析人類活動與大熊貓行為模式在空間上的共存機(jī)制，檢驗(yàn)人類與大熊貓?jiān)诳臻g利用上屬于哪種模式，為大熊貓的保護(hù)管理提出科學(xué)參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

臥龍自然保護(hù)區(qū)(102°52′～103°24′E、30°45′～31°25′N)地處四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，邛崍山脈東南坡，最早建于1963年，目前總面積約 200 000 hm2，以保護(hù)大熊貓等珍稀野生動植物和高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主。區(qū)內(nèi)動植物資源豐富，受海拔高度變化與山地氣候的影響，海拔由低到高依次分布有常綠闊葉林，常綠落葉闊葉混交林，針、闊混交林，亞高山針葉林，高山草甸和灌叢，呈現(xiàn)出典型的垂直分布帶[16]，為多種動物生存提供了棲息場所。第四次全國大熊貓調(diào)查結(jié)果顯示，保護(hù)區(qū)內(nèi)現(xiàn)有野生大熊貓104只。區(qū)內(nèi)現(xiàn)有人口5 343人，其中，農(nóng)業(yè)人口 4 750人[17]。

本研究的具體區(qū)域是位于保護(hù)區(qū)內(nèi)中國大熊貓保護(hù)研究中心核桃坪研究基地后山的核桃坪，該區(qū)域毗鄰皮條河，西北面以皮條河和國道350公路為界，西南方向是魚絲洞牧場，東北方向是老鴉山牧場，東南面由老鴉山河谷包圍，面積約40 km2，最高海拔 3 200 m。主要分布有常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林，生長有拐棍竹(Fargesiarobusta)、冷箭竹(Bashaniafaberi)和短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)，是臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓主要分布區(qū)域之一[18]。利用大熊貓糞便進(jìn)行的DNA檢測結(jié)果表明核桃坪區(qū)域有22只野生大熊貓[19]。由于核桃坪緊鄰牧場和道路，且棲息地質(zhì)量好，大熊貓數(shù)量多，此外，已有研究在2013年6月及之后記錄到大量家畜進(jìn)入該區(qū)域，且在空間利用上與分布于該區(qū)域的大熊貓有較大的重疊[20]，所以該區(qū)域是研究人類活動與大熊貓空間利用競爭模式的理想?yún)^(qū)域。

1.2 相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)下載

將研究區(qū)域劃分為1 km×1 km的網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)放置一臺紅外相機(jī)，兩臺相機(jī)至少相距200 m。本研究于2011年11月開始先在研究區(qū)域內(nèi)安置了30臺紅外相機(jī)，2012年12月增加至55臺，用以監(jiān)測該區(qū)域內(nèi)2011年11月—2014年2月人類活動與大熊貓出現(xiàn)頻次和活動強(qiáng)度的變化特征。相機(jī)設(shè)置在大熊貓經(jīng)常活動的山坡、山梁等(通過糞便、足跡等判斷)較為平坦的地方，固定在距地面約50 cm的樹干或其他固定物上，相機(jī)鏡頭基本與地面平行。安置好后，定期去收集照片，檢查相機(jī)并更換電池。將拍攝到的照片按編號依次下載到計(jì)算機(jī)上，鑒別并提取大熊貓和人類活動相關(guān)信息(人類活動包括放牧、打獵和采藥等行為，其中，即使未拍到人類與家畜一起，但拍到馬、藏綿羊、黃牛和藏牦牛的照片也記為放牧)，錄入Excel表格中。提取記錄相鄰兩張照片間的最小間隔為0.5 h，以避免短時(shí)間內(nèi)重復(fù)記錄相同的個(gè)體或活動[18,20]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究計(jì)算了2011年11月—2014年2月大熊貓和人類活動(包括放牧、采藥和偷獵等)在月尺度上的相對豐富度及其空間利用特征。

(1)月相對豐富度

按月統(tǒng)計(jì)照片的數(shù)量，計(jì)算大熊貓活動和人類活動的月相對豐富度(monthly relative abundance index, MRAI)，公式如下[21]：

MRAI=100×Mi/Cn

(1)

其中，MRAI表示月相對豐富度；Mi表示第i月(i=1、2……12)動物出現(xiàn)的照片數(shù)，分母Cn代表布設(shè)的紅外相機(jī)數(shù)量。MRAI表示各月所有紅外相機(jī)所獲得的平均照片數(shù)[22]。

(2)空間利用模式特征分析

2011年11月—2013年4月的研究期間人類活動水平處于低水平狀態(tài)，此時(shí)大熊貓出現(xiàn)頻次較高。自2013年5月起人類干擾行為的增強(qiáng)導(dǎo)致人類活動頻次急劇升高使大熊貓出現(xiàn)頻次降低。根據(jù)人類干擾行為加劇前后大熊貓和人類活動出現(xiàn)頻次的變化情況，將整個(gè)監(jiān)測過程分為兩個(gè)時(shí)期：人類干擾強(qiáng)度增加前(2011-11—2013-04)和人類干擾增加后(2013-05—2014-02)，前后兩個(gè)時(shí)間段的監(jiān)測月份數(shù)相當(dāng)。利用ArcGIS 10.2空間分析工具，繪制出大熊貓與人類活動的空間利用圖。

2 結(jié)果

2.1 大熊貓與人類活動的時(shí)空特征

結(jié)果表明，2011年11月—2013年4月，人類活動月相對豐富度處于較低水平，而同一時(shí)間段內(nèi)大熊貓?jiān)孪鄬ωS富度則相對較高，甚至達(dá)到整個(gè)研究期間的最高峰(見圖2)。自2013年的5月人類活動的月相對豐富度驟然升高，且此后一直維持在較高水平。隨著人類活動的加劇大熊貓?jiān)孪鄬ωS富度驟降，6—8月間尤甚(見圖2)。監(jiān)測后期(2013-11—2014-01)雖然人類活動強(qiáng)度仍然居高不下，但發(fā)現(xiàn)有少量大熊貓?jiān)谘芯繀^(qū)域內(nèi)出現(xiàn)(見圖2)。

圖2 2011年11月份到2014年2月大熊貓和人類活動的月相對豐富度Fig.2 Monthly relative abundance of giant pandas and human activities from November 2011 to February 2014

2.2 大熊貓與人類活動的空間利用模式特征

在本研究區(qū)域，大熊貓和人類活動主要分布于水源附近。人類干擾增加前(2011-11—2013-04)人類干擾強(qiáng)度處低水平，此時(shí)大熊貓出現(xiàn)頻次相對較高且分布較集中(圖3)。人類干擾增加后(2013-05—2014-02)人類干擾嚴(yán)重，人類活動出現(xiàn)的頻次猛然增加且分布范圍也由水源處向周圍擴(kuò)散，大熊貓?jiān)谠搮^(qū)域內(nèi)的分布縮小，拍攝到的大熊貓頻次也急劇減少(見圖3)。由此可知，雖然在共同管理區(qū)域中同時(shí)存在人類活動與大熊貓活動，但它們彼此間的活動互不干擾，符合前面提到的第2種空間共存模式，即共享局域空間，但是活動區(qū)域分開。

圖3 人類干擾強(qiáng)度增加前后人類活動與大熊貓的空間利用變化Fig.3 Changes of human activities and spatial utilization of giant pandas before and after the increase of human disturbance intensity

3 討論

臥龍自然保護(hù)區(qū)是我國乃至世界上的旗艦自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)野生動植物資源豐富，且前期大量的科研成果為本研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和理論構(gòu)想提供了理論基礎(chǔ)。同時(shí)，保護(hù)區(qū)內(nèi)外一直存在不同程度的人類干擾活動，威脅著大熊貓的生存，是探討人類與大熊貓空間共存機(jī)制的理想研究區(qū)域。

本研究發(fā)現(xiàn)，2011年11月到2013年4月，保護(hù)區(qū)內(nèi)的人類干擾活動處于較低水平，此時(shí)大熊貓?jiān)谠搮^(qū)域內(nèi)活動強(qiáng)度大，監(jiān)測到其月相對豐富度明顯高于人類活動。有研究指出2008年汶川大地震引起的山體崩塌、房屋倒塌、泥石流等造成當(dāng)?shù)鼐用駠?yán)重傷亡，雖然大熊貓的棲息地在一定程度上也遭到了破壞[23]，但并未發(fā)現(xiàn)地震前后大熊貓的空間利用和活動模式發(fā)生顯著變化，且災(zāi)后人們致力于重建家園、恢復(fù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)(如森林生境)。因此，在該時(shí)段本研究區(qū)域內(nèi)人類活動出現(xiàn)頻次較低，大熊貓的月相對豐富度相對較高[24]。

2013年5月開始，人類活動強(qiáng)度驟然升高導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)大熊貓的數(shù)量和分布范圍急劇縮減。其原因在于雖然2011年后地震恢復(fù)重建工作已基本完成，但此時(shí)道路還沒有完全修通，當(dāng)?shù)芈糜螛I(yè)受挫，且從2012年12月開始當(dāng)?shù)卣_始實(shí)施放牧(牛羊)激勵(lì)政策，因此當(dāng)?shù)鼐用裨黾恿诵竽翗I(yè)的投入力度，畜牧業(yè)發(fā)展呈現(xiàn)較強(qiáng)增勢，許多地區(qū)的牧民進(jìn)入保護(hù)區(qū)放牧與大熊貓競爭食物和空間資源[25-26]。研究發(fā)現(xiàn)2013年11月開始到次年的1月，人類活動水平雖然居高不下，但仍然發(fā)現(xiàn)有少量大熊貓?jiān)谘芯繀^(qū)域內(nèi)出現(xiàn)，推測其原因可能是冬季大熊貓的食物主要是老化的竹葉或桿，營養(yǎng)成分低且分布零散[1]，大熊貓不得不擴(kuò)大其覓食范圍去尋找水源和食物以維持其正常的生命活動。因此，在該時(shí)段內(nèi)對關(guān)鍵的限制性因子(如水源等)的利用，使人類活動與大熊貓的分布存在短暫的小范圍重疊。

Carter等的研究表明，尼泊爾Chitwan國家公園中的老虎通過避開人類活動的高峰期，調(diào)整其晝夜活動模式實(shí)現(xiàn)與人類在同一區(qū)域內(nèi)的共存，屬于前面提到的第3種共存模式(如圖1-c)：即通過時(shí)間分化實(shí)現(xiàn)人與野生動物在空間上的共存[7]。而本研究中，大熊貓對人類活動的干擾敏感，人類活動的出現(xiàn)頻率升高，大熊貓的活動就受到限制，一個(gè)原因可能是大熊貓99%的食物是竹子，而竹子營養(yǎng)含量低，大熊貓每天需要用50%的時(shí)間來覓食，所以不能像老虎等肉食動物或水鹿等反芻動物那樣通過改變其活動模式以實(shí)現(xiàn)與人類之間在小空間尺度上的共存[27，28]。但在大熊貓和人類必須賴以生存的局部生境中(如水源等)兩者又不得不共存。由此可知，在本研究區(qū)域內(nèi)大熊貓與人類活動的空間共存機(jī)制屬于第二種：共享局域空間，但是活動區(qū)域分開，即雖然在共同管理區(qū)域中同時(shí)存在人類活動與大熊貓的活動，但它們彼此間的活動互不干擾(如圖1-b)，這是通過空間上的分化而實(shí)現(xiàn)的共存。

人類活動在很大程度上會制約野生動物的生存，在人類干擾的高壓下，野生動物會對不同的資源變量表現(xiàn)出不同的選擇和規(guī)避行為[29]，同時(shí)不同野生動物對人類干擾活動也會采取不同的響應(yīng)策略[20，30]。但如果人類活動的范圍與強(qiáng)度不斷擴(kuò)大，或?qū)⒂绊懘笮茇埣捌渌吧鷦游锏拈L期生存[31]。因此保護(hù)區(qū)應(yīng)全面考慮人類干擾活動對大熊貓的影響，制定可持續(xù)發(fā)展的政策，減少人類與野生動物對空間和自然資源的競爭。

致謝感謝中國大熊貓保護(hù)研究中心黃金燕，周世強(qiáng)，劉巔等科研人員在野外工作方面的支持與幫助；感謝臥龍管理局劉明沖主任的協(xié)助；感謝侯金師兄、張棟耀等同學(xué)完成野外數(shù)據(jù)采集工作；感謝李程、王盼、王玉君等師兄師姐們在論文寫作過程中提出的建議和對制圖過程中給予的幫助。