靳 莎，閆淑君，黃柳菁，陳 瑩，馬雯雯，王云霄，王 喆

(福建農林大學 園林學院，福建 福州 350002)

植物功能性狀(Plant Functional Trait)是植物在漫長進化過程中長期適應外界環(huán)境后所呈現(xiàn)出來的能夠客觀反映植物對外界環(huán)境適應性的特征，對植物個體生長、生存和繁殖有重要意義[1]，是將植物與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)連接起來的橋梁[2]。葉功能性狀是植物功能性狀的重要組成部分，與植物的生物量和植物對光照、水分、養(yǎng)分的吸收利用及利用程度密切相關，能夠反映植物為了最大限度減小環(huán)境帶來的不利影響而形成的生態(tài)適應策略[3～5]。同時，植物葉性狀的相對穩(wěn)定性、對碳收獲的重要性以及各因子間相互關系在各植物種群和群落中所具有的相似格局，對于將葉片微尺度上的研究結果擴展到群落、區(qū)域乃至全球尺度中有著重要的橋梁作用[6～7]。因此葉功能性狀逐漸成為生態(tài)學研究的熱點之一。

對葉性狀的研究最早可追溯到約20世紀70年代，Azizi等[8]研究了不同溫度和光照時長對紫花苜蓿(Medicagosativa)葉斑性狀的影響。而植物功能性狀第一次出現(xiàn)在植物學期刊中大約是20世紀末，其被認為是能夠反映植被響應環(huán)境變化的核心屬性，其中包含了葉性狀，而后開始被學者們用于生態(tài)學研究[9～11]。其中關于葉功能性狀最著名的研究是由澳大利亞科學家Wright等[6]提出的葉經濟譜(Leaf Economics Spectrum)的概念，第一次在全球尺度上對植物葉的結構、生理等性狀進行定量分析，并探討各性狀之間的關系，此后大量研究陸續(xù)涌現(xiàn)。近年來，國內外有關植物葉片性狀的研究涉及個體、群落、區(qū)域乃至全球尺度，主要集中在通過對大量植物的對比研究，分析葉性狀的生態(tài)功能，揭示葉性狀的分異規(guī)律、不同葉性狀之間、葉性狀與環(huán)境因子之間的相關關系[12]。本文旨在總結葉功能性狀的生態(tài)作用及各功能性狀間的權衡關系，探討當前研究中的不足并對未來研究方向做出展望，以期為今后研究提供參考。

1 葉功能性狀的測定指標及其作用

葉片功能性狀主要包括葉片的形態(tài)、結構和生理等一系列可測量的指標[13]。葉片形態(tài)性狀一般指葉片表型特征，葉片結構性狀是植物葉片的生物化學結構特性，而葉片生理性狀主要表現(xiàn)植物的生長代謝情況[13～16](見表1)。從已有研究成果來看，葉壽命、葉面積、葉厚度、比葉面積、葉干物質含量、比葉質量、葉脈性狀以及葉片養(yǎng)分含量等指標因為容易測定且能比較好的反映植物的生長狀況，常被應用于植物葉功能性狀的研究中[2,6,13,16]。

表1葉功能性狀常用指標及其作用

Tab.1 Common indicators of leaf functional traits and their effects

1.1 葉壽命

葉壽命是植物在長期適應自然選擇的過程中，為獲得最大光合產物而形成的一種綜合性指標，能反映植物的生長發(fā)育狀況和功能[17～18]。

葉壽命的長短直接影響植物干物質的積累，進而影響群落的功能和生產，甚至是生態(tài)系統(tǒng)中的物質循環(huán)和能量流動[19]。不同植物葉壽命存在差異，而生境改變時同種植物的葉壽命也不盡相同[20]。王希華等[20]研究了浙江天童主要闊葉樹種的葉壽命，揭示了不同生活型植物的葉壽命表現(xiàn)為小喬木>灌木>中喬木，而王磊[21]對黃土高原常見落葉木本植物的研究卻表明，灌木壽命通常比喬木更長，總體來說符合前人研究中光照強度與葉壽命負相關的研究結果[22]，但也有一定差異，造成這種差異的原因可能與植物的選擇有關，前者研究對象為常綠闊葉樹種，而后者為落葉植物，其葉片更新的周期有差異。同時，葉壽命會受到環(huán)境因素的影響，如青海云杉(Piceaasperata)葉壽命在不同海拔之間存在極顯著差異性，并且除在海拔 2 550 m處之外，其壽命均為隨海拔增加而增加，這種變異是一種非遺傳的氣候適應特征[23]；Hemminga等[24]研究表明海草葉壽命從熱帶到溫帶逐漸增加，因為氣溫越低的地方水分有效性越差，植物葉壽命越長[23]。

1.2 葉面積

葉片是植物固碳的主要部位，葉片大小直接影響著植物對光的截取和對碳的獲取能力，與植物的光合作用和蒸騰作用密切相關[25～26]。

葉面積的大小受葉柄限制，通常葉柄干重相同時，常綠樹種的葉片小于落葉樹種[26]，而在給定植物葉面積的情況下，常綠物種比落葉物種需要更高的葉柄生物量投資[27]。同時，葉面積的大小與葉片干重相關，如祝介東等[26]研究表明在相同葉片干重下，灌木較喬木、落葉植物較常綠植物的葉面積更大。此外，氣候和地形因子也是引起植物葉面積變化的原因。許多大尺度的研究表明葉片面積與年均溫、年降水量呈正相關[28～30]；Lebrija-Trejos等[31]認為隨海拔升高，大部分植物葉片面積會減小，但也有增大或先增大后減小的現(xiàn)象。通常海拔升高會導致氣溫降低，而低溫使葉的生長季相對較短，細胞生長緩慢，因此葉片會普遍變小；但溫度不是決定葉片性狀的唯一限制因子，海拔的跨度在葉性狀的構成中也起著關鍵作用，如遼東櫟(Quercuswutaishanica)的葉面積在海拔約 1 400 m以下時會隨著海拔的升高而增大，海拔高于 1 400 m時隨海拔升高而減小，而在海拔約 1 400 m處為最大值[32]，可見只有海拔到達一定高度時溫度才能成為植物生長的限制因子。同時，在高溫干旱條件下，植物也會通過縮小葉面積的方式來降低葉溫以適應干旱環(huán)境[33]，因為單位葉面積減小可以增加葉片保水性，減緩葉溫升高的速率，從而提高植物的水分利用效率[34]。

1.3 葉厚度

葉厚度與植物資源獲取、水分保存及同化有關。葉片厚度的增加，能降低植物內部水分散失，提高植物保水率；而葉片厚度減少能加強植物在微弱光線下的光合作用能力[35～37]。

研究表明厚葉的單位葉面積葉綠素含量與氮含量相對較高，有利于植物對光的吸收和轉化[38～39]；雷蕾等[40]研究發(fā)現(xiàn)生長在高密度濕地和低密度濕地的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)，自身分別采取了葉綠素含量高的厚葉片和葉綠素含量少的薄葉片兩種適應模式；而在土壤水分飽和時，蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片較薄，反之，葉片較厚[41]。以上研究反映了植物對光照、水分等異質性環(huán)境因子的資源利用策略。

1.4 比葉面積、葉干物質含量、比葉質量

比葉面積能反映植物的碳收獲策略[42]，葉干物質含量與植物抵御外界的能力呈正相關，兩種指標都能指示植物利用資源的能力，是植物適應外界環(huán)境變化的關鍵性狀[43]。

比葉面積受光照影響較大，Meziane & Shipley[44]研究表明通常光線越弱的地方形成的葉子比葉面積越大，覃鑫浩[45]的研究結果與其一致。此外，比葉面積還與演替、海拔等因素相關，如胡耀升等[46]研究發(fā)現(xiàn)長白山森林植被比葉面積隨演替的進行呈現(xiàn)明顯增加的趨勢，并且比葉面積與海拔、坡位和土壤氮含量均呈顯著正相關。余華等[47]認為天然刨花楠(Machiluspauhoi)林下幼苗葉干物質含量會隨著經度的增加而增加，而李宏偉[48]則發(fā)現(xiàn)黃土高原森林群落主要物種的葉干物質含量主要受坡向影響。

比葉質量與比葉面積互為倒數(shù)，目前研究表明各生活型植物及植物在不同生長時期的比葉質量均存在差異[49～51]，并且其大小與遺傳物質和環(huán)境因子相關[52～54]。

1.5 葉脈性狀

葉脈在植物生長過程中承擔了水分與營養(yǎng)物質的運輸，是決定葉片生理功能的基礎[55]。目前研究中大多用葉脈密度、葉脈直徑、葉脈間距及葉脈閉合度等一系列性狀指標來表征葉脈性狀特點[56]。

關于葉脈的研究主要是將其與植物水分利用及光合作用相結合，探究對植物生理功能的影響和對環(huán)境的響應。相關研究表明葉脈密度與葉片的光合速率、水分運輸與傳導等緊密相關，體現(xiàn)了葉片蒸騰成本與光合收益之間的權衡[57～58]。韓玲等[59]發(fā)現(xiàn)芨芨草(Achnatherumsplendens)在土壤水分充足和水分脅迫兩種條件下，分別選擇少量粗葉脈和大量細葉脈的構建模式，體現(xiàn)了其在資源異質性分布的生境中根據自身需求對資源進行優(yōu)化配置。謝兆森等[60]研究顯示葡萄(Vitisvinifera)葉片末端葉脈會隨著葡萄葉片的生長而生長，從而使葉脈密度逐漸增加，提高樹體的水分利用效率，表明植物在不同生長階段對資源需求程度具有差異。而在干旱或半干旱區(qū)，年平均降雨量與葉脈密度呈顯著負相關[61]，體現(xiàn)了植物在干旱環(huán)境下的適應策略。同時，游文娟等[62]解剖了不同光強下14種綠化植物的葉片，發(fā)現(xiàn)葉脈系統(tǒng)在全光照下比較發(fā)達，而在遮陰條件下發(fā)育較差，體現(xiàn)了植物在不同光環(huán)境下對自身結構的調節(jié)。

1.6 葉片養(yǎng)分含量

植物葉片中碳、氮、磷元素的化學計量特征對于解讀陸地生態(tài)系統(tǒng)空間格局變化規(guī)律、未來變化趨勢的預測和全球變化的響應具有重要作用[63]，因此近年來被頻繁應用于植物葉功能性狀的研究中。三種元素均對植物的生長及生理機制調節(jié)有重要作用，而三種元素兩兩之間的比值往往能反映植物的生態(tài)適應策略[64]。

植物在不同生長時期養(yǎng)分含量不同，且各生活型之間養(yǎng)分含量也有差異。如培植于溫室大棚內的鐵皮石斛(Dendrobiumofficinale)葉片碳含量在3月最高，隨后逐漸降低，8月以后則保持相對穩(wěn)定，氮含量分別在1月和12月最高，而磷含量則在8月、12月最高[65]；林恬等[66]發(fā)現(xiàn)福建萬木林12種優(yōu)勢植物中，葉片碳、氮含量均表現(xiàn)為春夏高于秋冬，且各生活型間葉碳含量大小順序為喬木層>灌木層>草本層，氮含量為灌木層>喬木層>草本層。同時，葉片養(yǎng)分含量會影響植物的生理功能，相關研究表明葉氮含量是決定光合能力強弱的重要指標[67]，而苗艷明等分析了不同功能型植物葉氮含量與光合特性的關系，指出單位質量植物葉片氮含量與光合速率顯著正相關[68]。

植物葉片養(yǎng)分含量通常與其生長環(huán)境及遺傳特性相關。王利平等[69]認為在低蓋度條件下蘆葦葉片全碳、全氮、全磷含量最高，方怡然等[70]發(fā)現(xiàn)不同闊葉樹種葉片養(yǎng)分濃度差異明顯，且造成不同樹種葉片氮、磷含量差異的主要原因是植物遺傳特性。

葉片氮磷比作為描述群落水平上植被結構、功能和養(yǎng)分限制的重要指標[64]，在不同地域有所差異。Reich & Oleksyn[71]分析了全球范圍內 5 078份植物樣品氮和磷的化學計量關系，發(fā)現(xiàn)氮磷比隨緯度的上升呈減小趨勢，因為一般熱帶土表現(xiàn)為磷缺乏，而溫帶土表現(xiàn)為氮缺乏[72]，使植物可吸收的養(yǎng)分受限。但國內研究者統(tǒng)計了我國52個采樣區(qū)內649個濕地植物不同器官和全株樣本氮、磷含量數(shù)據，表明氮磷比的幾何平均值在熱帶地區(qū)最大，溫帶次之，亞熱帶最小，產生差異的原因可能與濕地復雜的生態(tài)系統(tǒng)有關[73]。同時，植物葉片或生物量中的氮磷比也可作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應情況以及植物生長速率的重要指標[74]。研究表明植物生長受氮磷比限制的閾值為14和16，當植物葉片氮磷比高于16時，植物生長主要受磷限制；當植物葉片氮磷比低于14時，植物生長主要受氮限制；處于兩者之間時表示受兩者共同限制[75]。而學者們在研究養(yǎng)分供應與維管植物生長速率關系時發(fā)現(xiàn)，樺樹幼苗氮磷比在磷限制下與生長速率負相關，在氮限制下與生長速率正相關[76]。

2 葉功能性狀間的權衡關系

2.1 葉片形態(tài)性狀之間的權衡

對所有生長的植物而言，植物生長過程中對環(huán)境的適應不是通過單一性狀的改變來完成的，而是多種性狀共同協(xié)調，所以植物葉功能性狀之間總是存在某種關聯(lián)。

有學者在已建立的木本植物葉片形態(tài)、葉面積等與降雨量有關的模型研究中，表明葉片形態(tài)可應用于植物適應能力大小的判斷[77]。郭琪等[78]通過對山西刺槐(Robiniapseudoacacia)種質資源葉片表型多樣性的分析，指出復葉葉柄長度與其葉長和葉寬均呈極顯著正相關關系。楊冬梅等[79]發(fā)現(xiàn)葉大小與葉數(shù)量之間存在某種權衡，資源的限制通常使植物很難同時增大葉大小與葉數(shù)量，在給定某一個葉片生物量時，植物可能會有較多的小葉片或較少的大葉片。

2.2 葉片形態(tài)性狀與生理性狀之間的權衡

植物葉片形態(tài)的改變，能在一定程度上能引起其生理性狀的改變。如張玉潔等[80]以海島棉(Gossypiumbarbadense)葉片為材料，對葉片主脈兩側堆成部分的光照日輻射、凈光合速率、葉綠素含量以及葉面積進行測試比較，結果表明海島棉葉片卷翹引起不同方位葉片主脈兩側對稱部分所截獲的光能異質性，導致葉面積和葉綠素含量不同，進而共同導致了光合能力的差異，由此可見葉片形狀與葉片光合作用之間存在某種關聯(lián)；李永華等[81]認為葉片形態(tài)變化與葉片表面溫度之間存在某種聯(lián)系，在干旱區(qū)植物葉片變小能有利于降低植物葉片表面溫度，而在高溫低風速情況下葉片寬度減小也會使葉片溫度降低，體現(xiàn)了植物對特殊生境的適應模式。

2.3 葉片結構性狀之間的權衡

全球葉片經濟型譜的建立明確了比葉質量與葉片單位干物質的最大光合能力、葉齡以及單位干物質的氮、磷含量等密切相關。比葉質量低的植物，其葉壽命較短、單位干物質營養(yǎng)元素含量較高，光合能力強、單位葉面積的經濟投入較低，使植物資源的利用效率高而生長速度快[82～83]。Arredondo & Schnyder[84]認為禾本科植物的比葉面積與葉干物質含量呈負相關，這與張晶等[85]對科爾沁沙地典型草地植物的研究結果一致。洪陳潔等[86]研究了不同品系福建山櫻花(Cerasuscampanulata)葉功能性狀，發(fā)現(xiàn)比葉面積與葉干物質含量存在極顯著負相關關系，而與葉綠素含量呈極顯著正相關。余華等[47]指出天然刨花楠林下幼苗葉比葉面積與葉組織密度、葉面積均呈顯著負相關，而葉組織密度與葉干物質含量呈顯著正相關。Wright等[6]通過對175個采樣點2548種植物葉性狀的研究，發(fā)現(xiàn)葉片的比葉面積、光合速率、暗呼吸速率、氮和磷含量彼此間呈正相關，而Reich等[87]認為葉壽命與比葉面積、光合速率、以及氮和磷含量均顯著負相關。

葉脈作為影響植物水分供應和利用的重要結構，與其他葉性狀之間關系緊密。韓玲等[88]研究發(fā)現(xiàn)張掖濕地芨芨草葉脈密度和葉脈直徑在冠蓋區(qū)、過渡區(qū)及空曠區(qū)分別呈現(xiàn)不同程度的負相關關系，而不同土壤水分條件下芨芨草葉片厚度與葉脈密度顯著正相關，與葉脈直徑顯著負相關[59]。徐婷等[89]的研究揭示了不同坡向刺槐一級葉脈密度和二級葉脈密度與葉面積分別呈不同程度的負相關性。而龔容等[61]認為葉脈密度與比葉質量具有顯著正相關關系。

在養(yǎng)分含量方面，已有研究結果顯示在大多數(shù)植物種群和群落中，植物葉片的氮含量都會隨比葉面積的增加而增加[87,90]。張繼光等[91]研究了南亞熱帶16種木本植物，認為成熟葉片的氮和磷含量之間存在極顯著正相關關系，氮磷比與氮有弱的正相關關系，與磷呈顯著負相關。彭阿輝[92]研究了貢嘎山5種常綠樹種的葉功能性狀，發(fā)現(xiàn)葉片的碳含量會隨比葉面積的增加而降低，且葉片碳含量與氮、磷含量均呈顯著負相關，而張晶等[85]對科爾沁沙地長期封育草地19種植物的研究表明，葉片碳含量與氮含量呈極顯著正相關。其中貢嘎山位于青藏高原東南部，地處中國東部濕潤季風區(qū)與青藏高原寒冷氣候的過渡帶，而科爾沁沙地位于內蒙古東部，地處我國溫帶半干旱草原區(qū)，兩地在海拔、降水、氣溫以及土壤類別等方面差異較大，再加上兩地植被類型不同，因此可能造成葉功能性狀上的差異性，也側面反映了植物對環(huán)境的適應策略

2.4 葉片生理性狀與結構性狀之間的權衡

國外學者通過對不同生態(tài)系統(tǒng)的大量植物葉片性狀研究結果綜合分析，表明光合速率、暗呼吸速率、葉片的氮和磷含量彼此之間成正相關性，而葉壽命與光合速率、葉片氮和磷含量呈顯著的負相關關系[6,87,93]。徐婷等[94]認為植物葉脈密度與水分利用效率的關聯(lián)性影響著植物水分的供需平衡。韓玲等[88]發(fā)現(xiàn)芨芨草的水分利用效率、光合有效輻射、蒸騰速率、凈光合速率均與葉脈密度和葉脈直徑呈顯著的相關性。

3 問題與展望

植物葉功能性狀的研究已經取得了比較多的成果，使得學者們重新審視植物應對環(huán)境變化的適應機制。目前關于葉功能性狀的研究已涵蓋個體尺度、群落尺度和全球尺度，但主要集中在自然生境下，且對葉片結構性狀的研究偏多，對全球尺度上的研究較少。雖然目前的研究已在一定程度上推動了生態(tài)學的發(fā)展，但仍存在一些問題有待進一步深入研究：

(1)研究對象 鑒于植物葉功能性狀的表達是植物長期適應環(huán)境變化的結果，目前關于葉功能性狀的研究主要是針對成年樹木，雖然張曦等[95]通過盆栽試驗探索了不同生育時期紫花苜蓿葉性狀對不同程度干旱的響應，余華等[47]分析了不同種源刨花楠林下幼苗對地理環(huán)境變化的適應機制，但總體來說對幼苗的研究相對較少。通過對成年樹木葉片性狀指標的測定可以看出植物在適應環(huán)境的過程中哪一些性狀發(fā)生改變，但無法估計葉片性狀從哪一階段發(fā)生變化及變化的過程，因此對于幼苗或自幼苗生長至成年樹木階段葉功能性狀的研究或許可以充實前人的相關研究結果。

(2)研究區(qū)域 國內關于葉功能性狀的研究大多針對野外植物，少有涉及對人工林或城市綠化植物的研究。雖有朱濟友等[96]研究表明在城市熱環(huán)境中葉性狀關系與全球尺度基本一致，但個別研究不足以概括整體情況，且南北方城市環(huán)境存在差異，因此對于城市環(huán)境中植物葉功能性狀的研究還有待深入。

(3)性狀選擇 在葉功能性狀指標的選擇上，大多數(shù)研究偏向于選擇容易測定的葉片形態(tài)和結構性狀，對生理性狀和解剖形態(tài)等研究較少，導致某些研究結果相悖而無法解釋其原因，由此可見關于葉片生理性狀功能和解剖形態(tài)特征的研究亟待補充以彌補當前的不足。