王子婷,楊 磊,李 廣,柴春山,張洋東,陳 榮,張繼強(qiáng)

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,蘭州 730070 2 甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院,蘭州 730020 3 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 4 定西市水土保持科學(xué)研究所,定西 743000

人工植被恢復(fù)是黃土高原控制水土流失的關(guān)鍵措施之一[1- 4]。半干旱黃土區(qū)溝壑縱橫、土壤侵蝕嚴(yán)重,嚴(yán)重制約了該區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和區(qū)域環(huán)境改善,我國自20世紀(jì)80年代以來陸續(xù)開展了以小流域?yàn)閱卧乃亮魇ЬC合治理工程。尤其是1999年開始實(shí)施了大面積退耕還林還草工程,改變了這一地區(qū)植被覆蓋狀況,有效減少了土壤侵蝕,改善了區(qū)域生態(tài)環(huán)境[5-10]。然而,我們對(duì)該區(qū)域人工植被恢復(fù)演替過程的認(rèn)識(shí)還存在一定的不足,尤其是對(duì)地形引起的土壤水分再分配對(duì)人工植被的影響及群落特征響應(yīng)還缺乏系統(tǒng)的探討。

紫花苜蓿(MedicagosativaL.)作為一種優(yōu)良的牧草,具有較好的抗旱固土能力,在黃土高原被廣泛種植[11- 12]。然而,紫花苜蓿根系較深,隨著苜蓿生長其對(duì)水分的消耗亦在增加。羅珠珠等[13]在隴中黃土區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),人工種植苜蓿1年以后0—300 cm土壤水分出現(xiàn)不同程度的干旱且隨種植年限的增加逐漸加劇。萬素梅等[14]研究發(fā)現(xiàn),黃土高原苜蓿隨生長年限的增加土壤干層不斷加深,苜蓿生長低于8年在250—350 cm土層出現(xiàn)輕度干層,超過8年干層范圍延深至500 cm土層以下,超過18年則深層土壤通體干化且水分難以恢復(fù)。由此可見,在黃土區(qū)種植苜蓿雖然能夠減少水土流失、增加土壤肥力,但其對(duì)土壤水分的過度消耗會(huì)引起不同深度土壤干化從而引起苜蓿草地退化。此外,有研究還發(fā)現(xiàn)苜蓿草地退化也在一定程度上促進(jìn)了表層土壤水分恢復(fù),這為其他草本植物生長提供了適宜條件,促進(jìn)了人工苜蓿草地群落向天然草地群落的轉(zhuǎn)變[15- 17]。土壤水分變化、苜蓿退化等驅(qū)動(dòng)了人工苜蓿草地草本群落的恢復(fù)和演替過程,而這一過程又受坡面地形條件的影響。鑒于此,本研究以坡面退化苜蓿草地為研究對(duì)象,探索坡向及坡位變化對(duì)紫花苜蓿草地群落組成的影響,確定地形變化、土壤水分及苜蓿退化程度對(duì)坡面草地群落組成及分布的耦合影響和互饋?zhàn)饔锰卣?為半干旱黃土區(qū)坡面退化人工草地的恢復(fù)及可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省定西市龍灘小流域(104°27′—104°32′E,35°43′—35°46′N),研究區(qū)屬典型半干旱黃土丘陵區(qū),流域面積16 km2,平均海拔1900 m。研究區(qū)年平均氣溫6.8℃,1月份平均氣溫-7.9℃,極端最高溫38.5℃,平均無霜期152 d,平均日照時(shí)數(shù)2052 h。多年平均降水量為386 mm,降雨主要集中在7—9月份,潛在蒸發(fā)量1439 mm。年平均相對(duì)濕度72%,干燥度1.9。流域內(nèi)土壤以黃綿土為主,有機(jī)質(zhì)含量低,土壤貧瘠且易侵蝕。天然植被以多年生草本為主,主要為長芒草(StipabungeanaTrin.)、賴草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel.)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus(Willd.) Novopokr.)等。因退耕還林(草)政策的實(shí)施,流域在2003年以來大面積人工種植的牧草為紫花苜蓿(MedicagosativaL.)。

2 研究方法

2.1 監(jiān)測樣點(diǎn)布設(shè)

在研究區(qū)內(nèi)一個(gè)全部種植紫花苜蓿的典型子流域選擇東向、西向和北向3個(gè)坡面,分別在每個(gè)坡面自上而下依次選取上、中、下3個(gè)坡位布設(shè)監(jiān)測樣點(diǎn)(表1),開展生長季土壤水分的定位監(jiān)測,并開展苜蓿植被群落調(diào)查。研究區(qū)苜蓿均為2003年種植,種植年限14年,苜蓿在坡面上自上而下沿等高線呈條帶狀種植,條帶寬3—5 m。研究區(qū)內(nèi)苜蓿在種植初期存在較好的人工管理,根據(jù)降水狀況每年收割1—2次,但近年來隨著流域內(nèi)人口逐漸遷出,苜蓿草地也疏于管理或無人管理,均出現(xiàn)不同程度的退化。

W1：西上坡位,West upper slope position；W2：西中坡位,West middle slope position；W3：西下坡位,West foot slope position；N1：北上坡位,North upper slope position；N2：北中坡位,North middle slope position；N3：北下坡位,North foot slope position；E1：東上坡位,East upper slope position；E2：東中坡位,East middle slope position；E3：東下坡位,East foot slope position

2.2 數(shù)據(jù)采集

2017年7月初—8月底期間在各監(jiān)測樣點(diǎn)上開展草本群落組成調(diào)查并測定草本地上生物量。每個(gè)監(jiān)測樣點(diǎn)選取3個(gè)1 m × 1 m的樣方,統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)草本物種數(shù)、高度、多度、蓋度、分布、生活力及物候,隨后將紫花苜蓿和其他草本地上部分進(jìn)行刈割。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室稱重后在105℃下殺青1 h后再在80℃下烘干72 h,分別獲得紫花苜蓿和其他草本地上生物量。

利用GPS記錄各監(jiān)測樣點(diǎn)的經(jīng)緯度及海拔信息,利用坡度儀和羅盤分別測定坡度和坡向。在每個(gè)監(jiān)測樣地預(yù)先布設(shè)聚碳酸酯探管,利用Trime-FM土壤水分速測儀測定土壤水分含量。于2017年生長季(5月初—10月中旬)對(duì)各監(jiān)測樣點(diǎn)土壤水分含量進(jìn)行測定,每15 d測定一次,土壤剖面0—40 cm每10 cm為一測層,40—200 cm每20 cm為一測層,每次每層重復(fù)測定并取平均值作為該次該層土壤含水量(%),生長季內(nèi)剖面土壤水分變化見圖1。根據(jù)該區(qū)草本及紫花苜蓿根系主要分布范圍,本文分別統(tǒng)計(jì)植物生長季內(nèi)0—20 cm、20—80 cm和80—200 cm 3個(gè)層次土壤含水量,分別命名為SW1、SW2和SW3用以分析不同土層深度土壤含水量與草本分布及多樣性之間的關(guān)系。

圖1 監(jiān)測樣點(diǎn)生長季0—200 cm剖面平均土壤水分含量Fig.1 Vertical distributions of temporal-averaged soil moisture content on different sample plots

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

統(tǒng)計(jì)各監(jiān)測樣點(diǎn)內(nèi)草本物種數(shù),使用每種草本的相對(duì)高度和相對(duì)蓋度計(jì)算其重要值(IV)[18]。利用草本重要值計(jì)算各監(jiān)測樣點(diǎn)內(nèi)草本群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù),利用Sorenson相似性指數(shù)比較各監(jiān)測樣點(diǎn)內(nèi)草本群落組成的相似性。計(jì)算方法見下述有關(guān)公式。

重要值(IV)：IV= RHI+ RCO

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：D= 1-∑pi2

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′= -∑pilnpi

Pielou均勻度指數(shù)：J=(-∑pilnpi)/lnS

Sorenson相似性指數(shù)：C=2m/(a+b)

式中,RHI為相對(duì)高度；RCO為相對(duì)蓋度；pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值；S為種i所在樣方的物種總數(shù)；a和b為群落A和B的物種數(shù);m為群落A和B共有的物種數(shù)。

利用方差分析檢驗(yàn)坡向、坡位及二者的交互對(duì)草本地上總生物量、苜蓿生物量和其他草本生物量分布的影響是否顯著。利用Pearson相關(guān)分析苜蓿地上生物量、其他草本地上生物量、草本地上總生物量、物種豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)及4個(gè)優(yōu)勢草本種(賴草、長芒草、茵陳蒿和阿爾泰狗娃花)與不同深度土壤水分含量(0—20 cm、20—80 cm和80—200 cm)及苜蓿地上生物量間的相關(guān)性。利用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)確定地形(坡向和坡位)、苜蓿生長狀況(地上生物量)和土壤水分與坡面草本群落分布之間的關(guān)系,采用蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte-Carlo permutation test 999)第一排序軸和所有排序軸的顯著性,然后通過CCA排序中逐步篩選(Interactive-forward-selection)過程和蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte-Carlo permutation test 999)確定環(huán)境因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率。CCA分析使用Canoco for Windows 4.5軟件包。地形、土壤水分和苜蓿的生物量等6個(gè)因子和4個(gè)優(yōu)勢草本種與排序軸1和軸2的關(guān)系通過Pearson相關(guān)分析確定。統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 21.0軟件包。

3 結(jié)果

3.1 不同地形條件下草本群落物種組成

3條樣帶不同坡位苜蓿草地內(nèi)共有草本26種,分屬10科20屬,其中菊科(8種)、禾本科(4種)、豆科(4種)和薔薇科(4種)是主要的草本類群(表2)。西坡樣帶自上而下苜蓿重要值依次增加,草本物種數(shù)依次減少。西坡菊科茵陳蒿重要值在不同坡位間相差不大,阿爾泰狗娃花分布在中、上坡位且重要值相近；禾本科賴草和長芒草重要值上坡位高于中、下坡位；薔薇科星毛委陵菜僅分布于上坡位。北坡樣帶不同坡位間苜蓿重要值變化不大,草本物種數(shù)相差不大。北坡菊科阿爾泰狗娃花重要值中、下坡位高于上坡位,茵陳蒿重要值上坡位高于中、下坡位；禾本科長芒草分布在上、下坡位且重要值上坡位大于下坡位,賴草分布在中、下坡位且重要值相近；薔薇科二裂委陵菜僅分布在上坡位,伏毛山莓草分布在中、下坡位且重要值相近。東坡樣帶自上而下苜蓿重要值依次增加,草本物種數(shù)依次降低。東坡禾本科長芒草重要值在上坡位高于中、下坡位,禾本科賴草、薔薇科二裂委陵菜、菊科阿爾泰狗娃花重要值在不同坡位間均相差不大。

表2 不同坡位苜蓿草地草本的重要值

3.2 不同地形條件地上生物量比較

不同地形條件草本群落地上生物量的方差分析結(jié)果表明,坡向?qū)俎２莸氐厣峡偵锪坑绊戄^小(P=0.524),坡位及坡向和坡位的交互均對(duì)草本地上總生物量有顯著影響(P<0.001,P=0.006)。西坡和東坡樣帶,中、下坡位草本群落地上總生物量顯著高于上坡位,其中西坡樣帶表現(xiàn)尤為明顯(圖2)。苜蓿地上生物量在不同坡位間的變化趨勢與地上草本群落總生物量變化相近,坡向、坡位及二者的交互均對(duì)苜蓿地上生物量有顯著影響(P<0.001,P<0.001,P<0.001)。然而,其他草本的地上生物量在不同坡位間的變化趨勢與苜蓿地上生物量變化相反,即西坡和東坡樣帶上、中坡位其他草本地上生物量顯著高于下坡位(圖2)。

圖2 不同坡位退化苜蓿草地苜蓿、其他草本和總草本地上生物量比較Fig.2 Comparison of above-ground biomass between alfalfa, other herbs, and total biomass in experimental sites

3.3 不同地形條件其他草本群落結(jié)構(gòu)及相似性

3條樣帶內(nèi)物種豐富度及多樣性指數(shù)表現(xiàn)為西坡和東坡高于北坡,均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為西坡和東坡低于北坡,優(yōu)勢度指數(shù)在不同坡向間變化較小(表3)。其中西坡不同坡位間,其他草本的物種豐富度自下而上逐漸升高,多樣性和優(yōu)勢度指數(shù)上、中坡位高于下坡位,均勻度指數(shù)上坡位低于中、下坡位；北坡不同坡位其他草本多樣性指數(shù)均相差較??；東坡樣帶其他草本的物種豐富度自下而上也逐漸升高,多樣性和優(yōu)勢度指數(shù)上坡位略高于中、下坡位,均勻度指數(shù)不同坡位間相差較小(表3)。

表3 不同地形條件草本多樣性比較

W：西坡,West slope；N：北坡,North slope；E：東坡,East slope

不同坡向間其他草本物種相似度指數(shù)表現(xiàn)為,西坡與北坡相似度指數(shù)0.54、西坡與東坡0.57、北坡和東坡0.54。不同坡位間其他草本物種相似度指數(shù)表現(xiàn)為,上坡位與中坡位相似度指數(shù)0.48,上坡位與下坡位0.55,中坡位和下坡位0.79。

3.4 苜蓿退化、土壤水分及地形變化對(duì)草本群落分布的影響

相關(guān)分析表明,苜蓿地上生物量與其他草本地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.36,P=0.062),與其他草本的物種豐富度、多樣性和優(yōu)勢度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與其他草本的均勻度指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系；不同深度土壤水分與草本群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性均較小(表4)。

表4 草本群落結(jié)構(gòu)及4個(gè)優(yōu)勢種與不同深度土壤水分及苜蓿生物量的Pearson相關(guān)系數(shù)

Table 4 Pearson correlation coefficient between herbage community structure & four dominant species and different depths of soil moisture &alfalfa biomass

指標(biāo)Indices0—20 cm土壤水分含量Soil moisture of 0—20 cm20—80 cm土壤水分含量Soil moisture of 20—80 cm80—200 cm土壤水分含量Soil moisture of 80—200 cm苜蓿地上生物量Above-ground biomass of alfalfarPrPrPrP群落結(jié)構(gòu) Community structure物種豐富度Species richness0.150 0.710 0.112 0.774 -0.187 0.630 -0.672 0.047 多樣性指數(shù)Shannon-Wiener index0.259 0.501 0.309 0.418 0.009 0.983 -0.532 0.140 均勻度指數(shù)Pielou index0.197 0.612 0.384 0.307 0.389 0.301 0.321 0.399 優(yōu)勢度指數(shù) Simpson index0.200 0.605 0.335 0.378 0.048 0.902 -0.443 0.232 4個(gè)優(yōu)勢種Four dominant species賴草L. secalinus-0.545 0.130 -0.841 0.004 -0.664 0.051 -0.270 0.482 長芒草S. bungeana0.111 0.777 -0.185 0.634 -0.390 0.299 -0.642 0.062 茵陳蒿A. capillaris0.400 0.286 0.036 0.926 0.229 0.554 0.246 0.524 阿爾泰狗娃花H. altaicus0.385 0.306 0.360 0.341 0.231 0.549 -0.223 0.565

圖3 地形、土壤水分和苜蓿地上生物量對(duì)其他草本群落分布影響的CCA排序圖Fig.3 CCA analyses between topographical features, soil moisture content & above-ground biomass of alfalfa and herbage community distributionSA：坡向,Slope aspect；SP：坡位,Slope position；Biomass：苜蓿地上生物量,Above-ground biomass of alfalfa；SW1：0—20 cm土壤水分含量,Soil moisture content of 0—20 cm；SW2：20—80 cm土壤水分含量,Soil moisture content of 20—80 cm；SW3：80—200 cm土壤水分含量,Soil moisture content of 80—200 cm

苜蓿地上生物量與苜蓿重要值呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),本文選用苜蓿地上生物量反映苜蓿的退化程度。苜蓿生物量、不同深度土壤水分及地形變化與其他草本群落的CCA排序結(jié)果表明,6個(gè)因子解釋87.8%的草本群落變異(P=0.002)。第1排序軸與坡位(P=0.266)和苜蓿地上生物量(P=0.143)呈正相關(guān),與坡向(P=0.044)呈顯著負(fù)相關(guān),它解釋了30.1%的草本群落變異；第2排序軸與0—20 cm土壤水分呈顯著負(fù)相關(guān)(P=0.039),與80—200 cm土壤水分和苜蓿的地上生物量也成負(fù)相關(guān)(P=0.219；P=0.268),它解釋了20.4%的草本群落變異。從排序圖中還可以看出,坡向、坡位及苜蓿地上生物量變化導(dǎo)致西坡草本組成與東坡和北坡不同,不同坡位0—20 cm、80—200 cm土壤水分和苜蓿地上生物量的變化導(dǎo)致西坡和東坡樣帶上坡位和中、下坡位草本群落組成相差較大(圖3)。pCCA排序結(jié)果表明,坡向(解釋量21.5%,P=0.053)、苜蓿地上生物量(21.2%,P=0.065)、0—20 cm土壤水分含量(19.1%,P=0.084)和20—80 cm土壤水分含量(19.1%,P=0.084)對(duì)草本群落分布的影響較大,而80—200 cm(10.5%,P=0.304)和坡位(10.3%,P=0.302)對(duì)草本群落分布的影響較小。

不同草本種對(duì)土壤水分及苜蓿退化的響應(yīng)模式也不一致,賴草、長茅草、茵陳蒿和阿爾泰狗娃花是退化苜蓿草地常見的草本植物,在3條樣帶內(nèi)均有分布且重要值較高。賴草與排序軸1負(fù)相關(guān)(P=0.239),與不同深度土壤水分和苜蓿地上生物量負(fù)相關(guān)(表4),它們解釋了68.0%(P=0.068)的賴草重要值變化。長芒草與排序軸1負(fù)相關(guān)(P=0.007),與0—20 cm土壤水分正相關(guān)(表4),與20—80 cm、80—200 cm和苜蓿地上生物量負(fù)相關(guān)(表4),它們解釋了11.0%(P=0.424)的長芒草重要值變化。茵陳蒿與排序軸1正相關(guān)(P=0.164),與排序軸2呈負(fù)相關(guān)(P=0.093),與不同深度土壤水分和苜蓿地上生物量均正相關(guān)(表4),它們僅解釋了茵陳蒿9.0%(P=0.431)的重要值變化。阿爾泰狗娃與排序軸1和排序軸2均負(fù)相關(guān)(P=0.214；P=0.546),與不同深度土壤水分正相關(guān)(表4),與苜蓿地上生物量負(fù)相關(guān)(表4),它們解釋了28.0%(P=0.295)的阿爾泰狗娃花重要值變化。

4 討論

半干旱黃土區(qū)土壤水分是影響植被生長的關(guān)鍵限制因子[19-20],加之該區(qū)溝壑縱橫,坡面地形變化改變了土壤水分的再分配,從而直接或間接地影響了植被生長。已有研究表明,坡面及微地形變化影響了土壤水分的有效性,在半干旱黃土丘陵區(qū)從坡頂?shù)狡碌撞煌翆由疃韧寥篮孔兓厔轂橄仍黾雍蟪制交驕p小[21],同時(shí)塌陷、緩臺(tái)、切溝、淺溝等微生境土壤水分要好于原狀坡和陡坎[22]。此外,研究還發(fā)現(xiàn)植被恢復(fù)類型及年限不同,坡面土壤水含量亦存在差異[17,23-25]?？傊?坡面人工植被恢復(fù)初期,隨著植被蓋度的增加會(huì)減弱土壤侵蝕,然而隨著植被地上和地下生物量的增加,土壤水分出現(xiàn)虧缺將會(huì)抑制植物生長從而引起植被退化,進(jìn)而影響人工植被群落組成及其群落物種多樣性[15,26-30]。紫花苜蓿是典型的深根系、多年生草本,種植6—7a之后草地產(chǎn)量會(huì)迅速下降[31- 32],故半干旱黃土區(qū)大面積種植的紫花苜蓿因土壤水分的限制以及種植年限過長而逐漸衰退,加之后期缺乏合理的田間管理,加速了人工苜蓿草地退化。本文研究的苜蓿草地均處在退化階段(栽植年限均為14a),但退化程度因坡向及地形部位不同而異。研究發(fā)現(xiàn)北坡樣帶屬陰坡生長季內(nèi)0—200 cm土壤水分(13.25%)條件好于半陽(陰)坡的西坡和東坡樣帶(11.72%和11.74%),其中北坡樣帶不同坡位間苜蓿的地上生物量相差較小,而西坡和東坡樣帶上坡位苜蓿地上生物量明顯低于中下坡位。該結(jié)論與我們關(guān)于坡面地形及土壤水分變化對(duì)檸條生長影響的研究結(jié)果相類似[33],表明坡面地形引起土壤水分的差異進(jìn)而影響了苜蓿草地退化過程。此外,研究還發(fā)現(xiàn)不同坡向苜蓿地上生物量與80—200 cm土壤水分呈顯著正相關(guān)關(guān)系,而與生長季內(nèi)0—80 cm土壤水分含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這在一定程度上說明苜蓿的退化有利于恢復(fù)0—80 cm土壤水分[16,34],同時(shí)苜蓿的生長會(huì)利用深層土壤水分,不同坡位深層土壤水分含量的高低會(huì)影響苜蓿的退化程度。Yang等[24]和楊永東等[35]針對(duì)半干旱黃土丘陵區(qū)苜蓿草地的研究發(fā)現(xiàn),苜蓿的生長會(huì)導(dǎo)致100—200 cm間土壤水分虧缺,表明土壤水分持續(xù)減少是苜蓿退化的重要驅(qū)動(dòng)要素,土壤水分含量在坡面上的變化與苜蓿退化程度密切相關(guān)。

坡面苜蓿的退化過程強(qiáng)烈影響了其他草本的分布及多樣性。李裕元和邵明安[15]在陜西省神木縣和王書轉(zhuǎn)等[36]在甘肅省鎮(zhèn)原縣的研究均發(fā)現(xiàn)隨著苜蓿草地的退化,草本的物種數(shù)開始增加,并且其群落也開始變化,草地退化前期物種豐富度、群落多樣性在6a之前升高較快,6—10a達(dá)到最高,10a以上逐漸過渡到長芒草群落。本文的研究發(fā)現(xiàn)苜蓿地上生物量與其他草本地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān),同時(shí)其他草本的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)亦與苜蓿地上生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這表明苜蓿的退化程度影響了其他草本的多樣性,促進(jìn)了草本群落從人工草地群落向天然草地群落的轉(zhuǎn)變。此外,研究還發(fā)現(xiàn)不同坡向及坡位其他草本組成存在一定差異,這可能與不同草本種對(duì)地形及苜蓿退化引起的土壤水分變化有關(guān)。坡面退化苜蓿草地內(nèi)賴草對(duì)土壤水分、長芒草對(duì)苜蓿地上生物量響應(yīng)較為敏感,而茵陳蒿和阿爾泰狗娃花對(duì)土壤水分和苜蓿退化的響應(yīng)均不敏感。茵陳蒿和阿爾泰狗娃花是流域內(nèi)陽坡常見草本植物,常為長芒草等禾本科植物群落的主要伴生物種[32],其分布受地形和苜蓿退化的影響較??；而賴草和長芒草等禾本科植物則易受苜蓿退化引起的土壤水分變化的影響,苜蓿退化促進(jìn)了人工苜蓿群落向長芒草群落的過渡[15,37]。該現(xiàn)象在研究區(qū)西坡樣帶表現(xiàn)最為明顯,其上坡位苜蓿已完全退化,形成了以長芒草為優(yōu)勢種的次生天然草本頂級(jí)群落,而中、下坡位卻未見長芒草,且苜蓿地上生物量下坡位顯著高于中坡位,即紫花苜蓿與長芒草具有相互消長的種群動(dòng)態(tài)關(guān)系,該研究結(jié)果與李裕元等[15]在陜北黃土高原的研究結(jié)果相似。總之,坡面苜蓿草地退化過程中,坡向和坡位等微地形可能改變土壤水分條件,其與苜蓿退化程度互饋互作影響了不同微地形下其他草本分布及多樣性對(duì)苜蓿草地退化的響應(yīng)模式[22,37-39]。

黃土區(qū)人工苜蓿草地退化改善了表層土壤水分,從而促進(jìn)了一些淺根系草本的生長,驅(qū)動(dòng)了天然草本群落的恢復(fù)演替過程。另一方面,地形變化改變土壤水分的時(shí)空分布格局,影響了人工苜蓿草地草本群落的恢復(fù)演替過程。本研究僅針對(duì)苜蓿草地退化后期地形和土壤水分變化對(duì)坡面草本分布及多樣性的影響,后期的研究還需要借助控制試驗(yàn)和長期定位監(jiān)測,以期系統(tǒng)地揭示退化人工植被生態(tài)系統(tǒng)中群落演替特征及其影響機(jī)制,為半干旱區(qū)人工植被恢復(fù)及可持續(xù)性管理提供科學(xué)依據(jù)。

5 結(jié)論

半干旱黃土丘陵區(qū)西坡、東坡和北坡人工苜蓿草地樣帶內(nèi)苜蓿的地上生物量明顯不同,西坡和東坡樣帶中、下坡位苜蓿地上生物量明顯高于上坡位,而其他草本的地上生物量、物種豐富度和多樣性指數(shù)的變化趨勢則與之相反,這說明苜蓿的退化影響了其他草本的分布及多樣性。土壤水分是影響苜蓿和其他草本生長的重要環(huán)境因子,80—200 cm土壤水分與苜蓿的地上生物量顯著正相關(guān)；0—20 cm和20—80 cm土壤水分與其他草本地上生物量的相關(guān)性略高于80—200 cm土壤水分。地形、不同深度土壤水分和苜蓿地上生物量解釋了其他草本群落變異的87.8%,其中坡向、苜蓿地上生物量、0—20 cm和20—80 cm土壤水分4個(gè)因子解釋了79.3%的群落變異。此外,研究還發(fā)現(xiàn)不同草本物種對(duì)退化苜蓿草地地形變化、土壤水分及苜蓿地上生物量變化的響應(yīng)模式不同,賴草對(duì)不同深度土壤水分的響應(yīng)較敏感,長茅草對(duì)苜蓿地上生物量響應(yīng)較敏感,而茵陳蒿和阿爾泰狗娃花對(duì)其響應(yīng)不敏感。