羅昭標(biāo) 張福群 張正楊 陳歡 占俊文 朱國強 梁淑平 陳圣棟

摘要? ? 漬澇脅迫是我國南方煙區(qū)烤煙生產(chǎn)中重要的非生物逆境之一。通過綜述漬澇脅迫對烤煙相關(guān)酶類、光合作用、化學(xué)成分、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)質(zhì)量的影響研究現(xiàn)狀，旨在為推廣抗?jié)n澇脅迫農(nóng)藝措施、研究烤煙漬澇災(zāi)害救治追肥技術(shù)和選育耐漬澇脅迫品種，獲得優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的烤煙煙葉提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞? ? 烤煙;漬澇脅迫;農(nóng)藝措施;追肥技術(shù)

中圖分類號? ? S572? ? ? ? 文獻標(biāo)識碼? ? A? ? ? ? 文章編號? ?1007-5739（2019）10-0016-02

Abstract? ? Waterlogging stress is one of the most important abiotic stresses in tobacco growing areas of southern tobacco area.This paper reviewed research status of the waterlogging stress on flue-cured tobacco related enzymes，photosynthesis，chemical composition，agronomic characters，yield and quality，in order to provide the theory basis for promoting of agronomic measures of resistance to waterlogging，researching of fertilizer technology of waterlogging stress，breeding waterlogging resistant varieties.

Key words? ? flue-cured tobacco;waterlogging stress;agronomic measure;fertilizer technology

水分是烤煙生長發(fā)育的重要條件，在生長發(fā)育過程中遭受漬澇脅迫和干旱脅迫的煙葉通?？竞筚|(zhì)量欠佳。對干旱脅迫對烤煙的影響及其救治技術(shù)措施的研究較多[1-4]，但對漬澇脅迫的危害不夠重視。近年來，隨著我國烤煙種植區(qū)域格局變化，南方煙區(qū)從與北方煙區(qū)面積相當(dāng)?shù)秸紦?jù)我國植煙面積80%左右[5]，因而南方煙區(qū)漬澇災(zāi)害也逐漸上升為制約我國優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)的主要因素和重大非生物逆境之一。烤煙大田期在降水過多或排水不良的情況下，土壤水分過多，煙株受漬澇脅迫，導(dǎo)致根系活力下降[6]，葉片生理代謝發(fā)生紊亂，葉片出現(xiàn)不同程度的萎蔫，下部葉逐漸泛黃，嚴重時下部葉枯死，嚴重影響烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)[7]。本文綜述了漬澇脅迫對烤煙相關(guān)酶類、光合作用、化學(xué)成分、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)質(zhì)量的影響研究現(xiàn)狀，旨在為推廣抗?jié)n澇脅迫農(nóng)藝措施、研究烤煙抗?jié)n澇災(zāi)害救治追肥技術(shù)和選育耐漬澇脅迫品種、優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)烤煙的生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1? ? 漬澇脅迫對烤煙的影響

1.1? ? 對相關(guān)酶類的影響

烤煙在逆境下會形成清除過多活性氧自由基的抗氧化物質(zhì)，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等，共同組成保護酶系統(tǒng)抵抗逆境，使植物在一定的逆境條件下能繼續(xù)生長[8]。細胞膜脂過氧化的最終產(chǎn)物是丙二醛（MDA），葉片內(nèi)丙二醛的高低反映了細胞膜脂的過氧化水平。整體而言，澇漬脅迫下煙葉細胞膜透性和丙二醛含量均持續(xù)增大，且淹水時間越長，增大越明顯。隨著澇漬時間的延長，內(nèi)源SOD活性受到抑制，POD活性逐漸增強，CAT活性逐漸減弱[9]。

漬澇脅迫使植物葉片酶系統(tǒng)發(fā)生紊亂，整個代謝活動受到干擾[10]。在煙株不同生長時期，上述酶活性變化稍有差異。對成熟期煙株漬水200 cm處理3 d，中部葉片硝酸還原酶活性降低20.39%，轉(zhuǎn)化酶和淀粉酶分別升高33.14%和56.70%[11]。葉片SOD、POD、CAT活性變化規(guī)律一致，表現(xiàn)為先升后降，但POD上升較緩慢[7，12-13]。也有研究表明，在還苗期、伸根期、團棵期、旺長期和圓頂期淹水處理煙葉SOD活性明顯高于對照處理煙葉的SOD活性，其中以旺長期增加量尤為顯著，增加了1.1倍;但是成熟期處理結(jié)果卻截然相反，淹水處理煙葉SOD活性低于對照處理。這可能是由于煙葉趨于落黃成熟時，膜結(jié)構(gòu)損傷和破壞，致使煙葉SOD活性下降較快[14-15]。

1.2? ? 對光合作用的影響

光合作用是烤煙重要的同化作用，是干物質(zhì)積累的主要途徑。當(dāng)烤煙受到漬澇脅迫時，烤煙煙葉的葉綠素含量減少[7]，葉片組織含水量和水勢下降，隨著淹水時間的延長，蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均顯著下降，胞間二氧化碳濃度先輕微下降后顯著上升[13]。

烤煙在不同生長發(fā)育期，對水分的敏感程度不一樣。團棵期分別受澇24、48、72、120 h，葉綠素含量分別下降12.5%、21.2%、73.2%、91.4%，相同受澇處理，旺長期和現(xiàn)蕾期對應(yīng)分別下降8.0%、10.6%、25.8%、67.4%和13.6%、19.8%、39.7%、75.1%[16]。旺長期水淹對煙草凈光合速率影響最大，且隨著淹水時間延長和淹水深度的增加，其凈光合速率表現(xiàn)了極顯著下降的趨勢[6]。分別對團棵期、旺長期和現(xiàn)蕾期煙株進行人工水淹1、2、3、5 d處理，凈光合速率下降程度團棵期分別為7%、42%、79%、98%，旺長期分別為12%、33%、67%、99%，現(xiàn)蕾期分別為23%、38%、83%、98%[17]?？緹熓軡?4 h，團棵期、旺長期和現(xiàn)蕾期氣孔導(dǎo)度分別下降32%、53%、65%;受澇48～72 h，氣孔導(dǎo)度下降6%～80%;受澇120 h，氣孔導(dǎo)度幾乎100%下降[16]?？梢?，當(dāng)烤煙受到水澇脅迫時，光合作用受到了嚴重的損害，影響煙株正常生長。

1.3? ? 對化學(xué)成分的影響

漬澇脅迫對煙葉化學(xué)成分影響的機理為水分影響了煙株體內(nèi)正常的生理代謝，造成無機物和有機物吸收、運輸和轉(zhuǎn)化失調(diào)。在常規(guī)化學(xué)成分方面，漬澇脅迫后，烤煙煙葉總糖含量、還原糖含量、煙堿含量、鉀含量、氯含量、鉀氮比下降，總氮含量迅速升高[18-19]，且淹水時間越長，上述各成分變化程度越大。香味成分方面，李祖良等[11]研究發(fā)現(xiàn)，烤煙成熟期淹水脅迫下致香成分總量下降明顯，胡蘿卜素類、苯丙氨酸類棕色化產(chǎn)物類、類西柏烷類致香物質(zhì)含量均降低，淹水1、3、5 d條件下致香成分總量分別下降8.98%、26.47%、47.63%，多數(shù)致香成分含量有下降趨勢，其中新植二烯含量下降最明顯，達到52.15%。4類致香成分含量均呈下降趨勢，其中苯丙氨酸類和類西柏烷類降幅最大，分別為34.75%和31.90%。

1.4? ? 對農(nóng)藝性狀的影響

漬澇脅迫條件下，煙田土壤氣體交換受阻，土壤團粒結(jié)構(gòu)受到破壞;長期水淹，造成土壤板結(jié)，煙株根部缺氧，根系呼吸受到阻礙，根際離子交換受到影響，進而使煙株發(fā)育不良。

土壤水分過多，可使煙株株高加大，節(jié)間增長，葉片變薄，但淹水造成澇害時，株高、莖圍、葉干重、單株葉面積及根干重均呈現(xiàn)下降趨勢[20]。團棵期和旺長期是對根際土壤淹水最敏感的時期，此期土壤水分較多，葉面積雖然較大，但內(nèi)含物較少。旺長期土壤水分對保證葉面積有一定作用，但漬澇后單株葉面積會受到明顯抑制[21]。成熟期較高的土壤水分有利于葉片干物質(zhì)的積累，但水分較多會使煙葉貪青晚熟。李曉斐[16]研究表明，團棵期、旺長期、現(xiàn)蕾期受澇72 h對株高生長沒有影響，主根可以繼續(xù)增長，但單葉面積下降20%以下;受澇120 h，株高受到抑制，主根不再生長，側(cè)根數(shù)變少。

1.5? ? 對烤煙產(chǎn)質(zhì)量的影響

水淹脅迫使烤煙分生組織細胞分裂受到抑制，蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)產(chǎn)生量減少，植株正常代謝紊亂，植株生長矮小，降低煙葉品質(zhì)的同時產(chǎn)量也大幅度下降[22]?？緹熝退畷r間、淹水深度和生育期三因素中，以淹水深度對烤煙化學(xué)品質(zhì)影響最大，其次是淹水時間，烤煙生育期因素淹水對烤煙影響最小?？緹熗L期對水澇最為敏感，該期受水澇脅迫烤煙化學(xué)品質(zhì)下降最嚴重;并且在烤煙生長發(fā)育過程中，任一階段淹水，烤煙的化學(xué)品質(zhì)隨淹水深度的增加和淹水時間的延長都呈現(xiàn)降低趨勢[18]。伍賢進[23]研究表明，伸根、旺長、成熟3個時期土壤相對持水量為60%、70%、80%時，單株的煙葉產(chǎn)量最高，水分過多或過少均使單株煙葉產(chǎn)量下降。李曉斐[16]研究發(fā)現(xiàn)，團棵期煙株受澇1、2、3、5 d，產(chǎn)量分別比對照下降15%、27%、61%和83%;旺長期受澇1、2、3、5 d，產(chǎn)量分別比對照下降8%、13%、37%和72%;現(xiàn)蕾期受澇1、2、3、5 d，產(chǎn)量分別比對照下降12%、25%、51%和78%;烤煙各生育期受漬澇脅迫以團棵期減產(chǎn)最大，并且澇害時間越長，產(chǎn)量越低。

2? ? 對策

土壤水分條件是烤煙生長發(fā)育的重要因素，直接影響煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。充足的水熱條件可以促進煙草鉀素吸收[24]，是我國南方煙區(qū)水熱條件優(yōu)勢所在，但土壤水分過大又會抑制優(yōu)質(zhì)烤煙生長。因此，南方煙區(qū)加強抗?jié)n澇災(zāi)害的配套農(nóng)藝措施、漬澇災(zāi)害救治追肥技術(shù)、抗?jié)n澇脅迫品種篩選等研究工作尤為重要。

2.1? ? 抗?jié)n澇災(zāi)害的農(nóng)藝措施

一是做好煙田規(guī)劃，適度土地流轉(zhuǎn)，禁止在低洼、易澇田塊種植烤煙;二是提前做好大片煙田排洪渠的清理與深挖;三是順著田間地勢高低向起壟，注意壟溝的清理，確保雨水可以直接順著壟溝向外排出;四是要求每塊煙田的圍溝低于腰溝，腰溝低于壟溝，確保田間排水順暢，盡量做到雨停水干;五是注意澇期溝中雜草的清理，確保溝中排水順暢。

2.2? ? 漬澇災(zāi)害救治追肥技術(shù)

在烤煙生產(chǎn)實際中，南方煙區(qū)每年都會發(fā)生不同程度的漬澇災(zāi)害。在烤煙漬澇脅迫下，不同氮源營養(yǎng)的烤煙反映受危害程度不同，硝態(tài)氮與銨態(tài)氮配施的烤煙生長好于施用單一硝態(tài)氮或單一銨態(tài)氮的烤煙[21]，且漬澇脅迫消除后，烤煙恢復(fù)生長的能力也不盡相同。在漬澇災(zāi)害發(fā)生后，如何對烤煙進行追肥，采用干施還是澆施，追肥使用量是多少，都沒有相關(guān)研究可借鑒。技術(shù)人員與煙農(nóng)多數(shù)根據(jù)經(jīng)驗追肥，常出現(xiàn)追肥不夠或者過多造成浪費的情況。因此，針對南方煙區(qū)的漬澇災(zāi)害特點開展?jié)n澇災(zāi)害救治追肥技術(shù)的研究勢在必行。

2.3? ? 抗?jié)n澇脅迫品種的選育

不同品種烤煙耐漬澇能力也不同，云煙87品種烤煙的耐漬澇性較差，耐澇時間為3 d之內(nèi)，超過5 d時農(nóng)藝性狀指標(biāo)迅速下降，甚至死亡[25]。K326品種對低溫、淹水及其交叉脅迫的抗性較差，耐低溫、淹水能力低于云煙85品種和云煙87品種[26]。有研究表明，煙株在淹水條件下，脯氨酸含量迅速上升，并且不同品種受淹水下脯氨酸含量存在差異，脯氨酸積累量表現(xiàn)為柳葉子>達州晾煙>云煙85>黃毛毛>大烏煙[27]，脯氨酸積累量的大小能在一定程度上代表抗?jié)n澇脅迫能力的大小。

現(xiàn)階段已開展部分烤煙品種抗?jié)n澇的研究，但多數(shù)集中于對常種烤煙品種的抗?jié)n澇脅迫能力的分析與對比。今后研究中應(yīng)加強對漬澇脅迫的關(guān)注，在新品種選育過程中應(yīng)加強抗?jié)n澇脅迫能力的考察。

3? ? 參考文獻

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基金項目? ?江西省教育廳科技計劃項目（GJJ181059）;江西省煙草公司撫州市公司科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計劃項目（2017-YJ-013）。

作者簡介? ?羅昭標(biāo)（1987-），男，江西南昌人，碩士，農(nóng)藝師。研究方向：烤煙葉生產(chǎn)技術(shù)。

收稿日期? ?2019-01-25