李翠,王慶海,陳超,溫海峰

北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心 北京市農(nóng)林科學(xué)院,北京 100097

0 前言

濕地生態(tài)系統(tǒng)是我國目前最受威脅的自然生態(tài)系統(tǒng)之一,國家林業(yè)局第二次全國濕地調(diào)查結(jié)果表明,我國2013年濕地面積較2003年減少了339.63 hm2,減少率為8.82%。目前北京市濕地面積與20 世紀末相比明顯減少,盡管近幾年有所回升,但占北京市國土面積比例(3.13%)遠未達到國家平均標準(5.58%)[1]。濕地的退化使得水源涵養(yǎng)、凈化水質(zhì)、區(qū)域氣候調(diào)節(jié)和生物多樣性維護等多種生態(tài)服務(wù)功能減弱[2],因此對于濕地的恢復(fù)與重建成為亟需解決的問題[3]。

土壤種子庫是指土壤表面或基質(zhì)中有活力的種子的總稱[4]。土壤種子庫在濕地群落的恢復(fù)與重建以及生物多樣性的保護方面起著重要的作用[5]。Nishihiro[6]等利用土壤種子庫對霞浦湖退化濕地進行恢復(fù)后,在地上植被中發(fā)現(xiàn)了多種已經(jīng)消失的物種。土壤種子庫的大小和物種組成是濕地物種多樣性保護和濕地植被恢復(fù)的主要因素[7],而土壤種子庫的大小和物種組成與地上植被有著密切的聯(lián)系,并受地上植被物種組成的影響[8]。不同植物群落以及不同植被演替階段土壤種子庫物種組成均有很大差異[9-10]。土壤種子庫的大小和物種組成還受土壤環(huán)境因子的影響。劉瑞雪[11]等在對丹江口水庫土壤種子庫種子密度和環(huán)境因子關(guān)系的研究中表明土壤種子庫和土壤質(zhì)地呈顯著正相關(guān),與田間持水量和土壤孔隙度呈顯著負相關(guān)。而K?rová[12]則發(fā)現(xiàn)土壤種子庫物種組成與土壤濕度和土壤孔隙度呈正相關(guān)。Ma[13]等研究表明土壤種子庫的物種豐富度隨著N、P 含量的增加而降低,而Smith[14]等則指出N、P含量的增加未能改變土壤種子庫物種豐富度。因此關(guān)于土壤種子庫對土壤因子的響應(yīng)還沒有統(tǒng)一的結(jié)論。研究土壤種子庫與地上植被和環(huán)境因子的關(guān)系,有助于理解濕地退化過程中土壤種子庫對地上植被以及環(huán)境因子的響應(yīng),更好的管理和保護退化濕地,對于退化濕地的恢復(fù)和生物多樣性的保護具有重要的理論和實踐意義。

蔡家河濕地屬于退化濕地,在3000—5000年前曾遍布蘆葦(Phragmites australis)沼澤[15]。隨著降雨的減少和水位的下降,土壤含水量降低,蘆葦沼澤逐漸減少,濕生植物逐漸被中旱生植物所代替,形成以蘆葦群落、野艾蒿群落和林下雜草群落為主的3 種典型植被類型。本研究對這3 種植被類型的土壤種子庫特征、地上植被特征以及土壤理化性質(zhì)進行了調(diào)查分析,以期解決如下問題:1)明確蔡家河濕地的土壤種子庫大小和物種組成;2)明確不同植被群落土壤種子庫和地上植被的關(guān)系;3)闡明影響土壤種子庫物種組成的主要土壤因子。該研究可為該地區(qū)退化濕地的植被恢復(fù)以及物種多樣性的保護提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蔡家河濕地(40°28′30″N,115°53′16″E)地處北京市延慶區(qū)張山營鎮(zhèn),位于官廳水庫的上游。官廳水庫曾是北京市重要的供水水源地之一,1997年喪失生活飲用水水源地功能,2007年恢復(fù)為備用水源地。對官廳水庫上游濕地進行恢復(fù)可以改善官廳水庫水質(zhì)。該地區(qū)屬于大陸性季風(fēng)氣候,是暖溫帶與中溫帶,半干旱與半濕潤的過渡帶,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥,年平均氣溫為8 ℃。降雨主要集中在7—9月,多年平均降雨量為467 mm。該濕地主要以近水岸的蘆葦群落,以及退水區(qū)的野艾蒿群落和林下雜草群落3 種植被類型為主,植被的覆蓋度在70%—90%。

1.2 土壤樣品采集及種子萌發(fā)鑒定

于土壤種子萌發(fā)前(2016年3月初)在蔡家河濕地選擇蘆葦群落,野艾蒿群落和林下雜草群落3 種植物群落。每個植物群落選擇5 個樣點進行土壤樣品采集,每個樣點采集5 個直徑10 cm,高10 cm 的土柱,將土柱分為0—5 cm 層和5—10 cm 層分裝,每個植物群落的采樣面積為2500 cm2,3 種植物群落共采集150 個土壤樣品,用作土壤種子萌發(fā)實驗。在每個樣點另取3 個0—10 cm 的土柱,混合均勻裝入自封袋,3 種樣地共取樣15 個,用于土壤理化性質(zhì)分析。

采集的土壤樣品過篩除去雜物,平鋪于萌發(fā)盒(15 cm×30 cm×7 cm)內(nèi),厚約2 cm,在萌發(fā)盒的底部鋪有一層經(jīng)高溫滅菌過的細沙,厚約5 cm,將鋪設(shè)好的萌發(fā)盒置于日光溫室中進行萌發(fā)實驗,每日澆水保持萌發(fā)盒內(nèi)土壤濕潤。待種子萌發(fā)后,每周對幼苗進行鑒定計數(shù)并移除幼苗,未被鑒定的幼苗移至新的培養(yǎng)缽待鑒定。整個萌發(fā)實驗持續(xù)6 個月,待沒有幼苗長出后結(jié)束。

1.3 植被調(diào)查和土壤理化性質(zhì)分析

于植物生長繁茂時(2016年8月中旬)對地上植被進行調(diào)查,在每個群落樣地的取樣樣點附近圈定1 m×1 m 的樣方,按樣方調(diào)查地上植物的種類、數(shù)量,每個群落樣地圈定5 個樣方,共計20 個樣方。

土壤含水量測定采用烘干法,pH 值測定采用氯化鈣法,土壤有機質(zhì)測定采用重鉻酸鉀容量法,全磷和全鉀測定采用氫氧化鈉熔融法。上述方法均參照土壤農(nóng)化分析[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用每平方米萌發(fā)的土壤種子數(shù)量表示土壤種子庫的密度[17]:

用物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)衡量土壤種子庫的物種多樣性[18],計算公式如下:

Margalet 豐富度指數(shù)R=(S-1)/lnN

上述公式中,S為種子庫物種總數(shù),N為種子庫所有種的種子總數(shù),Pi為第i 種植物的種子數(shù)占種子庫中總種子數(shù)比例。

用Sorensen 相似系數(shù)(Similarity Coefficient,SC)描述土壤種子庫與地上植被的相似性,計算公式如下[19]:

式中,SC為相似性系數(shù),w為土壤種子庫和地上植被共有的植物種數(shù),a,b分別代表土壤種子庫和地上植被的物種數(shù)目。

使用軟件SPSS20.0 中的單因子方差分析(one- way ANOVA)和最小差異顯著性(LSD)方法對3 種植被群落的土壤種子庫密度進行差異顯著性分析。種子幼苗萌發(fā)數(shù)量通過log(x+1)進行轉(zhuǎn)換滿足方差同質(zhì)性需要。采用Origin9.0 對數(shù)據(jù)進行作圖。應(yīng)用CANOCO(Windows5.0)對土壤種子庫和地上植被的物種組成進行 Detrended Correspondence Analysis (DCA)分析[20],對土壤種子庫物種組成和環(huán)境因子進行 Canonical Correlation Analysis (CCA)分析。

2 結(jié)果

2.1 土壤種子庫種子萌發(fā)特征

3 種群落類型共萌發(fā)出49 種植物,隸屬于24 科41 屬,其中物種最多的科為菊科,禾本科和莎草科。蘆葦群落,野艾蒿群落,林下雜草群落土壤種子庫萌發(fā)物種數(shù)分別為36 種,28 種和39 種(表1)。3 種群落類型中萌發(fā)物種最多的科均為菊科,禾本科和莎草科。蘆葦群落種子萌發(fā)數(shù)量最多的物種為碎米莎草(24.5%),委陵菜(17%),柳葉菜(8.27%),野艾蒿群落種子萌發(fā)數(shù)量最多的物種是白茅(22.1%),野艾蒿(17.4%),車前(10.8%);林下雜草群落種子萌發(fā)數(shù)量最多的物種是委陵菜(43.4%),狗尾草(12.1%),旋覆花(7.0%)。

土壤種子庫萌發(fā)的49 種植物中一二年生草本植物占53.1%,多年生草本植物占40.8%,木本植物占6.1%。3 種群落類型的物種生活型均為一二年生草本植物多于多年生草本植物,蘆葦群落,野艾蒿群落,林下雜草群落中一二年生草本植物的比例分別為50.1%,60.7%和61.5%,多年生植物的比例分別為49.9%,39.3%和38.5%。因此,土壤種子庫以一二年生草本植物為主。

蘆葦群落,野艾蒿群落,林下雜草群落的土壤種子庫密度分別為(7725±1286) 粒·m-2,(2535±556) 粒·m-2,(5085±984) ?！-2,蘆葦群落的種子庫密度顯著高于野艾蒿群落。3 種群落類型中0—5 cm 層土壤種子庫密度均高于5—10 cm 層土壤種子庫密度,蘆葦群落,野艾蒿群落和林下雜草群落0—5 cm層種子密度分別占總密度的75.0%,75.3%和74.0%,5—10 cm 層僅占25.0%,24.7%和26.0%(圖1)。3 種植物群落的土壤種子庫物種豐富度也具有顯著的垂直分布格局,0—5 cm層物種豐富度顯著高于5—10 cm 層,蘆葦群落,野艾蒿群落和林下雜草群落0—5 cm 層的物種豐富度分別為16.8,12.4 和18.2,5—10 cm 層的物種豐富度分別為10.8,8.8 和10.6。

表1 3 種植被類型土壤種子庫萌發(fā)物種及種子數(shù)量/(粒·m-2) Table1 Germination species and seed density/(seed·m-2) of soil seed bank in three vegetation types

圖1 3 種植被類型不同土壤層土壤種子庫密度 Figure1 Seed density of different soil layer in three vegetation types

土壤種子庫3 種植被群落的物種多樣性見表2。Shannon-Wiener 指數(shù)在蘆葦群落中最高,在林下雜草群落中最低,但是并無顯著差異。Margalet 指數(shù)在林下雜草群落中最高,在野艾蒿群落中最低,差異不顯著。

2.2 地上植被特征

地上植被共發(fā)現(xiàn)41 種植物,隸屬于22 科,37 屬。其中一二年生草本植物17 種,多年生植物24種。蘆葦群落,野艾蒿群落和林下雜草群落地上植被物種數(shù)分別為17 種,20 種和24 種,物種豐富度分別為9.0,11.4 和11.4。蘆葦群落植株數(shù)量最多的種為蘆葦(26.4%),白茅(17.4%)旋覆花(17.1%);野艾蒿群落植株數(shù)量最多的種為草木犀(51.4%),野艾蒿(22.0%),野大豆(13.9%)。林下雜草群落植株數(shù)量最多的種為狗尾草(23.9%),石竹(20.0%),豬毛菜(19.7%)(表3)。

蘆葦群落中物種生活型一二年生植物占35.2%,多年生植物占64.7%。野艾蒿群落中一二年生植物占45%,多年生植物占55%。林下雜草群落一二年生植物占50%,多年生草本植物占50%。因此,地上植被以多年生植物為主。

地上植被3 種群落的物種多樣性見表2.3 種群落類型地上植被的Shannon-Wiener 指數(shù)和Margalet指數(shù)均低于土壤種子庫。3 種植被類型地上植被的Shannon-Wiener 指數(shù)平均值為1.36,低于土壤種子庫中平均值2.06。地上植被Margalet 指數(shù)平均值為1.37,低于土壤種子庫中平均值3.56。

表2 土壤種子庫和地上植被的物種多樣性 Table2 Species diversity indexes of soil seed bank and vegetation

表3 3 種植被類型地上植被物種及數(shù)量/(株·m-2) Table3 Species and number of aboveground vegetation/(plant·m-2)in the three vegetation types

續(xù)表

2.3 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

3 種植被類型中土壤種子庫的物種種類均多于地上植被,并且土壤種子庫物種組成與地上植被物種組成有較大差異。在蘆葦群落中土壤種子庫和地上植被共有種為10 種,相似性系數(shù)為0.38,僅在地上植被中存在的有7 種,僅在土壤種子庫中存在的有26 種。地上植被優(yōu)勢種蘆葦在土壤種子庫中的優(yōu)勢度為0.47,占地上植被優(yōu)勢度的36%,地上植被的優(yōu)勢種蘆葦和旋覆花在土壤種子庫中也具有較高的優(yōu)勢度。而在種子庫中優(yōu)勢度較大碎米莎草和委陵菜在地上植被中均不存在。在野艾蒿群落中,土壤種子庫和地上植被的共有種為10 種,相似性系數(shù)為0.38,地上植被中優(yōu)勢度排序前4 的種均在土壤種子庫中有較高的優(yōu)勢度。林下雜草群落土壤種子庫和地上植被的共有種為9 種,相似性系數(shù)為0.25 (圖2)。

圖2 3 種植被類型土壤種子庫和地上植被物種優(yōu)勢度的比較。 Figure2 Species composition of seed bank and vegetation in three vegetation types

從DCA 排序圖(圖3)可以看出蘆葦群落土壤種子庫與地上植被物種間的距離要小于野艾蒿群落和林下雜草群落,說明蘆葦群落土壤種子庫和地上植被物種組成的相似程度要大于野艾蒿群落和林下雜草群落。3 種植被群落的土壤種子庫物種均聚集在排序圖的中間位置,而地上植被則分散在排序圖的外圍,說明3 種樣地土壤種子庫間物種組成的相似性程度要高于地上植被間的相似性程度。

CCA 排序軸第一軸和第二軸的特征值分別為0.46 和0.30,群落類型與環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.92 和0.83,說明排序圖能很好的反應(yīng)植被群落的變化。在圖4排序圖中,土壤含水量和土壤有機質(zhì)是影響蘆葦群落物種組成變化的主要因子,土壤pH 對野艾蒿群落影響最大。上述排序軸4 個軸的累計貢獻率僅為40.5%,說明上述環(huán)境因子只能解釋40.5%的不同植被群落物種組成變化,不同群落物種組成變化還受其他因素的影響。

圖3 3 種植被類型土壤種子庫和地上植被物種組成的DCA分析 Figure3 DCA of species composition in the soil seed bank (n=15) and vegetation (n=15) of the three vegetation types

圖4 不同植被群落土壤種子庫與環(huán)境因子的CCA 排序圖 Figure4 CCA ordination of soil seed bank and environment factor in three vegetation community

3 討論

蔡家河濕地的土壤種子庫密度平均為 4261?！-2。史國鵬[21]等研究表明北京地區(qū)野鴨湖濕地天然濕地的土壤種子庫密度為16083 ?！-2,天然退化濕地的種子庫密度平均為6885 ?！-2,本研究中蔡家河濕地種子庫密度顯著低于北京野鴨湖地區(qū)天然濕地的土壤種子庫密度,但是與退化濕地的土壤種子庫密度相近,說明蔡家河濕地的土壤種子庫較天然濕地出現(xiàn)一定程度的退化。土壤種子庫種子密度的減少與地上植被退化有著密切的聯(lián)系。有研究表明土壤種子庫密度與地上植被密度和植被覆蓋度存在一定的正相關(guān)關(guān)系[11],地上植被密度大則會產(chǎn)生更多的種子落入土壤中形成種子庫。但是在本研究中,蘆葦群落地上植被的植株密度為1381 ?！-2,林下雜草群落地上植株密度僅為668 ?！-2,野艾蒿群落地上植被植株密度在 3 種群落中最高(1590?！-2),但是野艾蒿群落的土壤種子庫密度卻最低。這主要是因為在野艾蒿群落中發(fā)現(xiàn)了入侵種草木犀。在地上植被中草木犀植株密度高達818.2?！-2,草木犀的入侵使得地上植被植株密度增加,但是草木犀在種子庫中密度僅為40 粒·m-2,并未對土壤種子庫密度造成影響。3 種植被群落的土壤種子庫均具有明顯的垂直分布格局。國內(nèi)外大量研究表明土壤種子庫中的種子數(shù)量和物種種類均在表層土壤中最高[22-24]。在本研究中0—5 cm 層土壤種子庫種子密度占總種子密度的74.8%。0—5 cm 層物種豐富度占0—10 cm 層物種豐富度的81.3%。這主要是因為植被產(chǎn)生種子掉落在土壤表層,很難有機會進入土壤深處[25]。

植被群落的結(jié)構(gòu)由土壤中的種子和無性繁殖體共同決定。本研究中土壤種子庫的統(tǒng)計數(shù)據(jù)僅包含了土壤中能萌發(fā)的種子,并未考慮根莖等無性繁殖體。然而無性繁殖是濕地優(yōu)勢物種繁殖的一種主要策略,一些多年生植物主要依靠無性繁殖產(chǎn)生后代和維持更新,很少產(chǎn)生種子,在土壤種子庫中缺乏這些多年生植物的種子。鑒于此,本研究低估了土壤種子庫對地上植被多樣性的恢復(fù)作用。正如本研究所發(fā)現(xiàn),蘆葦群落中扁稈藨草、白茅等多年生植物僅在地上植被中存在,而在土壤種子庫中并未發(fā)現(xiàn)其種子,造成土壤種子庫與地上植被的相似性比較低。土壤種子庫與地上植被相似性低的原因還有,一些植物未在地上植被中出現(xiàn)而其種子在土壤種子庫中存在。這種情況在本研究中的3 種植物群落中均有發(fā)現(xiàn)。這些物種可能由于種子萌發(fā)條件不適合,未參與地上植被的構(gòu)建。另外,本研究結(jié)果源于一次地上植被的調(diào)查數(shù)據(jù),不能全面反映整個生長季地上植被的狀況,從而使得土壤種子庫和地上植被的相似性偏低。

本研究中土壤種子庫的物種種類,物種多樣性均高于地上植被,并且3 種植被群落的土壤種子庫間物種組成的相似性要高于地上植被,說明濕地在退化過程中土壤種子庫較地上植被具有更高的穩(wěn)定性。因此土壤種子庫可用做退化濕地植被恢復(fù)的種源。土壤含水量和有機質(zhì)是影響土壤種子庫物種組成的主要土壤因子,在土壤水分充足以及有機質(zhì)含量高的蘆葦群落,土壤種子庫密度以及濕生植物的物種數(shù)量均顯著高于野艾蒿群落和林下雜草群落。這主要是因為在水分含量和有機質(zhì)含量高的土壤,種子更易于萌發(fā),植物生長茂盛,產(chǎn)生更多的種子擴散進入土壤,從而增加了種子密度和物種多樣性[26]。已有研究表明水文條件是濕地植被恢復(fù)的關(guān)鍵[27],它決定著土壤種子庫中種子的萌發(fā)和植被的重建。因此,利用土壤種子庫恢復(fù)地上植被,應(yīng)當充分滿足土壤種子對土壤水分和有機質(zhì)的需求。創(chuàng)造合適的萌發(fā)條件使其參與地上植被的更新。對于以無性繁殖為主的優(yōu)勢種缺失的退化濕地,可采用人工補植無性繁殖體的方法促進優(yōu)勢種快速建立種群。

4 結(jié)論

(1)蔡家河濕地土壤種子庫已出現(xiàn)一定程度的退化。濕地植物由濕生植物群落(蘆葦群落)逐漸向中旱生植物群落(野艾蒿群落和林下雜草群落)演替;土壤種子庫密度低于該地區(qū)天然濕地的種子庫。3 種典型植被群落的土壤種子庫密度、物種種類和物種多樣性指數(shù),均為蘆葦群落最高。野艾蒿群落和林下雜草群落中一些常見濕生植物在地上植被和土壤種子庫中均已消失,但蘆葦群落土壤種子庫中仍含有大量的濕生植物種子。

(2)3 種典型植被群落的土壤種子庫與地上植被物種組成的相似性,蘆葦群落亦為最高;而且濕地在退化過程中土壤種子庫較地上植被具有更高的穩(wěn)定性。利用土壤種子庫對退化濕地進行植被恢復(fù)是可行的,土壤水分和有機質(zhì)是影響不同植被群落土壤種子庫密度和物種組成的主要因素。

(3)利用土壤種子庫對該退化濕地進行植被恢復(fù)是可行的,可優(yōu)先利用蘆葦群落土壤種子庫。但應(yīng)充分滿足種子對土壤水分和有機質(zhì)含量的需求。若土壤種子庫缺失優(yōu)勢種,可采用人工種植無性繁殖體的方法進行補充。