陳麗飛，劉越，李雪萌，李雪瀅，趙文斌，徐志瑞，巫宏偉，吳彥霏

摘要：本文針對(duì)植物抗旱的概念、類(lèi)型及干旱對(duì)植物生理指標(biāo)的影響等進(jìn)行了概述，初步分析了植物的水分利用效率，為今后的抗旱植物篩選、應(yīng)用及生產(chǎn)管理等相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：植物;抗旱性;干旱脅迫;研究進(jìn)展

項(xiàng)目基金：吉林省大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目（No. 2017505）;吉林省教育廳“十三五”科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目（No. JJKH20180668KJ）

中圖分類(lèi)號(hào)： S688 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ?A ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?DOI編號(hào)： ? 10.14025/j.cnki.jlny.2019.02.034

隨著我國(guó)城鎮(zhèn)化進(jìn)程的不斷加快，城市水資源日益緊缺，這是一個(gè)全球性問(wèn)題，節(jié)水理念受到世界各地、社會(huì)各界的廣泛關(guān)注。植物的抗旱性研究進(jìn)展直接關(guān)系到水資源的利用與植物栽培方式，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要依據(jù)之一。

1 植物抗旱的概念和類(lèi)型

植物體內(nèi)水分的匱乏，造成植物體內(nèi)細(xì)胞活性和組織結(jié)構(gòu)的損壞而出現(xiàn)水分虧缺的現(xiàn)象，而水分過(guò)度虧缺的現(xiàn)象稱(chēng)為干旱（Drought）。植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)和抗御能力叫抗旱性（Drought Resistance），Levitt是最早對(duì)植物耐旱機(jī)制進(jìn)行研究的學(xué)者，他將植物分為避旱型、御旱型和耐旱型[1]。避旱性植物主要通過(guò)縮短生活史來(lái)躲避重度干旱[2];御旱性植物利用自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)和代謝功能來(lái)維持良好的水分內(nèi)環(huán)境，或用龐大的根系來(lái)維持正常吸水;耐旱性植物在干旱時(shí)可以通過(guò)休眠使自身處于風(fēng)干狀態(tài)，但原生質(zhì)未凝固，且具有很強(qiáng)的吸水能力，此類(lèi)植物在干旱脅迫得到緩解時(shí)能夠恢復(fù)正常生長(zhǎng)。在對(duì)植物抗旱性的研究過(guò)程中，有學(xué)者根據(jù)相對(duì)含水量比適量供水時(shí)飽和含水量低的程度，將干旱脅迫程度分為輕度脅迫、中度脅迫以及重度脅迫[3]。

2 干旱對(duì)植物的影響

2.1 干旱對(duì)植物形態(tài)的影響

植物在遭受干旱脅迫時(shí)，宏觀變化主要體現(xiàn)在植物的葉片及根的生長(zhǎng)上，干旱程度嚴(yán)重時(shí)植株會(huì)被迫停止生長(zhǎng)。葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要器官，對(duì)外界環(huán)境變化較為敏感，在干旱脅迫下，植物葉片的形態(tài)和生理方面主要表現(xiàn)為減少水分的損失和提高水分利用效率[4]?？购的芰?qiáng)的植物，其葉片中柵欄組織占比偏高，海綿組織占比偏低。因?yàn)檫@樣的形態(tài)指標(biāo)對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[5]。嚴(yán)美玲[6]等在研究花生受到干旱脅迫時(shí)，發(fā)現(xiàn)花生莖葉在干旱脅迫過(guò)程中生長(zhǎng)嚴(yán)重受抑，另有研究表明，植物對(duì)水分最敏感的部分是葉片和莖[7]。馮黎[8]在對(duì)北京部分景天的抗旱研究中植株葉片失綠、變軟、枯黃、萎蔫，株高、冠幅的生長(zhǎng)都受到了抑制。趙慧[9]在研究小麥的抗旱性時(shí)發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的小麥隨著干旱脅迫的加劇根莖變大，皮層增厚，有很強(qiáng)的貯水能力。郭晉梅[10]在研究羊草的抗旱性時(shí)發(fā)現(xiàn)在輕度脅迫時(shí)植物的根冠比呈上升趨勢(shì)，表明羊草為了抵御外界的干旱而增加了根部的比重。

2.2 干旱對(duì)植物生理指標(biāo)的影響

2.2.1 干旱對(duì)光合生理的影響 ?葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的功能。葉綠素的含量影響著植物進(jìn)行光合作用[11]。李博[12]認(rèn)為5種玉簪的葉綠素含量都隨著干旱脅迫的加重而下降。在干旱脅迫時(shí)不同植物葉綠素含量下降的幅度不同，抗旱性強(qiáng)的植物降低幅度小，而葉綠素含量降低幅度較大的植物抗旱性較弱[13～15]。植物獲取有機(jī)物的途徑是進(jìn)行光合作用，所以光合能力的強(qiáng)弱對(duì)植物光合作用具有重要的意義。植物進(jìn)行光合作用過(guò)程中吸取光能，將CO2和H2O合成有機(jī)物并釋放出O2[16]。事實(shí)上植物在進(jìn)行光合作時(shí)會(huì)受到很多內(nèi)外因素影響[17]，其中水分對(duì)光合作用的影響是間接的。在植物受到干旱脅迫時(shí)，葉片上氣孔關(guān)閉，植物吸收CO2含量減少，導(dǎo)致光合作用緩慢[18]。任迎虹[19]對(duì)不同品種的桑樹(shù)進(jìn)行干旱脅迫，結(jié)果表明桑樹(shù)在干旱脅迫過(guò)程中葉片的凈光合速率會(huì)下降。

2.2.2 干旱對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)與膜脂過(guò)氧化的影響 細(xì)胞膜對(duì)維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常代謝起著重要作用。在干旱脅迫下植物細(xì)胞膜透性的損傷程度可以通過(guò)電導(dǎo)率值來(lái)體現(xiàn)[20]。蘆建國(guó)[21]等在對(duì)17種地被植物進(jìn)行抗旱性研究中表明，干旱脅迫造成植物材料的相對(duì)電導(dǎo)率升高，膜透性升高，葉片相對(duì)電導(dǎo)率與植物的抗旱性呈負(fù)相關(guān)，植物相對(duì)電導(dǎo)率上升幅度越小，植物的抗旱性越強(qiáng)。丙二醛（MDA）是植物體內(nèi)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的最終分解產(chǎn)物，當(dāng)植物在衰老或者逆境脅迫時(shí)，可誘發(fā)植物組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，使植物體內(nèi)丙二醛含量發(fā)生變化。周偉偉等[22]在研究干旱脅迫對(duì)景天屬植物生理生化特性的影響中發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，除垂盆草以外其他植物的丙二醛含量均大幅度增加，而垂盆草增加幅度較小，因此抵抗力較強(qiáng)。

2.2.3 干旱對(duì)植物抗氧化酶活性的影響 植物體內(nèi)的自由基可以正常代謝，保證體內(nèi)良好的代謝平衡[23]。而在干旱脅迫下，這種代謝平衡被打破，在植物組織中積累了大量活性氧，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受到一定損傷，而增加了細(xì)胞膜透性，電解質(zhì)外滲，而細(xì)胞中有抗氧化酶，以超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）為代表的酶類(lèi)在活性氧的清除過(guò)程中起重要作用，植物在干旱脅迫過(guò)程中通過(guò)積累抗氧化酶來(lái)抵制活性氧帶來(lái)的傷害[24]。

2.2.4 干旱對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 植物通過(guò)可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)從外界吸水來(lái)抵御干旱脅迫。陳敏[25]在對(duì)胡楊、檉柳和蘆葦3種植物在進(jìn)行干旱脅迫時(shí)，可溶性糖積累增加提高了植物的抗旱性。吉增寶[26]等認(rèn)為刺槐幼苗的可溶性糖累積與干旱程度、時(shí)間有關(guān)，也與刺槐的生長(zhǎng)季節(jié)有關(guān)，植物體內(nèi)可溶性糖含量的增加是受到干旱脅迫加劇的影響，可溶性糖含量與抗旱性呈正相關(guān)，即增加幅度越大抗旱性越強(qiáng)。J. Ibarra Caballero[27]等認(rèn)為脯氨酸含量的增加是逆境脅迫造成的傷害，并不屬于植物對(duì)逆環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。

2.3 植物的水分利用效率

2.3.1 葉片相對(duì)含水量 植物在受到干旱脅迫時(shí)，葉片細(xì)胞就會(huì)受到影響。不同植物的葉片含水量也各不相同，所以植物的水分生理指標(biāo)對(duì)植物的抗旱性具有一定的參考意義[28]。葉片相對(duì)含水量（RWC）是衡量植物組織內(nèi)水分含量狀況的常用標(biāo)準(zhǔn)，也是在植物受到干旱脅迫后衡量植物葉片水分虧缺的指標(biāo)。在同一干旱脅迫程度下，葉片相對(duì)含水量的下降幅度越大，植物的表現(xiàn)性越差，抗旱性越弱。高小燕[29]研究8種景天科植物的干旱脅迫中表明其隨著脅迫程度的加劇，不同植物的葉片含水量下降不同，但總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

2.3.2 保水力與失水率 植物離體葉片減少水分流失的能力稱(chēng)之為植物葉片保水力。隨著葉片離開(kāi)植物的時(shí)間加劇，葉片水分流失的越緩慢，說(shuō)明植物的葉片保水力越強(qiáng)，能夠在干旱環(huán)境中維持較長(zhǎng)的生存時(shí)間。張梅花[30]等研究5種園林地被植物在干旱脅迫下的葉片保水力并進(jìn)行了比較，其中八寶景天的保水力最強(qiáng)，大花濱菊的保水力最弱。離體葉片失水率即為葉片在不同時(shí)間段失水的程度。離體葉片水分的散失情況在很大程度上反映了整體植株的水分狀態(tài)。離體葉片暴露在空氣中，水分?jǐn)U散又得不到及時(shí)的補(bǔ)充，葉片會(huì)出現(xiàn)萎蔫狀態(tài)，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而加劇。不同植物，失水情況一般不同，植物的抗旱性與離體葉片失水率成負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論

土壤干旱和大氣干旱都會(huì)導(dǎo)致植物水分的虧缺，對(duì)于這一農(nóng)業(yè)常見(jiàn)問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外的許多學(xué)者對(duì)植物抗旱性已開(kāi)展了大量研究工作。對(duì)干旱脅迫最早探索的學(xué)者把形態(tài)指標(biāo)作為鑒定植物抗旱性的標(biāo)準(zhǔn)，原因是植物在長(zhǎng)期缺水或受到干旱脅迫時(shí)為了適應(yīng)生存環(huán)境，導(dǎo)致體內(nèi)的生理結(jié)構(gòu)和指標(biāo)發(fā)生改變，而這些變化可直接體現(xiàn)在宏觀上。除此之外，在干旱條件下的植物生理生化研究較為集中。在發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的過(guò)程中，有必要繼續(xù)深入開(kāi)展抗旱植物的相關(guān)研究，結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)方法，篩選抗旱植物品種，提高植物的水分利用效率，建立植物的抗旱評(píng)價(jià)體系，使植物在干旱條件保持生長(zhǎng)發(fā)育，為增加農(nóng)作物產(chǎn)量、改善生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

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作者簡(jiǎn)介：陳麗飛，博士研究生，碩士生導(dǎo)師，研究方向：觀賞植物資源及生理研究;劉越，在讀本科生，研究方向：觀賞植物抗旱研究。