陳 輝
(華中農業(yè)大學農業(yè)動物遺傳育種與繁殖教育部重點實驗室,農業(yè)農村部豬遺傳育種重點開放實驗室,湖北 武漢 430070)
隨著養(yǎng)豬業(yè)朝著規(guī)?;⒓s化方向的發(fā)展,豬的人工授精技術(AI)作為一種全世界公認的成熟繁育技術,可以有效地改善生豬養(yǎng)殖企業(yè)的效益,憑借其可提高母豬受胎率、優(yōu)良種公豬利用率;降低公豬飼養(yǎng)成本以及疾病傳播等優(yōu)良特性而被我國大多生豬養(yǎng)殖企業(yè)所應用[1]。而優(yōu)良的公豬精液品質是影響AI技術發(fā)揮其優(yōu)良特性的重要挑戰(zhàn),因而如何改善公豬精液品質成為了養(yǎng)豬生產中的一個研究熱點,而人們研究發(fā)現(xiàn)對公豬日糧營養(yǎng)調控是影響其精液品質的重要因素,通過適宜的營養(yǎng)調控可以達到改善公豬精液品質的目的,從而使AI技術發(fā)揮更好的應用潛力[2-4]。文章以日糧營養(yǎng)調控對公豬精液品質的影響為出發(fā)點,分析了前人的近幾年相關研究成果,大量研究表明通過對公豬日糧的蛋白質調控[5]、多不飽和脂肪酸調控[6]、維生素調控[7]、微量元素調控[8]以及飼料添加劑調控[9]等日糧營養(yǎng)調控措施可以有效地改善種公豬的精液品質。筆者結合了國內外的相關研究,就改善公豬精液品質的日糧營養(yǎng)調控措施展開綜述,闡述了日糧營養(yǎng)調控改善公豬精液品質的可行性和具體措施,旨在為生豬繁殖研究人員以及養(yǎng)豬生產企業(yè)(公豬站)一線人員提供改善公豬精液品質的具體措施,進而為生產出優(yōu)質的公豬精液提供理論依據(jù)和參考。
公豬精液性狀影響著現(xiàn)代養(yǎng)豬生產的效益,因此國家制定了相關的精液品質評定標準(GB/T 25172-2010)。我國現(xiàn)行的國家標準對豬原精液品質檢測的項目以及標準如表1。在人工授精中心(公豬站)通常會對公豬射精量、精子的活力、精子的形態(tài)以及濃度等指標進行評定[10]。除此以外,精子的形態(tài)如頂體完整率、抗氧化酶活性等指標也是評定豬精液品質重要指標。
公豬精液和精子形成的物質基礎為蛋白質,大量的研究表明日糧中的蛋白質營養(yǎng)對公豬精液品質具有重要的影響,適宜的蛋白質水平有助于豬精液品質的改善。蛋白質營養(yǎng)對公豬精液品質的改善具有積極作用,有研究報道,在公豬日糧中添加雞蛋(1個/次)或豆粕(150 g/次)可以分別使公豬的采精量提高25%~40%和15%~20%;使精子活力分別提高7%~10%和5%~10%[11]。王曉紅[12]認為公豬日糧首先考慮的因素為蛋白質,蛋白質水平要滿足種公豬的需要,同時在日糧中每天補充1~2個雞蛋更有利于公豬性欲的維持,從而有效地改善精液品質。在日糧蛋白質水平方面,Ren等[13]比較了日糧兩種不同蛋白質水平(HP:日糧CP水平為17%;LP:日糧CP水平為13%,但補充賴氨酸(Lys),蘇氨酸(Thr),色氨酸(Trp),精氨酸(Arg)的比例為100∶76∶38∶120)對公豬精液品質的影響,檢測了精子總數(shù)、精子活力、頂體完整率以及有效精子數(shù)等指標,結果表明LP組中公豬的精子活力、總精子數(shù)和有效精子數(shù)、頂體完整率以及精漿中一氧化氮合酶的活性顯著高于HP組(P<0.05),這表明給公豬飼喂低蛋白日糧有助公豬精液品質的改善。宮慶偉[14]認為為保持種公豬的正常生長發(fā)育以及精液的生產,種公豬日糧中蛋白質水平應高于14%。造成兩者的差異可能是因種公豬的不同生理階段差異所致。日糧中蛋白質水平應隨著種公豬的不同生理狀態(tài)而及時調整,宮秀梅[4]認為種公豬在非配種期間的日糧蛋白質水平為12%為好,而在配種期間則應使蛋白水平高于14%,這與上文研究類似,表明日糧中的蛋白水平與精液品質并非嚴格的線性關系,需要根據(jù)公豬所處狀態(tài)進行調整。綜上表明,蛋白質是公豬日糧考慮的首要因素,但要根據(jù)其所處生理狀態(tài)進行確定,在非配種期間可減低日糧蛋白水平,而在配種季節(jié)時則需提高日糧中蛋白質的水平。
表1 豬原精液品質檢測指標、方法及要求
許多研究證實日糧中多不飽和脂肪酸(PUFA)營養(yǎng)可以有效地改善豬精子的抗氧化性能,從而有效地改善豬精液品質。Liu等[15]探討了日糧添加n-3多不飽和脂肪酸對豬精子抗氧化性能的影響,在種公豬日糧中添加了250、500、750 mg/kg牛至精油(富含PUFA,OEO),飼喂16周后檢測精子的抗氧化酶活性、活性氧(ROS)、精液總抗氧化能力(TAC)以及丙二醛(MDA)等抗氧化相關指標,結果表明日糧添加750 mg/kg OEO組中公豬精液總抗氧化能力(TAC)顯著增加(P<0.05),而精液活性氧(ROS)以及丙二醛(MDA)含量顯著降低(P<0.05),表明日糧添加OEO對豬精液抗氧化性能具有改善作用。藻類富含多種PUFA,有研究表明,公豬日糧中補充富含二十二碳六烯酸的商業(yè)藻類(DHA)75 g/d(飼喂19周)可以顯著提高公豬的射精量以及精子數(shù)(P<0.05),但對精液的抗氧化性能沒有明顯地改善作用[16];Andriola等[6]研究也表明日糧中補充120 g/kg的微藻(ω-3多不飽和脂肪酸),飼喂75 d后檢測相關指標,結果發(fā)現(xiàn)飼喂微藻組公豬精子膜和頂體完整性、活性氧(ROS)和脂質過氧化沒有顯著差異(P>0.05),但微藻組公豬精子的膜流動性得到了顯著的改善,線粒體活性降低,這為精液的保存提供了有利的條件。然而,也有研究表明,日糧添加PUFA并不會顯著改善豬精液品質,Zamora等[17]為探討了日糧添加共軛亞油酸(CLA)對公豬精液品質的影響,在皮大長雜交成年公豬日糧中添加了1% CLA進行為期12周的飼養(yǎng)試驗,以評定其對精液品質的影響,結果表明CLA組公豬的精液具有更高的pH,差異達到顯著水平,而精子的活力、濃度以及精液量等指標均優(yōu)于對照組,但差異不顯著,與上述研究結論不相一致的原因可能是添加量不一所造成。綜上說明日糧中添加PUFA可對公豬精液的抗氧化性能有影響,從而達到調控豬精液品質的目的,但不同的研究結論尚存在這差異,差異的原因可能是飼喂水平以及飼喂時間所致。
維生素是一種參與生命活動和機體進行新陳代謝的重要營養(yǎng)分子,許多研究也證實日糧中維生素水平(主要是維生素A及維生素E)對豬精液品質的改善具有調控作用。在日糧添加維生素A方面,阮業(yè)召等[18]研究了日糧添加2 000 IU/kg維生素A對杜洛克公豬精液品質的影響,飼喂3個月后檢測杜洛克豬精液指標,結果表明,維生素A與基礎日糧組相比,射精量、稀釋后的精子活力、精子密度、原精活力均顯著增加(P<0.05);該研究也發(fā)現(xiàn)日糧添加β-胡蘿卜素3 g/頭也有助于精液品質的改善;表明日糧添加維生素A對杜洛克公豬的精液品質具有改善作用。維生素E可以通過改善精液的抗氧化性來改善豬精液品質,Liu等[19]在公豬(n=10)日糧中維生素E分別添加200和400 mg / kg,飼喂16周后檢測公豬精液的抗氧化指標,結果表明隨著維生素E添加水平的增加,公豬的形態(tài)得到了顯著的改善,并且公豬精液中α-生育酚含量和抗氧化能力增加(P<0.05),表明高劑量維生素E可有效改善精液的抗氧化性,進而改善精液品質;也有研究比較了不同的維生素E添加水平(10~70 mg/kg)對長白豬精液品質的影響,結果表明當水平為40 mg/kg可以有效地改善長白豬的精液品質[20]。日糧中添加維生素C對精液品質的改善也具有積極作用,Lechowski等[7]評估了日糧中不同維生素添加量對漢普郡×杜洛克(H×D)雜交公豬精液品質的影響,在其日糧中分別添加2.4 g/100 kg體重(E1,飼喂30 d)、1.3 g/100 kg體重(E2,飼喂30 d),試驗結束后測定了相關指標,與對照組相比,E1和E2組公豬的射精量顯著增加、精子數(shù)顯著提高以及活力均得到了顯著提高(P<0.05),表明日糧添加維生素C有助于精液品質的改善。除此以外,還有其他類維生素對豬精液品質具有改善作用,研究表明在日糧中添加1%N-氨甲酰谷氨酸(NCG)可以顯著提高公豬精液中總精子數(shù)、有效精子數(shù)、精子活力和活率,顯著降低畸形率(P<0.05)[21];也有研究指出日糧中添加左旋肉堿(625 mg/d)可以顯著改善皮特蘭公豬精子的形態(tài),但對杜洛克和大白豬精子的形態(tài)無顯著的改善作用[22]。由此說明日糧補充維生素對豬精液品質具有改善作用,但添加水平需根據(jù)不同生理狀態(tài)以及品種來確定最適添加水平。
微量元素也是一個影響公豬精液品質的重要營養(yǎng)因子,大量研究表明日糧中微量元素(主要為硒元素,Se)會通過影響精子的代謝、存活以及氧化應激而影響公豬精液品質。Pipan等[8]評估了公豬精液微量元素與精液品質的關系,測定了公豬精漿中微量元素(銅Cu,鐵Fe,鋅Zn和Se)的濃度,將精液在15~17℃的條件下保存3 d后分析微量元素與精液品質的關系,結果發(fā)現(xiàn),Se水平與精子活力、頂體完整性、精子直線前進運動和形態(tài)顯著相關;較高水平的Zn可以更好地保留線粒體功能,而較高水平的Cu可以降低線粒體功能利于精液保存;Fe水平與活精子比例和具有正常形態(tài)的精子顯著正相關(P<0.05),表明微量元素與公豬精液品質具有顯著的相關關系。日糧中Se水平會影響公豬精液的抗氧化性,從而對公豬精液品質的進行調控,有研究發(fā)現(xiàn),公豬日糧中添加0.15~0.30 mg/kg的Se可以通過改善精液中谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的活性來改善精液品質[23];不同來源(有機硒與無機硒)的Se對精液品質具有不同的調控作用,Speight等[24]比較了不同來源(有機硒和無機硒-亞硒酸鈉)對精液品質的影響,分別在雜交公豬日糧中添加0.3 mg/kg的有機硒(Sel-Plex)以及亞硒酸鈉(PS),在雜交公豬15月齡時連續(xù)5 d采集精液,結果表明,Sel-Plex組與PS組相比,Sel-Plex組公豬的精子細胞能更好的保持儲存期的活力,可以有效緩解稀釋液對精子活力所產生的負面影響,同時對受精率具有改善的趨勢,綜上說明飼喂有機硒對公豬精液品質的改善具有積極作用。鋅也是一種影響公豬精液品質的重要微量元素,喬月建等[25]為評估硫酸鋅與小肽螯合鋅對種公豬精液品質的影響,在18月齡杜洛克種公豬日糧(n=20,隨機分為4組),在對照組日糧中添加50 mg/kg ZnSO4?H2O,在試驗組基礎日糧分別添加12.5 mg/kg(A組)、25.0 mg/kg(B組)、50.0 mg/kg(C組)小肽螯合鋅,飼喂60 d后檢測了精液品質指標,通過比較得出,A、B和C組公豬的射精量高于對照組(P>0.05),B組精子密度顯著高于對照組(P<0.05),活力顯著高于A組(P<0.05),畸形率與小肽螯合鋅的添加水平呈負相關(P>0.05),綜合分析,研究認為公豬日糧中小肽螯合鋅的添加水平為25.0 mg/kg時對精液品質具有改善作用。表明通過在日糧中添加微量元素可以有效地改善公豬精液品質。
研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加適宜的飼料添加劑對公豬精液品質具有改善作用。陸江等[9]探討了松針復方制劑對種公豬精液品質的影響,在其日糧中添加了0.1%松針復方制劑,飼喂7周后檢測了公豬精液指標,與對照組相比,松針復方制劑組公豬精液量、精子活力以及密度均顯著提高(P<0.05),同時精子的畸形率顯著降低(P<0.05),表明日糧添加松針復方制劑對公豬精液品質具有改善作用。甜菜堿可以有效地改善公豬精液濃度,研究發(fā)現(xiàn)在公豬日糧中添加1.26%甜菜堿可以顯著地提高公豬精液濃度,同時不會對其他精液指標造成不利影響[26]。我國具有豐富中草藥資源,這些中草藥資源在改善公豬精液品質方面具有廣泛的應用,據(jù)池圣清等[27]報道在大白種公豬日糧添加3%中草藥添加劑(主要為淫羊藿、杜仲、巴戟天、菟絲子、刺五加等)可以顯著降低精子的畸形率(P<0.05)、提高精子活力和精子密度(P<0.05),同時可以顯著提高公豬雄性相關基因CREB基因和CYP19基因的表達量(P<0.05),研究認為中草藥添加劑通過提高相關基因的表達進而改善公豬的精液品質。關于中草藥添加劑對公豬精液的改善作用的研究方面,有研究[28]稱野山參根提取物可以顯著降低精液的脂質過氧化物(P<0.05)、提高谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的活性(P<0.05)、提高精子細胞群(P<0.05),進而有效地改善精液品質;也有研究表明飼喂添加中草藥添加劑的日糧10周可顯著提高公豬精液體積(331.75±61.91 g vs 263.13±87.17 g;P < 0.001)、精子濃度(386.25±107.95 103/mm3vs 487.25±165.50 103/mm3;P < 0.01),同時顯著降低了異常精子數(shù)(15.94±11.08% vs 20.88±9.19% ;P<0.001),表明日糧中添加中草藥添加劑對精液品質的改善具有積極作用[29]。綜上表明公豬日糧中添加飼料添加劑(中草藥添加劑等)可以有效地改善公豬精液品質。
綜合全文,通過對公豬日糧中的蛋白質、不飽和脂肪酸、維生素、微量元素以及飼料添加劑等營養(yǎng)物質進行調控可以有效的改善種公豬的精液品質,從而為生產出優(yōu)質的公豬精液提供了有效的改善措施,促進了豬人工授精技術的推廣與應用。但也可看出,目前的公豬日糧營養(yǎng)調控措施尚存在不足,如相關營養(yǎng)物質的添加水平目前尚未統(tǒng)一標準,其次是相關營養(yǎng)物質(微量元素、能量水平等)調控公豬精液品質的研究以及種公豬不同生理階段對營養(yǎng)物質的需要量的研究鮮有報道;再者是相關的營養(yǎng)物質調控措施大多集中對單一營養(yǎng)物質進行研究,多種營養(yǎng)物質的協(xié)同和配伍作用的相關研究的報道不多,不能全面地反映出營養(yǎng)物質對豬精液品質的調控;最后是開發(fā)價格低廉、來源廣泛的飼料添加劑,從而降低營養(yǎng)調控的成本。相信隨著我國養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展、豬營養(yǎng)生理研究的不斷深入以及分子生物學技術的發(fā)展,將會制定出相應的營養(yǎng)標準,相關的科學試驗研究也會大力開展,功效優(yōu)良以及價格低廉的飼料添加劑也將得到廣泛的研發(fā)和應用。從而可以有效的通過日糧營養(yǎng)調控以達到改善公豬精液品質的目的,促進其在豬人工授精技術中的應用,提高優(yōu)良公豬的利用率,強化場間的遺傳交流,進而促進我國養(yǎng)豬水平的整體發(fā)展。