王懷禹

(南充職業(yè)技術(shù)學院，四川 南充 637131)

豬繁殖性能的高低直接影響到豬場的生產(chǎn)效率和經(jīng)濟效益，而低遺傳力的繁殖性狀如采用常規(guī)改良手段遺傳進展緩慢，世代周期長，選育效果不理想。以分子標記技術(shù)為輔助手段的育種技術(shù)逐漸克服了常規(guī)育種中選擇周期長、效率低等缺點，提高了育種效率。目前用于分子標記輔助選擇的主效基因主要有雌激素受體（ESR）基因、骨橋蛋白（OPN）基因、視黃醇結(jié)合蛋白4（RBP4）基因、卵泡刺激素β亞基（FSHβ）基因和催乳素受體（PRLR）基因等。大量研究表明，它們參與調(diào)節(jié)豬的生殖生理活動，對豬的繁殖性狀產(chǎn)生顯著遺傳效應(yīng)。分析其遺傳多態(tài)性與豬繁殖性能的關(guān)系，可為不同母豬群體分子標記輔助選擇提供基礎(chǔ)資料，對于進一步揭示豬繁殖性能的遺傳機理和加強高繁殖力豬的選育具有重要的理論指導(dǎo)意義。

1 單個主效基因?qū)ωi繁殖性能的影響

1.1 ESR基因

ESR基因是學術(shù)界研究最為活躍的基因之一，ESR刺激并維持豬的生殖道發(fā)育，促進胚胎著床及發(fā)育等，影響豬的繁殖性能。國內(nèi)外研究結(jié)果表明，ESR基因在豬中存在豐富的遺傳多態(tài)性，對豬的繁殖性狀尤其是總產(chǎn)仔數(shù)有一定影響。多數(shù)研究結(jié)果顯示，ESR基因多態(tài)性中BB＞AB＞AA，而且還發(fā)現(xiàn)，繁殖性能高的中國本地豬種含有較高優(yōu)勢基因B，近幾年的研究也支持這一結(jié)論（表1）。

ESR基因在不同種類豬群中存在的多態(tài)性及其遺傳效應(yīng)的差異性，可能受到豬品種來源、樣本量大小、選育環(huán)境等多種因素的影響。

1.2 OPN基因

OPN基因定位于豬的8號染色體上，研究發(fā)現(xiàn)，在豬的卵巢、睪丸及胎盤等多種組織中均發(fā)現(xiàn)有OPN的表達。OPN具有調(diào)節(jié)受精及胚胎的生長發(fā)育、啟動和維持妊娠等生物學功能，廣泛存在于乳腺、胎盤、蛻膜等組織和乳汁中，與豬的繁殖性狀密切相關(guān)。較多研究結(jié)果表明，OPN基因的BB基因型在總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)性狀上高于AA基因型，近幾年國內(nèi)研究見表2。

1.3 RBP4基因

RBP4基因定位于豬14號染色體上，RBP4屬于疏水性分子結(jié)合蛋白，是孕體產(chǎn)生的主要蛋白質(zhì)之一，是唯一已知的在血液中運輸視黃醇的結(jié)合蛋白，在母豬妊娠的關(guān)鍵時期發(fā)現(xiàn)有RBP4的合成，它顯著影響胚胎的生長發(fā)育，進而影響到豬的總產(chǎn)仔數(shù)等繁殖性狀。目前國內(nèi)對RBP4基因多態(tài)性進行了一些研究，但在不同豬種中的研究結(jié)果并不一致（表3）。較多研究表明RBP4基因存在豐富的多態(tài)性，其中AA基因型和A等位基因?qū)ωi的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)產(chǎn)生正向遺傳效應(yīng)。

表1 ESR基因多態(tài)性對豬繁殖性狀的影響

1.4 FSHβ基因

FSH由垂體前葉合成和分泌，直接參與卵泡的生長發(fā)育，F(xiàn)SH由α和β兩個亞基組成，β亞基起主導(dǎo)作用。研究表明，F(xiàn)SHβ基因與豬繁殖性能有關(guān)，且發(fā)現(xiàn)外來品種和少部分地方品種表現(xiàn)為BB基因型為優(yōu)勢基因型，但也有研究表明，F(xiàn)SHβ基因多態(tài)性中A等位基因的頻率較高，表現(xiàn)出較顯著的正向遺傳效應(yīng)，尤其是中國地方豬種（表4）。

表2 OPN基因多態(tài)性對豬繁殖性狀的影響

表3 RBP4基因多態(tài)性對豬繁殖性狀的影響

表4 FSHβ基因多態(tài)性對豬繁殖性狀的影響

1.5 PRLR基因

催乳素受體（PRLR）是細胞分裂素受體超家族成員之一，研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因在豬的卵巢、妊娠黃體、睪丸及乳腺等組織中均有表達，敲除PRLR基因會使家畜產(chǎn)生繁殖障礙病，PRLR主要生物學功能是促進乳腺發(fā)育、維持泌乳及促進性腺發(fā)育等，大量研究證實，PRLR基因多態(tài)性會影響豬的繁殖性能（表5）。

2 基因互作對豬繁殖性能的影響

由于豬繁殖性狀是由多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，若僅考慮單一基因或位點對繁殖性狀的影響，可能會影響結(jié)果的有效性。近幾年來，國內(nèi)外學者較多地進行了合并基因型對豬繁殖性能影響的研究，合并基因型的效應(yīng)稍高于單個基因型的效應(yīng)。馬力鵬等[7]研究顯示，初產(chǎn)母豬OPN-RBP4的優(yōu)勢合并基因型ABAB個體總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)較BBAB分別多3.26頭（P＜0.05）和3.16頭（P＜0.05），健仔數(shù)較ABBB型個體多3.08頭（P＜0.05）；經(jīng)產(chǎn)母豬ABAA合并型個體總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和健仔數(shù)較AAAA型個體多0.67頭（P＞0.05）、1.1頭（P＞0.05）和1.45頭（P＜0.05）。翟騰蛟等[9]研究發(fā)現(xiàn)，RBP4-ITGB1的合并基因型AATT型個體產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和健仔數(shù)均高于其他8種合并基因型（P＞0.05）。劉乙等[1-2]研究發(fā)現(xiàn)大白豬ESR-RBP4合并基因型ABAA比 AAAB總產(chǎn)仔數(shù)多3.27頭，OPN-RBP4的合并基因型BBAA總產(chǎn)仔數(shù)較ABAB多1.43頭；初產(chǎn)大白母豬ESR-FSH-β合并基因型ABAA個體的總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)最高；經(jīng)產(chǎn)母豬合并基因型BBAA總產(chǎn)仔數(shù)、總活仔數(shù)和健仔數(shù)較AAAA型分別高2.03頭、1.75頭和1.65 頭（P＜0.05）；初生窩重較AAAA合并基因型高出2.13 kg。在木乃伊胎數(shù)性狀上，雖然各合并基因型差異不顯著，但是BBAA 合并基因型的木乃伊胎數(shù)是最少的，比ABAB合并基因型少0.16 頭。胡慧艷等[4]對大白豬的研究發(fā)現(xiàn)，美系大白豬合并基因型ABAB總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于ABAA型（P＜0.05）；英系大白豬合并基因型BBBB母豬產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于AAAB型（P＜0.05）。李夢尋等[13]研究發(fā)現(xiàn)，大白豬FSHβ-PRLR最優(yōu)合并基因組合為AAAA，F(xiàn)SHβ-PRLR-FUT1最優(yōu)合并基因組合為BBAABB。李夢尋等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在大白豬第二、三胎次中，F(xiàn)SHβ-ITGB1合并基因型BBCC為最優(yōu)基因組合，AATT次之。沈永巧等[14]研究發(fā)現(xiàn)，對于大白豬PRLR-ITGB1合并基因型，初產(chǎn)母豬 ABCC 型比BBTT型個體的初生窩重多1.35 kg（P＜0.05）；經(jīng)產(chǎn)母豬AACC型相對于BBCC和BBTC型，健仔數(shù)分別多1.07頭（P＜0.05）和0.71頭（P＜0.05），AACC型個體總仔數(shù)和活仔數(shù)分別比BBCC型多1.31和1.39頭、比BBTT型多0.77頭和0.64頭，差異均顯著（P＜0.05）。

表5 PRLR基因多態(tài)性對豬繁殖性狀的影響

3 結(jié)語

對影響豬繁殖性能主效基因的研究受到豬品種及其來源、飼養(yǎng)環(huán)境、選育程度、交配方式、性狀的度量方法、群體及樣本量大小等因素的影響，因而每種主效基因?qū)ωi繁殖性狀影響的研究結(jié)果并不完全一致，還有待于進行更深入更系統(tǒng)的研究。通過對合并基因型的研究表明，可以將影響繁殖性狀的兩個或多個候選基因進行合并選擇來進一步提高豬的繁殖潛能。目前存在的主要問題是各合并基因型對豬繁殖性狀的影響并未表現(xiàn)出一定的規(guī)律，證實了合并基因型的遺傳效應(yīng)并不等同于各個基因型效應(yīng)的簡單相加，這種基因間互作的復(fù)雜分子機理目前尚缺乏深入而系統(tǒng)的研究。隨著分子生物學技術(shù)的不斷發(fā)展，將影響豬繁殖性能的主效基因作為分子標記進行合并選擇，并加強對合并基因型的篩選，對提高豬繁殖性能必將是一條有效的途徑。