黨志紅 安靜杰 高占林

摘要 為了利用棉蚜抗性種群的適合度代價，指導田間棉蚜種群抗藥性治理，筆者采用浸漬法測定并明確了河北省不同地區(qū)棉蚜對6種殺蟲劑的抗性水平及差異，并組建了河北省不同地區(qū)棉蚜的實驗種群生命表，以期明確河北省抗性棉蚜種群的適合度變化。結果表明，邯鄲棉蚜種群對丁硫克百威（RI=80.5）、氰戊菊酯（RI=28.6）和阿維菌素（RI=108.7）的抗性明顯高于保定和滄州地區(qū)棉蚜種群。從各地區(qū)棉蚜實驗種群生命表結果來看，邯鄲棉蚜種群凈繁殖率（37.9±2.51）和相對適合度（0.78）明顯低于室內敏感種群，而保定和滄州棉蚜均與敏感種群沒有顯著性差異。結合已有棉蚜抗性種群適合度研究結果，筆者認為河北省邯鄲棉蚜種群適合度下降可能與其對丁硫克百威或阿維菌素的高抗性有關。因而，針對邯鄲棉蚜種群抗藥性治理，應暫停使用丁硫克百威和阿維菌素，輪換使用抗性風險較低的吡蟲啉、噻蟲胺等殺蟲劑品種。

關鍵詞 棉蚜; 殺蟲劑; 抗藥性; 種群適合度

中圖分類號： S 481.4

文獻標識碼： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018281

Abstract In order to exploit the fitness cost and direct the management of the resistant population of Aphis gossypii Glover in the field， the resistance level of A.gossypii from different areas in Hebei province to six insecticides were determined by dipping method. The population fitness was also studied according to the established life table of the experimental population of A.gossypii. The results showed that the resistance of Handan population to carbosulfan （RI=80.5）， fenvalerate （RI=28.6） and abamectin （RI=108.7） were significantly higher than that of Baoding and Cangzhou populations. Based on the life tables of the experimental populations of A.gossypii from different areas， the net growth rate （37.9±2.51） and relative fitness （0.78） of the Handan population were significantly lower than that of the indoor sensitive population， but there was no significant difference between the susceptible population and Baoding， Cangzhou populations. Our studies suggested that the decline in the fitness of Handan population could be related to its high resistance to carbosulfan or abamectin. Therefore， the use of carbosulfan and abamectin should be suspended， and the use of imidacloprid and clothianidin is recommended for the management of A.gossypii in Handan.

Key words Aphis gossypii; pesticides; resistance; fitness

種群適合度是指一個生物種群能夠生存并把它的特性傳給下一代的能力，一般包括生活力和繁殖力[1]。由于在殺蟲劑使用之前害蟲通常不會產生抗藥性，這就表明在沒有殺蟲劑的選擇壓力時，抗性基因在自然選擇中處于不利地位，這種抗性基因適合度的不利性被稱為適合度代價[2]。由于適合度代價的存在，昆蟲的抗性品系與敏感品系相比通常會出現生殖力下降和發(fā)育歷期延長等生物學特性的變化[3]。吳益東等[4]通過棉鈴蟲實驗種群生命表研究發(fā)現，其抗氰戊菊酯品系相對于敏感品系生物適合度僅為0.69。程英等[5]發(fā)現小菜蛾對阿維菌素、高效氯氰菊酯和殺蟲雙抗性種群與敏感種群相比，生物適合度分別為0.72、0.79和0.59，均有較大幅度下降。周玉書等[6]發(fā)現室內飼養(yǎng)二斑葉螨抗螺螨酯品系與敏感品系相比，幼螨存活率、有效產卵量和內稟增長率等均具有不利性，相對適合度僅為0.58，存在適合度缺陷。但是，昆蟲抗性品系的種群適合度常因昆蟲種類和殺蟲劑種類的不同而產生不同的表現[7]，其不僅僅表現為適合度代價。Banks等[8]發(fā)現桃蚜抗樂果種群成蚜前10 d發(fā)育速度和產蚜量、體重等均明顯高于敏感品系，但是其壽命卻出現了明顯的縮短化現象。吳孔明等[9]的研究發(fā)現，棉蚜抗殺滅菊酯品系的適合度并未降低，其種群繁殖力也沒有下降趨勢。

棉蚜Aphis gossypii Glover是我國棉花、瓜類等作物的重要害蟲。由于農業(yè)生產上治理棉蚜依賴于化學防治，導致其已對有機磷類、菊酯類和新煙堿類等多種殺蟲劑產生了高至極高的抗藥性水平[1013]。為了利用棉蚜抗藥性種群的適合度變化，指導田間抗性棉蚜種群的治理，筆者測定并明確了河北省不同地區(qū)棉蚜對6種常規(guī)防治藥劑的抗性水平及差異，組建了河北省不同地區(qū)棉蚜品系的實驗種群生命表，明確了不同棉蚜品系的種群適合度變化，現將結果報告如下。

1 材料與方法

1.1 供試藥劑

95.0%吡蟲啉原藥、95.0%噻蟲胺原藥和96.6%阿維菌素原藥均由河北威遠生物化工股份有限公司提供;92.0%丁硫克百威原藥和86.0%氰戊菊酯原藥均由江蘇常隆化工有限公司提供;78.0%氧樂果原油由江蘇揚農化工股份有限公司提供。

1.2 供試棉蚜種群

田間抗性種群： 2017年6月（棉花苗期），分別于河北省保定高陽縣（38.557°N，115.932°E）、滄州獻縣（38.296°N，116.163°E）和邯鄲邱縣（36.890°N，115.142°E）棉田采集棉蚜田間自然種群，以上三地均為河北省重要棉花種植區(qū)，棉蚜一直嚴重發(fā)生，用藥水平較高。有機磷類和菊酯類殺蟲劑均曾用作當地防治棉蚜的主打品種，近年來，新煙堿類殺蟲劑成為首選藥劑品種，每年噴霧防治苗蚜至少3～4次。將采集到的棉蚜經河北省農林科學研究院植物保護研究所養(yǎng)蟲室（溫度22℃±1℃，濕度60%～80%，L∥D=16 h∥8 h）內，于新鮮棉花水培苗上穩(wěn)定后，挑取生理狀態(tài)一致、健壯活潑的0～2代無翅成蚜供試。

室內敏感種群：在植保所養(yǎng)蟲室內（溫濕度條件同上），于新鮮棉花水培苗上，不接觸任何藥劑的情況下連續(xù)飼養(yǎng)多年的室內敏感種群，挑取生理狀態(tài)一致、健壯活潑的無翅成蚜供試。

1.3 棉蚜抗藥性測定及分析方法

采用FAO（1980）推薦的浸漬法[14]測定棉蚜對供試藥劑敏感性。將各供試原藥用丙酮溶解并配制成一定濃度母液，并用0.1%吐溫80水溶液將各母液稀釋成5～7個梯度溶液備用。將帶有蚜蟲的棉花葉片于藥液中浸漬10 s，取出后于吸水濾紙上陰干，反面朝上放置在養(yǎng)蟲盒中。每處理蚜蟲不少于30頭，置于養(yǎng)蟲室內（相同飼養(yǎng)條件）。24 h后檢查存活蚜蟲數，檢查時用小毛筆撥動蟲體，試蟲完全不動視為死亡。若對照死亡率<10%為有效測定，若對照死亡率>10%，則當天全部處理的結果作廢。以含有丙酮的0.1%吐溫80水溶液為對照，試驗重復3次。

運用DPS v7.05軟件，根據死亡率幾率值和濃度對數值求出毒力回歸式（Y=A+BX）和致死中濃度 LC50值，棉蚜抗性種群LC50值與敏感種群LC50值相比得到該種群對殺蟲劑的抗性指數，以確定河北省不同地區(qū)棉蚜種群的抗藥性水平。

1.4 棉蚜種群適合度分析方法

參照吳孔明等[15]的方法構建棉蚜實驗種群生命表。將田間采集的不同地區(qū)棉蚜在養(yǎng)蟲室內（相同環(huán)境條件下）飼養(yǎng)繁殖一代后，隨機取40頭初孵若蚜個體置于養(yǎng)蟲盒中飼養(yǎng)，以新鮮棉葉飼喂，重復3次。逐日檢查，并記錄若蚜蛻皮情況，以初產新若蚜前最后一次蛻皮為成蚜歷期的開始，每天檢查并記錄成蚜產蚜量，每天剔除新產若蚜，直到成蚜死亡。試驗統(tǒng)計時剔除非正常死亡或逃逸的蚜蟲。每重復選取20頭正常發(fā)育、順利產若蚜和正常死亡的蚜蟲，計算蚜蟲發(fā)育歷期、產若蚜量及構建實驗種群生命表。

凈繁殖率（R0）按下列公式計算：

2 結果與分析

2.1 河北省不同地區(qū)棉蚜種群對6種殺蟲劑抗性差異

采用浸漬法，測定了河北省保定、滄州和邯鄲棉蚜種群對吡蟲啉、噻蟲胺、丁硫克百威、氧樂果、氰戊菊酯和阿維菌素的敏感性，并與室內敏感種群比較，明確了河北省3個地區(qū)棉蚜對供試藥劑的抗性水平及不同地區(qū)之間的差異（詳見表1）。

從測定結果來看，河北省3個地區(qū)棉蚜種群對新煙堿類殺蟲劑噻蟲胺和有機磷類殺蟲劑氧樂果的抗性波動較小，對噻蟲胺的相對抗性指數在4.3～6.7，對氧樂果在25.0～30.3;對另一新煙堿類殺蟲劑吡蟲啉的抗性，各地區(qū)之間存在一定的差異，其中滄州棉蚜種群抗性最高，其抗性指數為32.1，保定種群為16.2，邯鄲種群抗性指數最低，為9.6;對于氨基甲酸酯類殺蟲劑丁硫克百威、菊酯類殺蟲劑氰戊菊酯和抗生素類殺蟲劑阿維菌素的抗性均有一個共同特點，即邯鄲種群的抗性明顯高于其他地區(qū)棉蚜抗性水平，如對丁硫克百威，邯鄲種群抗性指數為80.5，保定和滄州種群僅為3.7和5.1，對氰戊菊酯，邯鄲種群抗性指數為28.6，保定和滄州種群分別為11.4和4.0，對阿維菌素，邯鄲種群抗性指數為108.7，而保定和滄州種群分別為9.1和7.5。

2.2 河北省不同地區(qū)棉蚜種群相對適合度

從分析結果來看，滄州棉蚜若蚜發(fā)育歷期（4.92±0.17）d較敏感種群（6.48±0.25）d明顯縮短，邯鄲種群若蚜發(fā)育歷期卻明顯延長（7.86±0.23）d，保定種群若蚜發(fā)育歷期（6.75±0.31）d與敏感種群沒有顯著性差異;從成蚜發(fā)育歷期來看，3個地區(qū)棉蚜成蚜發(fā)育歷期均長于或與敏感種群一致;從世代總產蚜量和平均產蚜量來看，保定和滄州棉蚜與敏感種群沒有顯著性差異，而邯鄲種群產蚜總量明顯減少，室內敏感種群的產蚜總量為（971.80±44.89）頭，而邯鄲種群僅為（758.00±50.30）頭;從平均日產蚜量來看，3個地區(qū)棉蚜均明顯低于敏感種群。從河北3個地區(qū)棉蚜種群的凈繁殖率和相對適合度分析結果來看，邯鄲棉蚜相對適合度為0.78，明顯低于敏感種群，而保定、滄州棉蚜均與敏感種群沒有顯著性差異。

3 討論

棉蚜是一種世界性的經濟害蟲，由于其治理主要依賴于化學防治，該蟲很快成為抗藥性嚴重和難以治理的重要害蟲之一[11]。從20世紀60年代開始，植保工作者[10，1620]便開始關注河北省棉蚜對有機磷類、氨基甲酸酯類、菊酯類和新煙堿類殺蟲劑等抗性產生和發(fā)展過程，除了發(fā)現對溴氰菊酯有13 243倍極高抗水平外，還報道了河北棉蚜自然種群對目前當家品種新煙堿類殺蟲劑吡蟲啉和啶蟲脒均已產生了中至高水平抗性。并且發(fā)現，棉蚜對不同藥劑品種的交互抗性及多抗性問題是其抗藥性嚴重和難以治理的重要原因[11，2122]。

一般認為昆蟲的抗性基因常與繁殖不利性連鎖。因而，研究害蟲抗藥性與其種群適合度之間的關系，充分利用害蟲對藥劑抗性的適合度代價，可為抗性治理對策提供科學依據并指導抗性治理[2]?；诖耍瑖鴥戎脖９ぷ髡咭殃懤m(xù)開展了抗性棉蚜種群適合度的研究。吳孔明等[9]研究提出棉蚜抗殺滅菊酯種群沒有出現適合度降低的現象。于金鳳等[23]研究發(fā)現，棉蚜抗滅多威及抗硫丹種群，其適合度明顯降低，而抗久效磷的棉蚜沒有出現適合度降低的現象，但是抗溴氰菊酯的棉蚜種群適合度不僅沒有降低，反而有所升高。孫磊等[24]發(fā)現棉蚜抗吡蟲啉和高效氯氰菊酯品系與敏感品系相比較在凈生殖力、內稟增長率等方面存在適合度不利性。

本研究發(fā)現，河北省邯鄲棉蚜種群相對適合度（0.78）表現為明顯下降的現象，而從抗藥性水平來看，該種群與保定和滄州種群相比，對丁硫克百威、阿維菌素和氰戊菊酯的抗性明顯高于其他兩個棉蚜種群。結合吳孔明等[9]和于金鳳等[23]的研究結果，即抗菊酯類殺蟲劑棉蚜種群適合度多數不伴隨降低，甚至會出現增加的現象，可初步斷定，邯鄲棉蚜種群適合度下降可能與其對丁硫克百威或阿維菌素的高抗性有關。但是，由于河北省各地棉蚜種群遺傳背景、環(huán)境因子、用藥歷史等方面均具一定的不確定性，因此，對于邯鄲棉蚜抗藥性種群適合度代價的現象，仍需室內進一步驗證。

從抗藥性治理策略來看，利用害蟲抗性基因型個體適合度存在不利性，暫停使用或輪用殺蟲劑，可降低該種群中抗性基因頻率，使種群敏感性逐漸得到恢復。因而，針對邯鄲棉蚜種群，應暫停使用丁硫克百威和阿維菌素，輪換使用抗性風險較低的吡蟲啉、噻蟲胺等殺蟲劑品種。

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（責任編輯：田 喆）