張 震， 曹亞蒙， 鐘耀華， 王力超， 劉 靜， 鄧麗麗

1安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，安徽 合肥 230036； 2安徽金寨縣茶谷和美麗鄉(xiāng)村建設(shè)服務(wù)中心，安徽 金寨 237300

隨著國(guó)際經(jīng)濟(jì)貿(mào)易的不斷發(fā)展和全球氣候變化，植物入侵已成為世界性的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)問(wèn)題，越來(lái)越多地受到生態(tài)學(xué)者的關(guān)注(王德艷等,2017； 王明娜等，2014)。外來(lái)入侵種往往具有適應(yīng)能力強(qiáng)、繁殖方式多樣化等生態(tài)生物學(xué)特性，對(duì)入侵地生物多樣性、經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人體健康造成嚴(yán)重危害(王寧等，2016； 殷天穎，2016； 周雨露等，2016)。

目前，我國(guó)入侵植物已達(dá)380多種，其中菊科、豆科、禾本科和莧科植物較多，造成嚴(yán)重危害的雜草達(dá)96種(王瑞，2006； 楊健，2013)。加拿大一枝黃花SolidagocanadensisL.原產(chǎn)于北美，最初作為庭園花卉引種栽培于我國(guó)上海、南京一帶，目前已經(jīng)廣泛地逸生于浙江、上海、安徽、江西等地區(qū)，該入侵種在對(duì)蔬果林園和旱田作物產(chǎn)生嚴(yán)重影響的同時(shí)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能性、物種多樣性造成了危害(陳彤等，2012； 黃文生，2015；馬明睿等，2014)。加拿大一枝黃花植株粗壯，株高2.5 m以上，具有快速繁殖能力和強(qiáng)烈的化感作用，在空間競(jìng)爭(zhēng)中占有明顯優(yōu)勢(shì)，從而在入侵地形成單優(yōu)勢(shì)種群，對(duì)土壤微生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響，抑制本地物種的生長(zhǎng)，引發(fā)區(qū)域生境的改變導(dǎo)致當(dāng)?shù)匚锓N的喪失和物種多樣性的下降(梁雷等，2016； 錢振官等，2005； 沈勵(lì)花等，2007； 唐昆，2015； 徐文等，2014)。

為了明確加拿大一枝黃花的入侵格局，本研究通過(guò)對(duì)該植物入侵區(qū)域的各種生態(tài)因子進(jìn)行量化與比較，從而進(jìn)一步了解其入侵性與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系，為加拿大一枝黃花的防治及分布區(qū)域預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

安徽省合肥市位于中國(guó)東部地區(qū)、長(zhǎng)江下游，介于31.11°-32.98°N、116.42°-118.19°E間，總面積11445.1 km2，地處江淮丘陵，地勢(shì)總體為中部高、南北低，屬亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，年平均溫度15.7 ℃，降雨量近1000 mm，年日照時(shí)間2100 h(顧康康和祝玲玲，2017； 李如忠等,2011)。

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理

野外調(diào)查采用隨機(jī)取樣方法，以加拿大一枝黃花目擊地為樣地中心點(diǎn) ,設(shè)置樣地。選定樣地中心點(diǎn)，設(shè)置10 m×10 m正方形樣地，采用五點(diǎn)法在此樣地設(shè)立5個(gè)1 m×1 m正方形樣方，共設(shè)置18個(gè)樣點(diǎn)。數(shù)據(jù)采集分4個(gè)不同層次,即喬木層、灌木層、地面層、土壤層，采用22個(gè)變量來(lái)表征加拿大一枝黃花生境的特征，各變量測(cè)定方法如下。

(1)海拔：樣地中心點(diǎn)的海拔；(2)坡度：樣地的宏觀坡度，分為0°-20°、20°- 30°、30°-60°、60°-90°共4級(jí)；(3)土壤含水率：在樣地取0～20 cm土壤帶回，通過(guò)烘干法測(cè)得；(4)林型：分為農(nóng)耕景觀、荒地及棄耕地、常綠闊葉林、常綠落葉混交林、落葉闊葉、針闊混交林、針葉林、流石及苔草景觀、退耕坡地共10級(jí)；(5)樣地中的植物種數(shù)：1～5、5～10、10～20種；(6)樣地中的植物總株數(shù)；(7)溫度：以當(dāng)?shù)貧庀缶炙鶞y(cè)溫度為準(zhǔn)；(8)喬木高度：樣地中距中心點(diǎn)最近的一棵喬木的高度；(9)喬木大?。簶拥刂芯嘀行狞c(diǎn)最近的一棵喬木的胸徑；(10)灌木數(shù)：樣地中灌木的平均數(shù)；(11)雜草蓋度：5個(gè)1 m×1 m樣地雜草蓋度的平均值；(12)雜草高度：1～10、10～50、50～150 cm；(13)距水源距離:樣地中心距最近水源距離；(14)耕地距:樣地中心距最近耕地距離；(15)公路距：樣地中心距最近公路的距離；(16)土壤全磷：使用堿熔-鉬銻抗分光光度法測(cè)得；(17)土壤有機(jī)質(zhì)：使用重鉻酸鉀容量法測(cè)得；(18)土壤總氮含量：使用凱氏定氮法測(cè)得；(19)有效磷：使用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法測(cè)得；(20)緩效鉀：使用熱硝酸浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)得；(21)速效鉀：使用乙酸銨溶液浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)得；(22)土壤pH：帶回實(shí)驗(yàn)室，使用pH計(jì)測(cè)得。

整理野外采集數(shù)據(jù),進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化及加權(quán)平均,即為待分析數(shù)據(jù)。采用主成分分析(principal component analysis，PCA)方法提取加拿大一枝黃花生境的典型特征,探究表征加拿大一枝黃花生境的主要生態(tài)因子。上述數(shù)據(jù)分析均通過(guò)SPSS 20.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2017年11—12月，共調(diào)查加拿大一枝黃花樣地18個(gè)。數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，合肥各地的加拿大一枝黃花株高變異度較大(88～225 cm，n=13，平均值142.21 cm，標(biāo)準(zhǔn)差42.36 cm)。PCA分析表明，前6個(gè)主成分的特征值均較大，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)75.726%，說(shuō)明前6個(gè)主成分基本包含了加拿大一枝黃花生境中“海拔”“坡向”等22個(gè)變量所含的信息，故取前6個(gè)主成分計(jì)算和辨析相應(yīng)的特征向量，即可反映加拿大一枝黃花的生境(表1)。

對(duì)加拿大一枝黃花樣方中的各因子與主成分相關(guān)度分析(表2)，表明第一主成分中(以大于0.5作為一組)，“土壤全氮”“有機(jī)質(zhì)”等2個(gè)因子的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值很高(>0.898)，主要反映了加拿大一枝黃花入侵生境中土壤肥力特征，故將第一主成分定為“土壤肥力因子”。

第二主成分中，變量“水源距”“植株總數(shù)”“速效鉀”“雜草蓋度”“植物種類”的相關(guān)系數(shù)均很大(>0.571)，反映了其生境的一般植被特征，故將第二主成分命名為“植被因子”。

第三主成分中，“公路距”“海拔”“林型”“緩效鉀”相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值較大(>0.664)，反映了加拿大一枝黃花生境中的人為干擾因子等條件對(duì)其影響，故將第三主成分命名為“干擾因子”。

第四主成分中，“有效磷”“全磷”“坡度”“灌木數(shù)”相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均大于0.628，主要反映了土壤磷含量、坡度等因子對(duì)加拿大一枝黃花的影響，故將第四主成分命名為“復(fù)合因子”。

第五成分中，“土壤pH”“土壤含水率”“溫度”相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值均大于0.576，反映了加拿大一枝黃花入侵地土壤理化特征，故將其命名為“土壤理化因子”。

第六主成分中“喬木高度”“喬木大小”“雜草高度”等相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值大于0.552，可以反映加拿大一枝黃花生境內(nèi)光照的一般情況，因此將其命名為“光源因子”(表3)。

對(duì)加拿大一枝黃花生境中的海拔、坡度、林型等22個(gè)因子進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，加拿大一枝黃花的發(fā)生頻率與速效鉀、樣地中植物總株數(shù)、雜草蓋度、有機(jī)質(zhì)、植物種數(shù)、海拔、坡度、喬木高度、喬木大小、土壤含水率、公路距等生態(tài)因子呈正相關(guān)，與水源距、土壤有效磷、土壤pH、土壤全磷呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

目前普遍認(rèn)為，入侵植物具有較強(qiáng)的繁殖能力、特殊的資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)、較好的表型可塑性以及化感抑制作用等，是造成入侵成功的主要原因。針對(duì)加拿大一枝黃花的研究是多方面的，如加拿大一枝黃花對(duì)水淹表現(xiàn)出正反饋，對(duì)干旱則表現(xiàn)出負(fù)反饋(楊柳青等，2011)；在入侵地加拿大一枝黃花降低了土壤pH，提高了氮含量，與其他植物相比，入侵地土壤表層微生物生物量碳含量有所提高(梁雷等，2016)；加拿大一枝黃花結(jié)實(shí)率較低，但仍可形成數(shù)量巨大的種子庫(kù)(沈云霞等，2007)。但是，這些研究主要集中在加拿大一枝黃花對(duì)部分生態(tài)因子的影響和適應(yīng)性，而入侵地不同生態(tài)因子對(duì)該入侵植物入侵性影響能力的研究較少。

表1 加拿大一枝黃花生境主成分特征值Table 1 Characteristic value of principal component in the habitat of S. canadensis

表2 加拿大一枝黃花生境主成分特征值特征向量的因子載荷矩陣Table 2 Factor load matrix of the eigenvectors in the principal component analysis of S. canadensis habitats

表3 加拿大一枝黃花生態(tài)因子的主成分分類及命名Table 3 Classification and nomenclature of the principal components of the ecological factors of S. canadensis

通過(guò)對(duì)設(shè)定的22個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行PCA分析，表明在構(gòu)成第一主成分的4個(gè)變量中，“土壤全氮”“有機(jī)質(zhì)”對(duì)加拿大一枝黃花生境生態(tài)變量的信息貢獻(xiàn)較大(達(dá)14.160%)，而且其相關(guān)系數(shù)都在0.898之上(平均值為0.905)，兩因子與加拿大一枝黃花的入侵發(fā)生呈正相關(guān)。這一組因子對(duì)加拿大一枝黃花影響最大，作為第一主成分，其特征根為3115，貢獻(xiàn)百分率和累積百分率均為14.16%，反映了其生境的一般土壤資源特征。土壤養(yǎng)分的提高與植物的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)之間關(guān)系密切，通常認(rèn)為微環(huán)境的土壤肥力高低對(duì)植物入侵有著重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，在同等肥力水平下，入侵植物紫莖澤蘭Ageratinaadenophora(Spreng.) R. M. K.相對(duì)于本地植物表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性，且肥力水平越高，其入侵能力越高(蔣智林等，2008)；豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.種植區(qū)的土壤酶活性相較于空白區(qū)和本地植物種植區(qū)有顯著提高，這表明豚草在入侵過(guò)程中比本地植物更快提高土壤肥力和土壤酶活性，對(duì)自己成功入侵形成優(yōu)勢(shì)(李會(huì)娜等，2009)；土壤酶活性和土壤肥力是意大利蒼耳入侵的重要驅(qū)動(dòng)因子(李喬等，2013)。在本研究中發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)質(zhì)和全氮對(duì)加拿大一枝黃花入侵有著積極作用。

第二主成分中，變量“水源距”“植株總數(shù)”“速效鉀”“雜草蓋度”“植物種類”的相關(guān)系數(shù)均很大(>0.571)，平均值為0.691；該主成分特征根為3.087，貢獻(xiàn)百分率和累積百分率分別為14.034%和28.194%。植物入侵與入侵地內(nèi)的群落物種豐富度有關(guān)，即物種豐富度較低的群落更容易受到入侵(Elton，1958)。本研究發(fā)現(xiàn)，“樣地內(nèi)植物物種數(shù)”與加拿大的入侵呈正相關(guān)，這與賈桂康和薛躍規(guī)(2011)對(duì)廣西省飛機(jī)草EupatoriumodoratumL.和紫莖澤蘭的生態(tài)因子研究結(jié)果相符，表明植物入侵在某種程度上與群落多樣性相關(guān)。在群落多樣性影響植物可入侵性的同時(shí)，入侵植物也會(huì)改變?nèi)肭值氐娜郝涠鄻有裕缦埠瞪徸硬軦lternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.在入侵地對(duì)鄉(xiāng)土植物群落同時(shí)產(chǎn)生了正向和負(fù)向的影響，并且在其入侵量達(dá)到一定閾值時(shí)導(dǎo)致了植物多樣性的下降(郭連金等，2009)；在新疆地區(qū)入侵的黃花刺茄SolanumrostratumDunal.和刺蒼耳XanthiumspinosumLinn.影響了入侵區(qū)域的植物群落的結(jié)構(gòu)和組成，降低了物種多樣性，減少了物種數(shù)量(宋珍珍等，2012)；許凱揚(yáng)等(2004)認(rèn)為喜旱蓮子草的入侵和植物群落的物種多樣性相關(guān)的同時(shí)，物種群落功能性也是考慮植物入侵的一個(gè)重要因素。

第三主成分中，“公路距”“海拔”“林型”“緩效鉀”相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值較大(>0.664)，平均值為0.732，各因子與加拿大一枝黃花發(fā)生頻率呈正相關(guān)；該主成分特征根為3.034，貢獻(xiàn)百分率和累積百分率分別為13.792%和41.986%。公路距與加拿大一枝黃花發(fā)生率相關(guān)性較大(0.77)，且呈正相關(guān)，表明距離水源或公路越近，加拿大一枝黃花出現(xiàn)的概率就越大。植物入侵與人類活動(dòng)的關(guān)系也是生態(tài)學(xué)家們近來(lái)來(lái)關(guān)注的一個(gè)重點(diǎn)，湖南省的入侵植物大多分布在人為干擾比較頻繁的低海拔區(qū)域(王小冬和彭?xiàng)睿?015)；人類活動(dòng)降低的區(qū)域，入侵植物的種類和數(shù)量都隨之降低(Zhangetal.，2012)，這表明人類的干擾對(duì)物種的入侵有著重要的影響。“林型”和“坡度”可以間接反映植物可利用的光照資源，大多數(shù)外來(lái)植物對(duì)郁閉度小的人工林和人為干擾嚴(yán)重的生態(tài)系統(tǒng)影響較大(趙見(jiàn)明，2007)，本研究發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花在林地中出現(xiàn)的概率比較大，這可能是由于以喬木為主的林地中物種多樣性較低的緣故。同時(shí)，植物入侵與海拔高度還有一定的關(guān)系，在北京地區(qū)，入侵植物在不同海拔高度均有分布，數(shù)量和海拔高度兩者之間且呈現(xiàn)線性關(guān)系，海拔100～900 m是入侵植物數(shù)量較多的區(qū)域(王蘇銘等，2012)。

第四主成分中，“有效磷”“全磷”“坡度”“灌木數(shù)”相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均大于0.628，平均值達(dá)到0.709；該主成分特征值為2.66，貢獻(xiàn)百分率為12.091%，累積百分率為54.077%。其中有效磷、全磷與加拿大一枝黃花發(fā)生頻率呈負(fù)相關(guān)，坡度和灌木數(shù)與加拿大一枝黃花發(fā)生頻率呈正相關(guān)。一般認(rèn)為土壤環(huán)境會(huì)對(duì)土壤微生物產(chǎn)生影響，而土壤微生物群落的多樣性和功能性與植物入侵也息息相關(guān)，外來(lái)植物假臭草Praxelisclematidea(Griseb.) R. M. K.、五爪金龍Ipomoeacairica(L.) Sweet和南美蟛蜞菊Wedeliatrilobata(L.) Hitchc.可以改善入侵地土壤環(huán)境，提高土壤營(yíng)養(yǎng)水平，形成對(duì)自身生長(zhǎng)、繁衍、擴(kuò)張有利的條件(陳國(guó)奇等，2008； 全國(guó)明等，2016a，2016b)；黃頂菊Flaveriabidentis(L.) Kuntze.、豚草和三葉鬼針草BidenspilosaL. 3種菊科入侵植物對(duì)氮的的利用能力顯著高于本地植物，在入侵后會(huì)導(dǎo)致土壤速效鉀含量顯著下降(賈月月等，2015)，這表明植物在入侵過(guò)程中利用自身對(duì)土壤養(yǎng)分的高效吸收來(lái)提高競(jìng)爭(zhēng)能力。此外，坡度和灌木數(shù)對(duì)植物進(jìn)行光合作用產(chǎn)生影響，進(jìn)而對(duì)入侵植物的生長(zhǎng)、繁殖產(chǎn)生一定的抑制作用。

第五成分中，“土壤pH”“土壤含水率”“溫度”相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值均大于0.576，平均值為0.702，該主成分特征根為2.599，貢獻(xiàn)百分率為11.816，累積百分率為65.893%。土壤含水率可以反映土壤濕潤(rùn)度及植物可利用水資源狀況，在丹江口庫(kù)區(qū)植物只有41.4%可以完全確定無(wú)入侵性，并認(rèn)為水源是水生植物入侵的一個(gè)重要途徑(何志恒和張全發(fā)，2007)。而本研究發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花出現(xiàn)頻率隨著與水源距離增加而降低，這可能與該入侵植物屬于陸生植物有關(guān)。

第六主成分中，“喬木高度”“喬木大小”“雜草高度”等相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值絕對(duì)大于0.552，可以反映加拿大一枝黃花生境內(nèi)光照的一般情況，因此將其命名為“光源因子”；該主成分的平均值為0.713，特征根為2.163，貢獻(xiàn)百分率和累積百分率分別為9.833%和75.726%。植物入侵與入侵地的可利用資源相關(guān)，在可利用資源充足的條件下，植物入侵發(fā)生的概率會(huì)更大。如：光強(qiáng)是影響劍葉金雞菊CoreopsislanceolataL.入侵的一個(gè)重要因素，在遮陰條件下，其資源利用能力下降(曾建軍等，2012)；黃頂菊較強(qiáng)的光合作用對(duì)其在高溫干旱的條件下的入侵具有重要意義(皇甫超河等，2009)；土壤資源也被認(rèn)為是植物入侵成功的一個(gè)重要因素，如土壤水分含量、坡度、林冠層郁閉度、土壤翻耕程度、放牧程度是影響植物入侵的關(guān)鍵環(huán)境因子(陳國(guó)奇等，2008)。

綜上所述，加拿大一枝黃花生境的信息可以由6個(gè)主要的綜合因子來(lái)表征(含信息量的95.45%)，因此，在對(duì)加拿大一枝黃花生境進(jìn)行較大尺度的生態(tài)研究時(shí)，可集中對(duì)上述的6個(gè)主成分(土壤肥力因子、植被因子、干擾因子、復(fù)合因子、土壤理化因子和光源因子)所含的21個(gè)變量進(jìn)行量化比較。