張 輝,李慧玲,李良德,王定鋒,吳光遠(yuǎn),曾明森,王慶森
(福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所,福建 福安 355015)
捕食螨是屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)、蛛形綱、寄螨目,包括赤螨科、大赤螨科、絨螨科、長(zhǎng)須螨科和植綏螨總科等科,主要捕食小型刺吸式害蟲(chóng)如植食性葉螨、薊馬、粉虱和蚜蟲(chóng)等害蟲(chóng),在小型刺吸式害蟲(chóng)綠色防控中發(fā)揮了十分重要的作用。茶樹(shù)生長(zhǎng)于亞熱帶、熱帶和暖溫帶地區(qū)。這里氣候溫暖、空氣濕潤(rùn)、生態(tài)條件優(yōu)越,有利于茶樹(shù)昆蟲(chóng)的繁衍和孳生,茶樹(shù)害蟲(chóng)種類(lèi)繁多,僅我國(guó)記載的茶樹(shù)害蟲(chóng)已有840余種[1],80年代以后化學(xué)農(nóng)藥濫用,使刺吸式害蟲(chóng)由次要害蟲(chóng)上升為主要害蟲(chóng),如茶葉螨類(lèi)和茶小綠葉蟬等頻繁成災(zāi)。本文通過(guò)概述茶園捕食螨的本土資源種類(lèi),分布,生態(tài)學(xué)特性,外來(lái)物種的應(yīng)用,期望為茶園捕食螨的應(yīng)用提供一定理論參考。
中國(guó)茶園捕食螨資源調(diào)查及鑒定屬于起步階段。福建和廣東省的學(xué)者對(duì)茶園益螨進(jìn)行鑒定,2004年4月~2005年9月馬新華[2]調(diào)查福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院教學(xué)實(shí)習(xí)茶廠,發(fā)現(xiàn)2~5月和6~9月茶園益螨種群數(shù)量較大,5個(gè)茶樹(shù)品種的益螨種群數(shù)量存在差異性,春季數(shù)量高峰值5個(gè)品種益螨數(shù)量依次為:毛蟹>黃棪>鐵觀音>福云六號(hào)>肉桂;夏季高峰益螨數(shù)量依次為:鐵觀音>黃棪>毛蟹>肉桂>福云六號(hào)。并通過(guò)范青海教授鑒定出中氣門(mén)兩個(gè)科植綏螨科和美綏螨科。2008年張瑞章[3]通過(guò)福州、福安、武夷山三地茶園的大量采樣調(diào)查調(diào),鑒定出福建省茶園益螨前氣門(mén)目9總科、12科31屬,其中大赤螨科、巨須螨科、吸螨科、肉食螨科和赤螨科在茶園均能出現(xiàn)盛發(fā)期,其盛發(fā)高峰期均出現(xiàn)在9~11月之間。全年調(diào)查采獲的種群數(shù)量大小依次為:大赤螨科>巨須螨科>吸螨科>肉食螨科>赤螨科;盛發(fā)高峰時(shí)調(diào)查采獲的最大數(shù)量依次為:巨須螨科>大赤螨科>肉食螨科>吸螨科>赤螨科,9月底茶園樹(shù)冠巨須螨科的種群數(shù)量高達(dá)134只/次,其中劉曉艷鑒定出巨須螨科9屬、24種,包括2個(gè)新種和13個(gè)中國(guó)新記錄。作者觀察圓果大赤螨為福安茶區(qū)的優(yōu)勢(shì)種,陳李林[5]在做間作牧草對(duì)茶園螨類(lèi)群落多樣性的影響中同樣得出茶冠層的優(yōu)勢(shì)種為果園大赤螨。Zheng DR[6]調(diào)查出廣州茶區(qū)的捕食螨有4科7屬,13種,其中植綏螨科為7種,其中海南鈍綏螨Amblyseiushainanensis含量為68.62%,A.theaeWu含量為6.32%,果園大赤螨Anystisbaccarum(L.) 含量為8.36%,BdellodeslapidariaWomersley含量為3.65%,海南鈍綏螨在茶園一年中有兩個(gè)高峰期為7~8月與10~11月,對(duì)卵形短須螨卵的最大捕食量為30粒。廣東省英德市茶場(chǎng)捕食螨具有6科13種類(lèi),其中江原鈍綏螨AmblyseiuseharaiAmitaiet Swirski為廣東英德實(shí)驗(yàn)茶場(chǎng)的捕食螨的優(yōu)勢(shì)種[7]。湖南茶園已記載植綏螨科5個(gè)屬17種[8],浙江溫州茶園捕食螨種類(lèi)有縫顎螨、長(zhǎng)須螨、巨須螨和植綏螨,記有4科7屬15種[9]。印度茶園記載的捕食螨為14科35種[10],其中植綏螨科捕食螨18種,為印度茶園的優(yōu)勢(shì)科。日本茶園植綏螨科有9種,其中8種為本土物種,一種外來(lái)物種PhytoseiuluspersimilisAthias-Henriot,其中A.eharai,N.womersleyi,E.sojaensis, 和A.obtuserellus為茶園主要種類(lèi),而江源鈍綏螨為田間優(yōu)勢(shì)種,數(shù)量占田間調(diào)查總量的65%[11].據(jù)文獻(xiàn)記載的茶園捕食螨108種,植綏螨科被鑒定53種,具體種類(lèi)及分布如表1。
表1 茶園已鑒定的益螨種類(lèi)及分布
(接表1)
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科種名捕食對(duì)象地理分布Agistemus fleschneri印度[14]Agistemus sp. nr. fleschneri印度[23]Ledermulleria sp.印度[23]鐮螯螨科TydeidaePronematus sp.印度[23]梅氏鐮螯螨Tydeus meyerae Blaker廣東[12]吸螨科BdellidaeBdellodes lapidaria Womersley廣東[6]叉毛吸螨Bdella distinct Boker et Balock廣東[12]新恪氏吸螨Bdella neoyrandjeani Meyer et Ryke廣東[12]長(zhǎng)喙擬吸螨Bdellodes lonyirostris(Her-mann)廣東[12]吸螨Bdella sp.印度[24],安徽[12]Cyta sp.印度[23]石擬吸螨B.lapidaria Womersley茶短須螨廣東[6]大赤螨科Anystidae果園大赤螨Anystis baccarum (L.)咖啡小爪螨,茶綠葉蟬,黑刺粉虱Aleu-rocanthus spiniferus(Quaintanca)等廣東[6],安徽、湖南、江西[12],福建[5]大赤螨Anystis sp.茶短須螨,葉蟬,茶黃薊馬等福建[5],印度[23],廣東[6]巨須螨科CunxidaeNeoscirula makilingica Corpuz-Raros福建[4]巨須螨Cunaxa sp.安徽[12],印度[22]似巨須螨Cunaxiodes sp.廣東[12]馬基林新硬瘤螨Neoscirula ogawai(Shi-ba)福建[4]爪毛新硬瘤螨Neoscirula aspirasi Corpuz-Raros福建[4]Neocunaxoides sp.印度[23]卷須巨須螨Cunaxa capreolus福建[4]羅氏巨須螨Cunaxa lukoschusi Smiley福建[4]魏氏巨須螨Cunaxa womersleyi Baker & Hoffmann福建[4]異紋巨須螨Cunaxa heterostriata Khaus-tov &Kuznetsov福建[4]金牛刺瘤螨Armascirus taurus(Kramer)福建[4]長(zhǎng)突刺瘤螨Armascirus huyssteeni Den Heyer福建[4]菲律賓硬指螨Dactyloscirus philippinensis Corpuz-Raros福建[4]豁口鞘硬瘤螨Coleoscirus mizuno(iShi-ba)福建[4]瘤突鞘硬瘤螨Coleoscirus tuberculatus Den Heyer福建[4]網(wǎng)紋擬邦佐螨Pseudobonzia clathrathus (Shiba)福建[4]長(zhǎng)刺擬邦佐螨Pseudobonzia longispina Corpuz-Raros & Garcia福建[4]三角盾瘤螨Cutascirus triangulum Lin福建[4]棍棒新似巨須螨Neocunaxoides clavatus (Shiba)福建[4]
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科種名捕食對(duì)象地理分布新梳新似巨須螨Neocunaxoides neopecti-natus (Shiba)福建[4]長(zhǎng)顎普勞螨pulaeus longignathos Bu & Li福建[4]重慶普勞螨Pulaeus chongqingensis Bu & Li福建[4]橢圓普勞螨Pulaeus oblongus, sp. nov福建[4]苔蘚普勞螨Pulaeus musci Liang福建[4]齒須普勞螨Pulaeus dentatus Corpuz-Raros福建[4]清亮普勞螨Pulaeus clarae Den Heyer福建[4]蕈突普勞螨Pulaeus fungiformis, sp. nov福建[4]非洲紅疣螨Rubroscirus africanus Den Heyer廣東[12]盾柱螨Scutopalus sp.廣東[12]粉螨科AcaridaeAcarus sp.印度[25]囊螨科As-cidaeLesioseius sp.印度[23]Lasioseius sp印度 [23]Exothorhis caudate Summers印度[22]IolinidaeTydeus sp.印度 [25]Parapronematus sp.印度[23]絨螨科Trombidi-idae異絨螨Allothrombinus sp.安徽[12]紅絨螨 Allothrombium sp.茶毛蟲(chóng)卵,茶蚜若蟲(chóng)湖南[12]紅色細(xì)密絨螨A.tulygimosum Herm害螨四川[12]
茶園已發(fā)現(xiàn)記載的捕食螨有100多種,但是這些捕食螨對(duì)茶園害蟲(chóng)的捕食功能如何?通過(guò)文獻(xiàn)整理,圓果大赤螨是茶園優(yōu)勢(shì)捕食螨,食性較雜,捕食茶園絕大多數(shù)害蟲(chóng),文獻(xiàn)記載的螨類(lèi)咖啡小爪螨[26],茶小綠葉蟬[27]的捕食功能,雌成螨偏向取食咖啡小爪螨的幼螨和若螨,對(duì)幼螨捕食量最大為49.31只,在相同獵物密度條件下,溫度為15~30 ℃時(shí),捕食數(shù)量隨著溫度的升高而增加。對(duì)茶小綠葉蟬若蟲(chóng)的最大捕食量為34.88只,作者觀察到圓果大赤螨捕食茶黑刺粉虱成蟲(chóng)和茶蚜的行為,Omata R.[28]在茶園中觀察到圓果大赤螨對(duì)神澤氏葉螨,黑柑橘蚜蟲(chóng)Toxopteraaurantii和茶長(zhǎng)卷蛾,Homonamagnanima幼蟲(chóng)的捕食,圓果大赤螨具有較強(qiáng)的控害能力,在蘋(píng)果園中已體現(xiàn)[29],是茶園潛在的控害資源,須待一步開(kāi)發(fā)應(yīng)用。長(zhǎng)毛鈍綏螨的獵物以葉滿(mǎn)為主,對(duì)茶園的咖啡小爪螨、神澤氏葉螨和側(cè)多食跗線(xiàn)螨等的幼螨具有較好的捕食功能。以咖啡小爪螨為食物,研究螨從卵到成螨在30℃到15℃的范圍內(nèi)的發(fā)育歷期為4~14天;若螨和幼螨的致死溫度為35℃,在所有溫度下,若螨和幼螨的存活率超過(guò)94%,未成熟階段雌螨和雄螨發(fā)育起始溫度分別為10和9.9℃,雌螨的有效積溫為84.03℃·d-1,雌性為80℃·d-1。溫度(20~30℃)對(duì)性別決定沒(méi)有明顯影響,卵孵化率在35℃時(shí)為73%,雌螨每天產(chǎn)卵量在30℃時(shí)高于20或25℃,在20℃時(shí),凈生殖率最高(R0)為40.7,螨平均世代時(shí)間(T)伴隨溫度的升高而降低,飼養(yǎng)溫度從20℃升高到30℃,螨世代歷期從28天降低到13天。在30℃時(shí),周增殖(6.5)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)(0.268)最高,在所有實(shí)驗(yàn)溫度下,雄螨的壽命均比雌螨長(zhǎng)。在20℃時(shí),壽命最長(zhǎng)(雌螨為50 d,雄螨為55 d),溫度超過(guò)30℃,生存和長(zhǎng)壽受到不利影響。隨著捕食者生命階段的提高,每日捕食獵物增加;成雌螨捕食量最大,其中幼螨和若螨捕食量較好[30]。李佳敏[31]和季潔[32]研究胡瓜鈍綏螨在室內(nèi)對(duì)側(cè)多食跗線(xiàn)螨和茶橙癭螨的捕食功能,結(jié)果表明胡瓜鈍綏螨雌成螨喜食側(cè)多食跗線(xiàn)螨和茶橙癭螨的成螨。海南鈍綏螨對(duì)卵形短須螨Brevipalpusobovatus的卵最大捕食量為29粒[6]。德氏鈍綏螨和尼氏真綏螨捕食功能僅研究了雌成螨的捕食行為[37,38]。茶園捕食螨已知的捕食功能主要是針對(duì)葉螨類(lèi),對(duì)同一種捕食螨對(duì)不同葉螨的取食偏好和對(duì)同種葉螨不同蟲(chóng)態(tài)的喜食性的研究較少,比如長(zhǎng)毛鈍綏螨在同樣條件下對(duì)咖啡小爪螨、神澤氏葉螨和側(cè)多食跗線(xiàn)螨取食嗜好如何,都是未知的。通過(guò)表1與表2對(duì)比,說(shuō)明茶園捕食螨的研究還處于起步階段。
表2 捕食螨對(duì)茶園害蟲(chóng)的捕食功能
(接表2)
捕食螨 蟲(chóng)態(tài)食物食物蟲(chóng)態(tài)日均最大捕食量(頭)參考文獻(xiàn)雌成螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨成螨2.75卵321[35]若螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨成螨8.7[35]胡瓜鈍綏螨Amblyseius cucumeris (Oude-mans)第一若螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨雌成螨3.143第二若螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨雌成螨4.28雌成螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨卵2.714雌成螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨幼螨13.714雌成螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨若螨9.714[36]雌成螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨雌成螨28.429[36]幼螨茶橙癭螨成螨1.07若螨茶橙癭螨成螨25.47[32]產(chǎn)卵前期茶橙癭螨成螨26.14[32]雌成螨茶橙癭螨成螨79.78[32]海南鈍綏螨Amblyseius hainanensis成螨卵形短須螨卵29[6]卵8.66[37]德氏鈍綏螨A. deleoni Muma et Denmark雌成螨側(cè)多食跗線(xiàn)螨幼螨9側(cè)多食跗線(xiàn)螨若螨7.5側(cè)多食跗線(xiàn)螨成螨6.7尼氏真綏螨 Euseius nicholsi( Ehara et Lee)雌成螨柑橘始葉螨Eotetranychus kankitus 卵41.67[38]幼若螨55.56成螨25
捕食螨應(yīng)用于茶園主要針對(duì)葉螨類(lèi),為田間小面積試驗(yàn),蘇國(guó)崇茶園釋放胡瓜鈍綏螨防控茶跗線(xiàn)螨和茶橙癭螨,10天后的防效分別為93.19%和98.18%[39],而周鐵鋒[40]也對(duì)胡瓜鈍綏螨對(duì)茶橙癭螨田間防效進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)每667m2釋放6.8萬(wàn)頭的胡瓜鈍綏螨處理持效性最好,其50 d的防效達(dá)81.40%,并且發(fā)現(xiàn)胡瓜鈍綏螨不能在杭州茶區(qū)越冬,對(duì)于卵形短須螨,釋放50天后其中種群才得以控制[7],應(yīng)用巴氏鈍綏螨每667 m2釋放30袋防治茶跗線(xiàn)螨,其效果不如化學(xué)農(nóng)藥速效,7 d后逐漸顯現(xiàn)出其對(duì)跗線(xiàn)螨的控制作用,但是持效性較好,30d后的防治效果仍可達(dá)到67%[41]。研究表明,斯氏鈍綏螨[42]和拉哥鈍綏螨雌成螨日最大捕食量為243頭[43],控制茶跗線(xiàn)螨具有較大潛能,溫室內(nèi)釋放2~3周后對(duì)辣椒茶跗線(xiàn)螨防效顯著[44],茶園還沒(méi)進(jìn)行試驗(yàn)。商品化的胡瓜鈍綏螨和巴氏鈍綏螨在茶園應(yīng)用中僅有防效記錄,但是胡瓜鈍綏螨和巴氏鈍綏螨如何在茶園定植,在中國(guó)哪個(gè)茶區(qū)可以越冬及與本茶園捕食螨如何競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制的研究為空白,茶園捕食螨商品化依然是個(gè)問(wèn)題。
茶樹(shù)-害螨-捕食螨間的化學(xué)通訊聯(lián)系主要集中于茶樹(shù)-神澤葉螨-捕食螨(Neoseiuluswomersleyi)的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系,捕食螨對(duì)神澤葉螨危害葉片的選擇性,與捕食螨品種有關(guān),危害的茶樹(shù)葉片明顯引誘Kanaya捕食螨種群[45],Ishiwari[46]研究發(fā)現(xiàn)捕食螨對(duì)神澤葉螨危害葉片的特異揮發(fā)物反-β-羅勒烯、反,反-α-法尼烯和DMNT的混合物具有顯著的趨性,單純特異性成分對(duì)捕食螨沒(méi)有引誘作用,說(shuō)明捕食螨是利用多種揮發(fā)物定位獵物的。而大赤螨對(duì)跗線(xiàn)螨危害的茶稍具有顯著趨向性,同時(shí)受咖啡小爪螨為害茶葉揮發(fā)物對(duì)長(zhǎng)毛鈍綏螨具有明顯的引誘作用,引誘這些捕食螨的揮發(fā)物成分有待研究。
表3 茶樹(shù)-葉螨-捕食螨的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系
茶園捕食螨資源豐富,文獻(xiàn)記載的有100多種,而捕食螨功能的研究?jī)H針對(duì)茶葉螨類(lèi),并且捕食螨的研究數(shù)量較少,而目前發(fā)掘商品化的捕食螨類(lèi)主要是植綏螨科,已開(kāi)發(fā)的捕食螨品種主要針對(duì)葉螨,在茶園只有田間小范圍試驗(yàn),現(xiàn)代化學(xué)農(nóng)藥濫用,使茶園刺吸式害蟲(chóng)有次要害蟲(chóng)上升為主要害蟲(chóng),如茶小綠葉蟬,薊馬,黑刺粉虱等頻繁成災(zāi),而針對(duì)粉虱、蚜蟲(chóng)、蚧蟲(chóng)、小葉蟬等的品種捕食螨商品化的較少,如茶園優(yōu)勢(shì)捕食螨果園大赤螨。