田廣麗，孔亞麗，張瑞卿，周新國，郭世偉*

（1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇南京 210095；2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，河南新鄉(xiāng) 453002；3 江蘇省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)發(fā)展股份有限公司新曹分公司，江蘇東臺(tái) 224246）

由于水稻穗粒體積的變化很小，水稻的庫容量主要是由穗粒數(shù)決定的[1-2]。水稻產(chǎn)量主要取決于單位面積總穗數(shù)和穗粒數(shù)[3-4]。通常氮肥用量、土壤水分、光照等因素顯著影響穗粒數(shù)、籽粒的充實(shí)度[4-6]。當(dāng)前生產(chǎn)系統(tǒng)中伴隨著新品種的選育，弱勢粒灌漿程度差的問題日趨嚴(yán)重[7-8]，通過改善籽粒灌漿特性以提升單穗重量將面臨更大的挑戰(zhàn)[9-10]。相關(guān)研究表明，籽粒干物質(zhì)約有30%來自于花前莖稈、葉鞘儲(chǔ)存的光合產(chǎn)物，另外部分來自花后葉片新合成的光合產(chǎn)物[11-12]，兩者的貢獻(xiàn)受環(huán)境條件、栽培措施等因素的影響，其中氮肥用量就是影響不同穗位籽粒灌漿特性的主要栽培因素之一[13]。因此采取適當(dāng)?shù)墓芾泶胧υ黾铀咀蚜．a(chǎn)量至關(guān)重要。

本研究以不同氮水平處理下成熟期的水稻為研究對象，系統(tǒng)的研究和分析成熟期水稻單穗重、穗長度、穗梗數(shù)、每穗粒數(shù)等具體的穗部性狀；通過花后修剪葉片的方法即控制花后干物質(zhì)的合成[14]，從一定程度上辨別強(qiáng)、弱勢粒物質(zhì)的主要來源及來源比例隨氮水平的變化趨勢，旨在為氮肥的合理使用及產(chǎn)量的提高提供更加有力的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況和試驗(yàn)材料

田間試驗(yàn)于2014年在江蘇省如皋市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 (120.49°E、32.44°N) 進(jìn)行，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)已在此試驗(yàn)點(diǎn)已開展了6年的長期定位試驗(yàn)，供試土壤為由江淮沖積物發(fā)育而成的薄層高砂土。試驗(yàn)田地力均勻，種植制度為稻麥輪作。耕層0—20 cm土壤的基本理化性狀如下：土壤有機(jī)質(zhì)12.0 g/kg、全氮1.02 g/kg、有效磷24.0 mg/kg、速效鉀83.5 mg/kg、pH 7.07。供試水稻品種為適宜在江蘇省沿江及蘇南地區(qū)種植的早熟晚粳稻‘鎮(zhèn)稻11號’，分別于每年5月中播種育秧，6月25日前后移栽，10月底收獲。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以氮肥用量為主區(qū)，設(shè)置5個(gè)氮肥水平：0、90、180、270和 360 kg/hm2，分別記為 N0、N90、N180、N270和N360。以種植密度為副區(qū)，設(shè)置2 個(gè)密度水平：高密度 (32.47 × 104穴/hm2，HD)，行株距為 22 cm × 14 cm；低密度 (25.51 × 104穴/hm2，LD)，行株距為28 cm × 14 cm。共10個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列，共30個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積50 m2。每個(gè)小區(qū)均單設(shè)進(jìn)、排水口，小區(qū)間田埂用防水布覆蓋隔離防滲，且每個(gè)小區(qū)四周均設(shè)保護(hù)行。

1.3 試驗(yàn)實(shí)施方法

田間試驗(yàn)水分管理方式：薄水移栽，寸水活棵；苗期淺水勤灌，在分蘗數(shù)達(dá)到約300萬/公頃時(shí)進(jìn)行烤田；孕穗期保持淺水層，深水抽穗揚(yáng)花、抽穗1周后干濕交替灌溉，水稻成熟前7～10天斷水。氮肥、磷肥和鉀肥分別以尿素 (含N 46%)、過磷酸鈣 (含P2O514%) 和氯化鉀 (含K2O 60%) 的形式施用。其中，氮肥分4次施用，即基肥∶分蘗肥∶促花肥∶?；ǚ?= 4∶2∶2∶2；磷肥在移栽前以基肥一次性施入；鉀肥分2次施用，基肥∶促花肥為2∶1的比例施用。磷肥 (P2O5) 總用量為75 kg/hm2；鉀肥 (K2O) 總用量為90 kg/hm2。在移栽的前1天施基肥，插秧后7～10天施分蘗肥，促花肥在倒四葉時(shí)施入，?；ǚ试诘苟~時(shí)施入。病蟲草害管理根據(jù)當(dāng)?shù)厮静∠x害防治常規(guī)方法進(jìn)行。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

水稻于10月26—30日成熟，每小區(qū)隨機(jī)調(diào)查20穴植株的穗數(shù)，選取3穴具代表性的植株用于測定穗長、穗梗數(shù)、每梗穗粒數(shù)、總穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率。

采用葉片修剪法和產(chǎn)量差法測定不同葉片對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。于水稻開花齊穗期 (9月4日)，在每個(gè)小區(qū)選擇單莖株高、穗長、穗抽出長度等長勢基本一致的單莖穗200個(gè)，掛上標(biāo)簽，分別從葉基部整體修剪掉倒1葉 (-T1)、倒2葉 (-T2)、倒3葉 (-T3)、倒1+2葉 (-T1 + 2)、倒1+3葉 (-T1 + 3)、倒2 + 3葉(-T2 + 3)、倒1 + 2 + 3葉 (-T1 + 2 + 3) 和不修剪(-T0，對照) 各20株，組成8個(gè)葉位修剪處理。于10月28日 (收獲期) 將每小區(qū)各葉位修剪處理穗子分別取下，放置烘箱，測定穗重，分別記錄千粒重。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SigmaPlot 12.5、SPSS 16.0、Microsoft Office Excel 2010、R 2.15.1等軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖，所有數(shù)據(jù)運(yùn)用LSD法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮水平對水稻穗部性狀的影響

單穗重隨氮水平的增加呈增加趨勢，但是5個(gè)氮水平間均無顯著差異 (圖1A)；N0時(shí)穗長17.2 cm與其它氮水平下穗長19.8 cm有顯著差異之外，其它四個(gè)氮水平下的穗長均無顯著差異 (圖1B)，同時(shí)，隨氮水平的增加，穗梗數(shù)的變化趨勢與穗長的變化具有相似現(xiàn)象 (圖1C)，在N0與其它四個(gè)氮水平下的平均穗梗數(shù)分別為11.8、12.2個(gè)/穗。通過對低 (N90)、中 (N180)、高 (N270) 三個(gè)氮水平下不同穗梗穗粒數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果 (圖2) 表明，從穗頂端至穗基部隨梗位的增加，梗粒數(shù)均呈先增加后下降的趨勢。并且在試驗(yàn)中的兩個(gè)移栽密度下上述穗部性狀隨氮水平的變化趨勢均表現(xiàn)一致，且相同氮水平下同一性狀在兩個(gè)密度間無顯著差異，因而表明氮水平對穗部性狀影響的穩(wěn)定性。

圖 1 氮水平對水稻成熟期單穗重、穗長、穗梗數(shù)的影響Fig. 1 The effect of N level on the weight per panicle, panicle length, and panicle branche number at maturity stage of rice

圖 2 氮水平對水稻不同梗位粒數(shù)的影響Fig. 2 The effect of N level on rice kernel number at different branches

2.2 不同氮水平下水稻穗粒產(chǎn)量構(gòu)成參數(shù)

氮水平對水稻穗粒產(chǎn)量構(gòu)成參數(shù)的影響表現(xiàn)為水稻單位面積的穗數(shù)對氮水平的響應(yīng)最大，在不同氮水平間的平均變異系數(shù)為90.7%，然后是穗粒數(shù)和千粒重，它們在不同氮水平間的變異系數(shù)分別為22.5%、20.0%。此外，氮水平響應(yīng)最小的是結(jié)實(shí)率，其在不同氮水平間的變異系數(shù)為1.3%。多重比較分析結(jié)果表明，氮水平對所有產(chǎn)量構(gòu)成參數(shù)影響顯著，且氮水平對所有的產(chǎn)量構(gòu)成參數(shù)的影響在兩種栽培密度下表現(xiàn)基本一致(表1)。

2.3 不同葉位葉片對單穗重的影響

圖3A表明, 單獨(dú)剪去倒1、倒2、倒3葉中任意一片葉時(shí)對單穗重沒有顯著影響；剪去倒1、倒2、倒3葉中任意兩片葉時(shí)單穗重顯著下降，當(dāng)剪去倒1、2葉時(shí)單穗重比正常單穗重下降5.5%、當(dāng)剪去倒1、3葉時(shí)單穗重下降10.3%、當(dāng)剪去倒2、3葉時(shí)單穗重下降8.3%；剪去倒1、2、3三片葉時(shí)，單穗重下降24.6%。不同修剪葉片處理對單穗重的影響在兩個(gè)栽培密度下呈現(xiàn)一致趨勢。

將不同氮水平、栽培密度、不同葉位葉片對單穗重的影響進(jìn)行統(tǒng)一分析 (圖3B) 表明，當(dāng)剪去一片葉時(shí)，N90、N180、N270氮水平下單穗重下降比例依次為0.4%、1.6%、5.8%；當(dāng)剪去兩片葉時(shí)下降比例依次為4.7%、8.1%、14.5%；當(dāng)上三片葉都剪去時(shí)下降比例依次為19.0%、26.5%、28.2%。

2.4 不同葉位葉片對結(jié)實(shí)率和千粒重的影響

圖4A、4B、4C均表明，各剪葉片處理對穗粒參數(shù)的影響在兩種栽培密度下呈現(xiàn)一致的趨勢。因此以下分析均以兩栽培密度下的均值進(jìn)行。由圖4A可知，各氮水平下單獨(dú)剪去倒1、倒2、倒3葉中1片葉時(shí)，結(jié)實(shí)率下降6.9%，剪去倒1、倒2、倒3當(dāng)中任意兩片葉時(shí)，下降18.4%，將倒1、倒2、倒3葉三片葉全剪去時(shí)，下降27.3%。圖4D表明，各種葉片修剪方法對結(jié)實(shí)率的影響均隨氮水平的增加而增加，在N90、N180、N270氮水平下，單獨(dú)減去1片葉，結(jié)實(shí)率分別下降5.3%、6.3%、9.2%；剪去任意兩片葉，分別下降14.7%、16.9%、23.7%；三片葉全剪去時(shí)，結(jié)實(shí)率分別下降26.0%、26.1%、29.8%。

表 1 不同氮水平下水稻穗粒產(chǎn)量構(gòu)成參數(shù)Table 1 The components of rice grain yield under different N levels

圖 3 不同葉位葉片對水稻成熟期單穗重的影響Fig. 3 Effect of different position leaves on weight per panicle of rice at maturity stage

由于水稻強(qiáng)、弱勢粒灌漿的異步性，因此其物質(zhì)來源可能不同，可能來源于抽穗前營養(yǎng)器官儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物或者抽穗后有效綠色葉片新合成的光合產(chǎn)物，因而葉片的修剪會(huì)對強(qiáng)、弱勢粒的影響程度存在差異。圖4B表明，各氮水平下單獨(dú)剪去1片葉時(shí)，強(qiáng)勢粒千粒重下降比例平均2.2%，剪去任意兩片葉時(shí)下降比例為7.3%，三片葉全剪去時(shí)下降比例為12.5%；圖4C表明，各氮水平下單獨(dú)剪去1片葉時(shí)弱勢粒千粒重下降比例的平均值為7.8%，剪去任意兩片葉時(shí)千粒重下降比例的平均值為47.5%，三片葉全剪去時(shí)千粒重下降比例的平均值為73.5%。同時(shí)，圖4E、F表明，各種葉片修剪方法對強(qiáng)、弱勢粒千粒重的影響均隨氮水平的增加而增加，且各種葉片修剪處理下強(qiáng)、弱勢粒千粒重的下降比例差異顯著，在N90、N180、N270氮水平下具體表現(xiàn)為：單獨(dú)剪去1片葉時(shí)，強(qiáng)勢粒千粒重分別下降0.7%、4.5%、1.4%，弱勢粒千粒重分別下降5.3%、9.4%、10.2%；剪去任意兩片葉時(shí)，強(qiáng)勢粒千粒重分別下降3.0%、11.2%、7.7%，弱勢粒千粒重分別下降49.5%、53.7%、31.7%；三片葉全剪去時(shí)，強(qiáng)勢粒千粒重分別下降5.4%、15.8%、16.6%，弱勢粒千粒重分別下降73.6%、78.2%、64.5%。

2.5 穗粒參數(shù)對單穗重變化的解釋

在所有解釋單穗重變化的廣義線性模型 (表2)中，結(jié)實(shí)率 (SP) 的模型性能優(yōu)于其他穗粒參數(shù)模型，可單獨(dú)解釋大于78%的單穗重變異率；隨后的模型性能依次為SP和強(qiáng)勢粒千粒重 (S) 組合模型 ＞ SP和弱勢粒千粒重 (I) 組合模型 ＞ SP、S、I三者組合模型 ＞I、S組合模型。而I在逐步分析中已經(jīng)被默認(rèn)不是最好的解釋變量而未單獨(dú)出現(xiàn)在分析結(jié)果中。

3 討論

水稻作為全世界人們主要的糧食作物之一[15-16]，其產(chǎn)量備受關(guān)注。稻穗作為最大的庫器官，是水稻育種和提高產(chǎn)量的首要考慮對象，在大多數(shù)谷類作物中，庫容一般由每株穗數(shù)、每穗粒數(shù)、灌漿效率三方面決定[17]。對于某特定水稻品種，其每株穗數(shù)即個(gè)體的分蘗能力由氮水平、種植方式、栽培密度等外界因素決定[18-20]。而每穗粒數(shù)與稻穗的次生枝梗、次生枝梗上幼穗的分化有密切的關(guān)系[21]；此外，當(dāng)穗粒數(shù)一定時(shí)，穗粒的重量、結(jié)實(shí)率均是影響穗部產(chǎn)量的主要因素。

3.1 氮水平對水稻穗部性狀和產(chǎn)量構(gòu)成參數(shù)的影響

圖 4 不同葉位葉片對水稻結(jié)實(shí)率和強(qiáng)、弱勢粒千粒重的影響Fig. 4 The effect of different position leaves on seed setting percentage, and 1000-grain weight of superior and inferior spikelets of rice

本研究表明，隨氮水平增加，兩栽培密度下的稻穗長度均呈先增加然后趨于平穩(wěn)甚至降低的趨勢。因?yàn)樗敕只耐瑫r(shí)，莖稈處于伸長階段，即穗與莖稈間存在同伸的關(guān)系，因此在莖稈節(jié)間的生長隨氮水平增加而增加的同時(shí)，稻穗長度也在增加[22]；穗梗數(shù)隨氮水平的變化呈類似趨勢，一方面，因?yàn)榈接绊懼刂频舅腴L的數(shù)量性狀基因的表達(dá)[23]，氮肥的施用增加了稻穗一次支梗的分化數(shù)，因而在此基礎(chǔ)上增加了后期的二次支梗數(shù)，但稻穗穎花的成活率與單莖干物質(zhì)的積累成正相關(guān)關(guān)系[22]。相關(guān)研究表明，水稻單莖干物質(zhì)形成穎花的能力隨氮水平的增加而下降[24]，同時(shí)，過多氮肥的施用在增加水稻穎花分化數(shù)的同時(shí)也導(dǎo)致了一次枝梗穎花退化量的增加，而氮濃度過低會(huì)引起二次枝梗穎花的退化，這是由于幼穗發(fā)育的同時(shí)還伴隨著節(jié)間伸長及新生葉片的生長；且植株氮濃度過高或過低時(shí)，植株碳氮代謝紊亂，莖、葉過度生長造成群體密閉、光合源減弱[23,25-27]。然而有效穗粒數(shù)是穎花分化數(shù)與退化數(shù)之差，因此，隨氮水平的增加穗粒數(shù)的增加有一定限度，呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。

同時(shí)，本研究結(jié)果表明，各施氮水平下成熟期單穗重?zé)o顯著差異。原因在于，隨氮水平的增加，水稻粒葉比下降，源庫比失調(diào)，單位葉面積所承受的穎花數(shù)、實(shí)粒數(shù)、粒重減少[28]，最終造成水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的矛盾逐漸增加。表現(xiàn)為隨氮水平增加，結(jié)實(shí)率和千粒重下降程度對單穗重的貢獻(xiàn)大于穗粒數(shù)增加程度對單穗重的貢獻(xiàn)。

3.2 不同葉位葉片對穗粒參數(shù)的影響

花后葉片的剪除結(jié)果表明，隨剪除葉片數(shù)的增加，單穗重及穗粒結(jié)構(gòu)參數(shù)降幅增加，且降幅隨氮水平的增加而增大。因?yàn)樵谒敕只谒?、莖同步迅速生長，穗與莖的相對庫強(qiáng)度受源的限制。隨氮水平增加，源的限制減小，穗莖比增加，即在穗分化后期較多光合產(chǎn)物輸送到了穗部，而分配到莖稈的干物質(zhì)比例減少。這導(dǎo)致花前儲(chǔ)存于營養(yǎng)器官的物質(zhì)相對減少，明顯降低穗粒的貢獻(xiàn)率[22]，進(jìn)而使得稻穗在灌漿期更大程度的依賴花后新合成的物質(zhì)，因而造成花前營養(yǎng)器官儲(chǔ)存的干物質(zhì)和花后新合成的干物質(zhì)對穗粒充實(shí)過程的貢獻(xiàn)程度因氮水平不同而不同。因此，隨氮水平的提高，伴隨葉片剪除數(shù)量的增加，稻穗成熟率、粒重均降低[27,29-30]。

表 2 穗粒參數(shù)對單穗重變化的解釋Table 2 The interpretation of kernels parameters to the change of weight per panicle

單獨(dú)修剪倒1、倒2、倒3葉時(shí)，單穗重?zé)o明顯變化，與郭九信[14]的研究結(jié)果相似。從一定程度上說明上三片功能葉對穗粒的貢獻(xiàn)基本一致，同時(shí)也說明上三葉中，任一片葉的缺失不會(huì)影響灌漿期穗粒干物質(zhì)的供給，表明花后剪去部分功能葉后，其余葉片通風(fēng)透光條件得到改善，可利用的光輻射增加，彌補(bǔ)因葉面積減少而造成的損失，降低了功能葉缺失而致的負(fù)面效應(yīng)。這一現(xiàn)象與王勤等[31]的研究結(jié)果相矛盾，比較表明主要是因?yàn)槿~片修剪時(shí)間的不同，王勤等的研究是在孕穗期旗葉剛完全長出時(shí)便進(jìn)行修剪，使得上三片功能葉對穗粒的貢獻(xiàn)依次為倒1 ＞ 倒2 ＞ 倒3；此外，試驗(yàn)所用品種、肥料的施用量與方式的不同，均可導(dǎo)致功能葉對穗粒的貢獻(xiàn)程度差異。

當(dāng)修剪任意兩片功能葉時(shí)，結(jié)實(shí)率和弱勢粒千粒重均顯著下降，造成單穗重明顯下降，且任意兩片葉對單穗重的貢獻(xiàn)相似，說明當(dāng)兩片功能葉被剪除時(shí)，有效葉面積的缺失不能被第三片葉光能利用效率的增加所彌補(bǔ)。當(dāng)上三葉全被剪除時(shí)，結(jié)實(shí)率和千粒重的下降幅度顯著大于剪除兩片葉時(shí)的下降幅度，且大于單獨(dú)剪除一片功能葉和任意兩片功能葉的下降總和。說明上三片功能葉對穗粒的貢獻(xiàn)之間具有一定的相互依賴關(guān)系，而不是完全獨(dú)立的。當(dāng)上三片功能葉全部剪除時(shí)，源庫比嚴(yán)重失調(diào)，嚴(yán)重影響穗粒的灌漿過程，癟粒增多且粒重下降，最終造成單穗重顯著下降[32]。

此外，由于試驗(yàn)品種屬于強(qiáng)、弱勢粒異步灌漿型，其弱勢粒中啟動(dòng)籽粒灌漿的內(nèi)源激素IAA、Z+ZR及ATP含量顯著低于強(qiáng)勢粒[3]，因此各處理下弱勢粒的灌漿均在其強(qiáng)勢粒灌漿基本結(jié)束時(shí)才開始，弱勢粒進(jìn)入活躍灌漿期時(shí)已經(jīng)是灌漿后期，葉片光合機(jī)能開始下降，光合產(chǎn)物對弱勢粒的供應(yīng)逐漸減少，因此弱勢粒參數(shù)受花后有效綠葉面積的影響大于強(qiáng)勢粒。

4 結(jié)論

1) 與不施氮相比，隨氮水平增加稻穗長度與穗梗數(shù)均呈增加趨勢，但兩者在氮水平間的差異不顯著；梗粒數(shù)隨梗位的增加呈先增加后降低趨勢，基本不受氮水平的影響；結(jié)實(shí)率和千粒重逐步下降。因而，單穗重在各氮水平間無顯著差異。

2) 隨花后葉片剪除數(shù)量的增加，粒重的下降比例增加，其中弱勢粒粒重的下降比例大于強(qiáng)勢粒，且下降比例隨氮水平的增加而增加，即隨氮水平增加花后新合成光合產(chǎn)物對籽粒的貢獻(xiàn)率增加，且弱勢粒物質(zhì)更多來源于花后新合成的光合產(chǎn)物。

3) 當(dāng)剪除葉片數(shù)量一定時(shí)，剪除葉片的位置對單穗重的影響程度無明顯差異，并且花后上三片功能葉依次通過影響SP、SP和S、SP和I、I和S來影響稻穗的重量。