楊樹勛 楊育杉 李紹文 楊雨壯

（1 延邊州水產(chǎn)站 吉林延吉 133002 2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 云南昆明 650201 3 北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100871）

溪七鰓鰻Lethenteron reissneri（曾用名Lampetra reissneri）隸屬于脊椎動(dòng)物門頭甲魚綱七鰓鰻目七鰓鰻科叉牙七鰓鰻屬。 在我國分布于東北的黑龍江、松花江、嫩江和圖們江的支流和附屬水體，是終生內(nèi)陸水域棲息的種類［1-6］，也是我國出產(chǎn)的3 種七鰓鰻中體型最小的種類， 體長200 mm 左右。 我國自1954 年有文字報(bào)道［1］以來，延續(xù)了半個(gè)多世紀(jì)， 對(duì)溪七鰓鰻均以兩背鰭相連為特征進(jìn)行物種描述， 甚至作為種類鑒定的依據(jù)指標(biāo)列入了各類書籍和較權(quán)威的檢索表中［1，3-5，7］。 《七鰓鰻的體態(tài)變型和檢索表的重新編制》（楊樹勛等2017）［6］一文中敘述了溪七鰓鰻以兩背鰭相分離為特征的非產(chǎn)卵態(tài)體型的發(fā)現(xiàn)、確認(rèn)和以DNA 鑒定予以證實(shí)的過程， 同時(shí)指出了溪七鰓鰻在其生活史周期中，同海淡水洄游的江海七鰓鰻一樣，不僅具有從營泥沙中自養(yǎng)生活的幼體體型（無眼、無齒、鰓孔裂隙狀）變態(tài)為水中營寄生生活的成體體型的整體變態(tài)（圖1，本文附圖見封三），其成體還要從生長發(fā)育階段以兩背鰭相分離為特征的非產(chǎn)卵態(tài)體型于繁殖期變?yōu)橐詢杀出捪噙B為特征的產(chǎn)卵態(tài)體型的體態(tài)變型（圖2）。 這一揭示糾正了長期流行于過往文獻(xiàn)資料上的片面性誤述。

本文是在前文的基礎(chǔ)上，針對(duì)過往文獻(xiàn)兩背鰭相連作為該物種特征的片面誤述，通過與兩背鰭變化相關(guān)聯(lián)的軀體各部位形態(tài)性狀的具體變化，揭示其從兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型于產(chǎn)卵期變?yōu)閮杀出捪噙B的產(chǎn)卵態(tài)體型的復(fù)雜過程，以加深對(duì)其體態(tài)變型的認(rèn)識(shí)；同時(shí)提供一些產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵群體與幼體的觀察資料，為今后的深入研究提供參考。

1 產(chǎn)卵前與產(chǎn)卵后體態(tài)性狀變化的觀測(cè)對(duì)比

1.1 材料方法與步驟

1）材料與方法。 供本文觀測(cè)的溪七鰓鰻各類體態(tài)標(biāo)本均為2000—2016 年以圖們江支流布爾哈通河上游為重點(diǎn)亦結(jié)合其他支流不同季節(jié)多批次采捕所獲，共257 尾。其中幼體76 尾；處生長發(fā)育階段的非產(chǎn)卵態(tài)體型57 尾；處產(chǎn)卵期產(chǎn)卵態(tài)體型群體標(biāo)本124 尾（♀♀41 尾，♂♂83 尾）。

形態(tài)性狀測(cè)量和性腺發(fā)育期的觀察， 均參照魚類學(xué)研究常規(guī)方法進(jìn)行［8］。觀察發(fā)現(xiàn)，溪七鰓鰻的外部形態(tài)，僅在臨產(chǎn)和產(chǎn)卵期的短暫時(shí)間雌、雄差異明顯，產(chǎn)前和產(chǎn)后雌、雄差異不明顯。 因此，對(duì)軀體變型可量比例性狀變化的查看， 是從處生長發(fā)育階段后期（性腺Ⅳ期）兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型標(biāo)本中和產(chǎn)后（性腺Ⅵ期）兩背鰭相連接的產(chǎn)卵態(tài)體型標(biāo)本中隨機(jī)取樣各11 尾（雌、雄混合），構(gòu)成生物統(tǒng)計(jì)學(xué)的小樣本對(duì)照測(cè)量，并按差異顯著性檢驗(yàn)（t 檢驗(yàn)）［8］，查看其差異狀況。

2）步驟。選取包括體長體重在內(nèi)20 項(xiàng)形態(tài)構(gòu)造可量比例性狀， 將非產(chǎn)卵體型和產(chǎn)卵態(tài)體型樣本的各項(xiàng)生物統(tǒng)計(jì)測(cè)量和計(jì)算的平均數(shù)、 標(biāo)準(zhǔn)差和標(biāo)準(zhǔn)誤等數(shù)據(jù)依次列入得表1（左側(cè)）。 將表1 各性狀的測(cè)算數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（t 檢驗(yàn)），依相關(guān)公式計(jì)算出2 個(gè)樣本的t 值， 再依自由度查表得到的差異顯著性情況列于表1（右側(cè)）。

1.2 結(jié)果與分析

1.2.1 差異狀況 從表1 右側(cè)所列差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果看， 在全部20 項(xiàng)體態(tài)性狀中，2 類體態(tài)間差異不顯著的有4 項(xiàng)（P＞0.05），一般性差異顯著 的 有3 項(xiàng)（P ＜0.05），差 異 極 顯 著13 項(xiàng)（2 項(xiàng)P＜0.01，11 項(xiàng)P＜0.001）。產(chǎn)卵態(tài)＜非產(chǎn)卵態(tài)差異顯著和差異極顯著的性狀有體長、 體重、 胸后軀體長、后背鰭基長、體長／體高、體長／頭長、體長／頭胸長、前背鰭基長／鰭高、后背鰭基長／鰭高（均P＜0.001）和兩端鰓孔距、體長／前背鰭基長（P＜0.01）及頭胸長、前背鰭基長（P＜0.05）共13 項(xiàng)。產(chǎn)卵態(tài)＞非產(chǎn)卵態(tài)的性狀有前背鰭鰭高（P＞0.05）、后背鰭鰭高（P＜0.001）和吻長（P＜0.05）共3 項(xiàng)。

表1 溪七鰓鰻產(chǎn)卵態(tài)體型與非產(chǎn)卵態(tài)體型體態(tài)性狀測(cè)量統(tǒng)計(jì)值匯總及差異顯著性檢驗(yàn)

1.2.2 分析 表1 中產(chǎn)卵態(tài)體型體長、體重呈現(xiàn)出差異極顯著地減小，顯然是產(chǎn)卵過程中全身肌節(jié)的收縮給力排出了卵?；蚓?，致使體重減輕又使體長縮短；為排精、卵與腹腔對(duì)應(yīng)的軀干部及尾部的肌節(jié)收縮更為強(qiáng)力，就使胸后軀體長的差異極顯著縮短，不僅造成了兩背鰭由相分離變?yōu)橄噙B接這一2種體態(tài)的標(biāo)志性性狀（表中未列入），同時(shí)還使兩背鰭鰭基長縮短（前者P＜0.05，后者P＜0.001）和高度的增加兩者均（P＜0.001）。 這又連帶著前背鰭基長／鰭高、后背鰭基長／鰭高2 個(gè)比例性狀相反地出現(xiàn)了差異極顯著的增大（P＜0.001）；表1 可見體高和頭長2 個(gè)性狀差異不顯著（P＞0.05），而體長是差異極顯著變小， 使得體長／體高、 體長／頭長2 個(gè)比例性狀亦隨之差異極顯著地變小，同理，因頭長的不變和兩端鰓孔距變小的幅度（P＜0.01）低于體長縮短的幅度，造成了體長／頭胸長比例性狀差異極顯著的縮?。≒＜0.001），體長／前背鰭基長的減?。≒＜0.01）亦是同理；頭胸長出現(xiàn)一般性差異顯著（P＞0.05），則因頭長相對(duì)穩(wěn)定，與其相連的鰓孔距的變短（P＞0.001）所致；吻長的增大（P＞0.05）則因雌、雄軀體摔打、扭纏排出精、卵的整個(gè)產(chǎn)卵過程， 均由吻部吸附于水下石塊或礫石上（有時(shí)雄性亦吸于雌體頭部上方），因而被拉長了； 致于體長／胸后軀體長和體長／后背鰭基長2個(gè)比例性狀的差異不顯著。 顯然是在產(chǎn)卵時(shí)肌節(jié)收縮過程中，兩者間的同步同比例變動(dòng)所致。

1.2.3 小結(jié) 通過以上逐項(xiàng)煩瑣的梳理分析，明顯看出這些看似相互孤立雜亂的差異， 其實(shí)都是在產(chǎn)卵活動(dòng)中全身肌節(jié)的連貫性收縮所造成的相互關(guān)聯(lián)的統(tǒng)一的整體變化。 這種變化就造成了七鰓鰻從兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型變成了兩背鰭相連的產(chǎn)卵態(tài)體型。這種產(chǎn)卵期體態(tài)變型，也是我國分布的3 種七鰓鰻生活史周期中共有的一大環(huán)節(jié)［6］，所不同的是入海洄游的江海七鰓鰻，在產(chǎn)卵活動(dòng)后， 由于體能消耗殆盡， 漂流河中全部死亡。 內(nèi)陸水域棲居的溪七鰓鰻和東北七鰓鰻產(chǎn)卵過后，如何活動(dòng)，體態(tài)變型如何逆轉(zhuǎn)等問題，尚待進(jìn)一步查明。

過往國內(nèi)文獻(xiàn)資料上將七鰓鰻兩背鰭相連或相分離作為物種的特有形態(tài)特征或鑒定標(biāo)志的錯(cuò)誤，是由于當(dāng)時(shí)缺乏相關(guān)的專題資料，不了解作為脊索動(dòng)物的七鰓鰻產(chǎn)卵期雌、 雄均由于肌節(jié)收縮排出精、 卵致使形態(tài)上從兩背鰭相分離變?yōu)橄噙B接這一體態(tài)變型的特點(diǎn)， 依據(jù)手上掌握的少量單一產(chǎn)卵態(tài)或非產(chǎn)卵態(tài)體型標(biāo)本（溪七鰓鰻僅掌握兩背鰭相連的產(chǎn)卵態(tài)體型標(biāo)本， 江海七鰓鰻和東北七鰓鰻僅掌握兩背鰭相分離的非產(chǎn)卵態(tài)體型標(biāo)本）， 將兩背鰭相分離或相連這個(gè)共有的動(dòng)態(tài)性狀，從靜止、固定化的片面角度進(jìn)行特征描述和做為物種鑒定指標(biāo)所致，且誤流傳了半個(gè)多世紀(jì)，后果可想而知，深嘗其苦者恐怕不止筆者，應(yīng)盡速清除其影響（圖3、圖4）。

2 產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵群體的觀測(cè)

溪七鰓鰻于非產(chǎn)卵期是分散活動(dòng)，隱蔽于河底石塊下巡捕食物，難以捕捉。唯產(chǎn)卵期游向產(chǎn)卵場(chǎng)，雌雄聚集成群活動(dòng)，易見易捕。 從2015—2016 年捕獲到產(chǎn)卵群體標(biāo)本的時(shí)間判斷， 圖們江各支流溪七鰓鰻的產(chǎn)卵期明顯集中于春末夏初的半個(gè)月時(shí)間內(nèi)，也就是4 月底開始可延續(xù)到5 月中旬，產(chǎn)卵盛期是“立夏”前后10 天左右。此期間河水水溫多在12～15℃的范圍。

產(chǎn)卵場(chǎng)多在橋下、壩下、水流清澈、水深半米左右、礫石或沙礫河底處。 從產(chǎn)卵場(chǎng)處集中成群捕獲的產(chǎn)卵群體標(biāo)本共3 批，數(shù)量為：48（♀♀18，♂♂30）；45（♀♀15，♂♂30）；31（♀♀8，♂♂23）共計(jì)124 尾（♀♀41，♂♂83）。可見產(chǎn)卵群體性別比例為1∶2，雄性成倍多于雌性。 對(duì)一尾中等偏上體長為170.44 mm，體重7.7 g 的待產(chǎn)雌性進(jìn)行測(cè)查，其懷卵量為6 188 粒；卵徑為（0.74±1.36-03）mm（n=15）。從標(biāo)本捕獲情況判斷， 性成熟的親鰻進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)雌、 雄混群活動(dòng)一開始由于肌節(jié)的收縮軀體即變成了兩背鰭相連的產(chǎn)卵態(tài)體型， 產(chǎn)卵過程更加劇了這種變化。產(chǎn)卵完畢即分散進(jìn)入深水處隱蔽。產(chǎn)卵過程中確有個(gè)別個(gè)體產(chǎn)后呈衰弱狀態(tài)被水流沖下漂流河中，大多數(shù)個(gè)體產(chǎn)后仍能正?；顒?dòng)。這點(diǎn)與海淡水洄游的江海七鰓鰻（日本七鰓鰻）產(chǎn)后體能耗盡全部漂流死于河中不同。

3 幼體的觀測(cè)

1997—2015 年于圖們江支流布爾哈通河上游溪七鰓鰻分布區(qū)內(nèi)共采捕、收集幼體標(biāo)本76 尾，體長112～220 mm。 由于缺乏對(duì)七鰓鰻（包括幼體）年齡鑒定方面的文獻(xiàn)資料， 在不能確切鑒定其年齡組成和生長規(guī)律的情況下， 只能靠觀察積累和依據(jù)體長數(shù)據(jù)比照江海七鰓鰻（日本七鰓鰻）進(jìn)行推斷。 在日本和朝鮮志書類文件中對(duì)江海七鰓鰻有“幼體在淡水中生活4 年， 而后變態(tài)降?！?的報(bào)道（宮地傳三郎1976，鄭葆珊等1980）［9］。 筆者于布爾哈通河中下游江海七鰓鰻分布區(qū)捕獲的50 余尾該鰻幼體標(biāo)本， 體長變幅為90～220 mm 可明顯分出90 mm（應(yīng)含以下）、120（±）mm、160～170 mm、200～220 mm 4 個(gè)檔次與上述資料中的淡水生活4 年相應(yīng)。 于此對(duì)照所獲76 尾（112～220 mm）溪七鰓鰻幼體體長亦可大體分為110（應(yīng)含以下)、140～150 mm、170（±）mm、190～220 mm 4 個(gè)檔次。 由此推斷溪七鰓鰻同樣要經(jīng)過4 年的幼體生活階段， 而后變態(tài)為生長發(fā)育階段的成體體型， 變態(tài)前的某些幼體體長要大于其成體，驗(yàn)證了某些文獻(xiàn)資料的記載［1，3］。 究其原因，顯然是因?yàn)檎w變態(tài)是在幼體的軀殼內(nèi)進(jìn)行， 完成變態(tài)所需能量須由幼體所儲(chǔ)備營養(yǎng)物質(zhì)消耗轉(zhuǎn)化而來， 這就使得變態(tài)后的成體體積、體重、體長均略小于變態(tài)前的幼體。 又由于變態(tài)后成體體型的溪七鰓鰻體長增幅甚小，性腺發(fā)育成熟進(jìn)入產(chǎn)卵期時(shí)由于產(chǎn)卵過程中全身肌節(jié)的收縮 （性腺Ⅴ-Ⅵ） 又導(dǎo)致了體長的明顯縮短。 這就造成了一些變態(tài)前大齡幼體的體長大于產(chǎn)卵態(tài)體型的成體現(xiàn)象（圖5）。

溪七鰓鰻生活史的這一特點(diǎn)與江海洄游的江海七鰓鰻和同樣生活于內(nèi)陸水域的東北七鰓鰻變態(tài)后軀體體積、體重、體長等與性腺發(fā)育同步成倍數(shù)地快速增長截然不同。

2016 年5 月14 日在捕獲溪七鰓鰻聚群產(chǎn)卵群體標(biāo)本時(shí)有3 尾幼體入網(wǎng)（圖5）。 體長分別為195 mm、215 mm、200 mm 從體長判斷均達(dá)4 齡。于此前夏、 秋季捕獲的體色淺黃色幼體相比體色暗褐，形體碩大健壯，生命力超強(qiáng)于產(chǎn)卵成體。 觀察其頭部，在鰓孔前上方的皮下已有黑眼球形成，口漏斗內(nèi)海綿狀封閉咽喉的過濾組織已破開呈洞（圖5、圖6）。 這兩大特征表明這3 尾4 齡幼體已經(jīng)進(jìn)入變態(tài)的初始階段， 由此推測(cè)溪七鰓鰻由營地下生活的自養(yǎng)生活的幼體形態(tài)轉(zhuǎn)變到水中營寄生或半寄生生活的成體形態(tài)， 整體變態(tài)時(shí)間是在4 周齡后的春、夏之交開始，變態(tài)場(chǎng)地有可能選擇在類似或靠近產(chǎn)卵場(chǎng)附近的水域。

4 體重體長關(guān)系式

點(diǎn)圖分析可知溪七鰓鰻體長與體重回歸曲線為冪函數(shù)類型， 符合指數(shù)增長形式， 可用W=aLb表示。 經(jīng)計(jì)算：

幼體體長體重關(guān)系式為W=3.09-03L2.77（n=19；r=0.9838）；

非產(chǎn)卵態(tài)體型（性腺Ⅲ-Ⅳ期）成體W=8.1382-04L3.1797（n=11；r=0.8696）；

臨產(chǎn)雌性（性腺V 期）產(chǎn)卵態(tài)體型W=0.1077 L1.5041（n=7；r=0.868）；

產(chǎn)畢雌性（性腺Ⅵ期）W=2.8495-04L3.5377（n=12；r=0.9117）；

臨產(chǎn)雄性（性腺V 期）產(chǎn)卵態(tài)體型W=1.64-04L3.7103（n=3；r=0.9505）；

產(chǎn)畢雄性（性腺Ⅵ期）W=1.3908-03L2.9867（n=14；r=0.8136）。

明顯可見，幼體與成體間的差別，以及產(chǎn)前及產(chǎn)后極顯著（尤雌性）的差別。 雌性Ⅴ期（即產(chǎn)）與Ⅵ期（產(chǎn)畢）的巨大差異是雌性Ⅴ期時(shí)，卵粒充滿腹腔，體型變粗，體重增至生活史周期中最重時(shí)期，雌、雄交尾雌性排卵是一次性排光，致使性腺Ⅵ期雌體呈現(xiàn)瘦弱狀態(tài)，體重銳減，落差巨大（圖7）。 雄性Ⅴ期與Ⅵ期的差異明顯小于雌性則是因產(chǎn)卵時(shí)進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)，雌、雄接觸肌節(jié)收縮致兩背鰭由分離變?yōu)橄噙B狀態(tài)時(shí)雄性就已部分排精，雌性步入即產(chǎn)狀態(tài)時(shí)在雄性有些已排精過半，雌性排卵完畢雄性則尚有少量精液未排出 （圖8）。此種現(xiàn)象使雄性Ⅴ期和Ⅵ期間體長體重關(guān)系式的差距明顯小于雌性。

致謝：本文得到北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院姚蒙研究員的幫助，在此致謝。