胡 滿，曾思齊，龍時(shí)勝

（1.湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究總院，湖南 長(zhǎng)沙 410007；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

植物種群的空間格局研究一直是國(guó)內(nèi)外眾多生態(tài)學(xué)專家所關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1-2]。種群空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性是研究空間格局的兩個(gè)主要內(nèi)容，種群空間分布格局是指種群在水平空間上的配置狀況或者分布狀況[3]，種間關(guān)聯(lián)性指不同物種在空間分布上存在的聯(lián)系[4]。研究林分中種群分布格局及其關(guān)聯(lián)性可以更好的了解植物種群的種群特征、種群間的相互作用及種群與周邊環(huán)境的關(guān)系，同時(shí)也是作為揭示種群的演替過(guò)程和演替機(jī)制的重要手段之一[5-6]。

研究表明[7]，群落的空間分布格局及種間的關(guān)聯(lián)性隨著空間尺度的變化往往呈現(xiàn)不同的規(guī)律。如吳初平[8]在研究浙江典型天然次生林時(shí)發(fā)現(xiàn)，林分內(nèi)主要樹(shù)種的空間分布隨著尺度的增加，由聚集分布向隨機(jī)分布或均勻分布轉(zhuǎn)變。目前研究種群空間分布格局的方法主要是點(diǎn)格局分析，它能較全面、準(zhǔn)確、多尺度的反映出種群的空間特征。如常偉[9]利用點(diǎn)格局分析法研究了秦嶺林區(qū)銳齒櫟次生林的空間分布格局，楊華[10]利用點(diǎn)格局分析O-ring 函數(shù)，分析了長(zhǎng)白山針闊混交林的樹(shù)種空間分布及其關(guān)聯(lián)性，均取得了較好的研究結(jié)論，揭示了群落演替的內(nèi)在機(jī)制。

青岡櫟次生林為我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)廣泛分布的常綠闊葉林，具有較高的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。國(guó)內(nèi)外對(duì)青岡櫟次生林進(jìn)行了大量研究，主要集中在林分空間結(jié)構(gòu)[11-12]、幼苗抗性[13-14]等方面，而對(duì)于青岡櫟次生林的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性的研究較少。因此，本研究以中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)青岡櫟次生林為研究對(duì)象，運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法分析了青岡櫟次生林中主要樹(shù)種的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性，探討和分析其空間分布格局以及關(guān)聯(lián)性形成原因，為青岡櫟次生林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蘆頭實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)位于湖南省岳陽(yáng)市平江縣的東南部，地理坐標(biāo)為113°51′52″～113°58′24″E，28°31′17″～28°38′00″N。林場(chǎng)處于濕潤(rùn)的大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，日照充足，年平均氣溫16.8℃，多年平均降水量1 624.8 mm。地貌類型以中山、低山為主，平均坡度25°左右，樣地的土壤類型主要為黃壤。場(chǎng)內(nèi)的喬木群落以青岡屬Cyclobalanopsis、 錐屬Castanopsis (D.Don) Spach、杜英屬Elaeocarpus、山礬屬Symplocos Jacq、樟屬Cinnamomum、山茶屬Camellia L.、楓香樹(shù)屬Liquidambar Linn.等為優(yōu)勢(shì)。場(chǎng)內(nèi)青岡櫟資源豐富，主要伴生樹(shù)種有杉木Cunninghamia lanceolata、擬赤楊A(yù)lniphyllum fortunei、苦櫧Castanopsis sclerophylla、甜櫧Castanopsis eyrei 等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在蘆頭實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)設(shè)置9 塊青岡櫟次生林樣地，樣地坐標(biāo)為113°55′48″E，28°34′32″N，面積大小為20 m×20 m，對(duì)樣地內(nèi)所有達(dá)到起測(cè)徑階的樹(shù)種（胸徑≥5 cm）進(jìn)行調(diào)查，測(cè)量樣地內(nèi)每一林木的胸徑、樹(shù)高、平均冠幅以及X、Y 坐標(biāo)等基本因子；對(duì)未達(dá)到起測(cè)徑階的樹(shù)種，調(diào)查其地徑和樹(shù)高以及X、Y 坐標(biāo)等因子。并詳細(xì)記錄樣地的地理位置、坡度、坡向、坡位、郁閉度、海拔、土壤類型、地形以及林下灌木、草本等基本因子。樣地的基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣地基本情況?Table 1 The basic facts of sample plots

1.3 重要值

重要值（Importance value，IV）這一指標(biāo)常用于群落結(jié)構(gòu)特征的研究中，用來(lái)衡量某一物種在生態(tài)群落中所處的地位以及反映其在群落中的重要性[16]，其計(jì)算公式為：

式中：RA 表示相對(duì)多度；RF 表示相對(duì)頻度；RD表示相對(duì)優(yōu)勢(shì)度，鑒于本次調(diào)查的9 塊青岡櫟次生林樣地，其立體條件基本一致，因此將9 塊樣地拼接成一塊60 m×60 m 的樣地進(jìn)行分析和研究。取重要值靠前的樹(shù)種進(jìn)行空間分布格局分析，并分析樹(shù)種間的種間關(guān)聯(lián)性。

1.4 空間格局分析方法

青岡櫟次生林林分整體與主要樹(shù)種的點(diǎn)格局分析使用2014 版的Programita 軟件完成。點(diǎn)格局分析的具體方法見(jiàn)文獻(xiàn)[16]，本研究的研究思路為：1）設(shè)定1 m×1 m 的柵格來(lái)劃分整個(gè)樣地，用以取樣的圓環(huán)寬度設(shè)為 3 m，檢驗(yàn)的尺度設(shè)為0～30 m。2）以個(gè)體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，以點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析。本研究采用基于圓環(huán)的O-ring 函數(shù)進(jìn)行點(diǎn)格局分析，并以完全空間隨機(jī)模型（Complete spatial randomness，CSR）和異質(zhì)泊松模型[17]（Heterogeneous poissonprocess，HP）為零模型來(lái)研究樣地內(nèi)主要樹(shù)種的分布格局及種內(nèi)種間關(guān)系。

通過(guò)99 次蒙特卡洛（Monte Carlo）模擬得到有兩條Poisson 分布包跡線包圍的99%置信區(qū)間。對(duì)于種內(nèi)與種間關(guān)系分別而言，若研究結(jié)果的O(r)大于模型條件的置信區(qū)間，那么該種群為聚集分布，種群間則呈顯著正相關(guān)關(guān)系；若O(r)小于模型條件的置信區(qū)間，則該種群為均勻分布，種群間關(guān)系為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；若O(r)處于置信區(qū)間內(nèi)，則該種群為隨機(jī)分布，種群間關(guān)聯(lián)性不大。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要樹(shù)種的重要值分析

對(duì)林分中樹(shù)種的重要值進(jìn)行計(jì)算和排序。由表2可知，樣地中總共有19 個(gè)樹(shù)種，整個(gè)林分中青岡櫟占據(jù)了很大的優(yōu)勢(shì)，達(dá)到了813 株/hm2，可確定為建群種。杜鵑、甜櫧的每公頃株數(shù)分別為341 株和153 株，其次是擬赤楊、杉木和檵木，其公頃株數(shù)達(dá)到了100 株、97 株和86 株/hm2。樣地內(nèi)重要值排前6 的樹(shù)種分別為青岡櫟、杜鵑、甜櫧、杉木、擬赤楊和檵木，6 個(gè)樹(shù)種的重要值和達(dá)到88.14%，因此本研究主要對(duì)這6 個(gè)樹(shù)種進(jìn)行空間分布格局分析。

表2 青岡櫟次生林各樹(shù)種的重要值Table 2 Important value of different tree species of Cyclobalanopsis glauca

2.2 林分整體的空間分布格局

分別以完全隨機(jī)模型（CSR）和異質(zhì)泊松模型（HP）為零假設(shè)，對(duì)林分整體空間分布格局進(jìn)行分析。由圖2可知，當(dāng)以完全隨機(jī)模型（CSR）為零假設(shè)時(shí)，整個(gè)樣地在0～12 m 尺度上呈聚集分布，且隨著尺度的增加，其聚集強(qiáng)度也呈現(xiàn)逐漸減弱的態(tài)勢(shì)，在12～25 m 尺度上林分整體呈隨機(jī)分布，大于25 m 尺度其總體分布格局趨于均勻分布態(tài)勢(shì)；當(dāng)以異質(zhì)泊松模型（HP）為零假設(shè)時(shí)，樣地中林分整體的空間分布格局在大部分尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布趨勢(shì)，僅在0～2 m 尺度范圍上呈現(xiàn)聚集分布。

2.3 主要樹(shù)種的空間分布格局

圖2 總體空間分布格局Fig.2 Overall spatial distribution pattern

圖3 不同樹(shù)種的空間分布格局Fig.3 Spatial distribution patterns of different tree species

通過(guò)對(duì)重要值的計(jì)算，對(duì)重要值前6位樹(shù)種（青岡櫟、杜鵑、甜櫧、杉木、擬赤楊、檵木）分析其空間分布格局。由圖3可知，青岡櫟在0～6 m 尺度上為聚集分布，7 m 尺度以上都呈現(xiàn)隨機(jī)分布；杜鵑在0～20 m 尺度范圍上為聚集分布，20～22 m 為隨機(jī)分布，尺度大于22 m 為均勻分布；甜櫧和杉木分布格局基本一致，在所有尺度上都以隨機(jī)分布為主；擬赤楊在0～10 m 上為聚集分布，當(dāng)尺度大于10 m 時(shí)，都為隨機(jī)分布；檵木在整個(gè)樣地中也表現(xiàn)為隨機(jī)分布為主，在小范圍尺度上也表現(xiàn)出聚集分布趨勢(shì)。

2.4 樹(shù)種的空間關(guān)聯(lián)性

根據(jù)林分中重要值排序，對(duì)林分中重要值大于1 的樹(shù)種（青岡櫟、杜鵑、甜櫧、擬赤楊、檵木、杉木）進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析。由表3可知，青岡櫟與杜鵑在20 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)；青岡櫟與檵木在10 m內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，12～20 m內(nèi)為不相關(guān)，其余為正相關(guān)；青岡櫟與擬赤楊在10 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)；青岡櫟與杉木在所有尺度呈負(fù)相關(guān)；青岡櫟與甜櫧在0～6 m、18～24 m 呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)。

杜鵑與檵木在14 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)；杜鵑與擬赤楊在4 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)；杜鵑與杉木在12 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)；杜鵑與甜櫧在2 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)。甜櫧與檵木在6 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，8～22 m為不相關(guān)，其余為正相關(guān)；甜櫧與擬赤楊在10 m內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)；甜櫧與杉木在所有尺度呈負(fù)相關(guān)；擬赤楊與檵木在2 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)；擬赤楊與杉木在2 m 內(nèi)呈負(fù)相關(guān)，其余為不相關(guān)；檵木與杉木在2 m 內(nèi)為負(fù)相關(guān)，2～4 m 為正相關(guān)，其余為不相關(guān)。

表3 主要樹(shù)種的空間關(guān)聯(lián)性?Table 3 Spatial association of main species

3 結(jié)論與討論

3.1 空間分布格局

植被種群在大尺度的空間分布格局可能受到生境異質(zhì)性的影響，而表現(xiàn)出不同的分布狀態(tài)。吳楚平[8]在研究以青岡為建群種的常綠闊葉林時(shí)發(fā)現(xiàn)，生境異質(zhì)性在群落格局形成中起到重要作用。李立[18]的研究表明，甜櫧在大尺度直觀上有明顯的生境偏好，仲磊[19]的研究同樣表明，甜櫧、褐葉青岡和杜鵑表現(xiàn)出明顯的生境偏好和聚集分布格局。本研究中，當(dāng)以完全隨機(jī)模型（CSR）為零假設(shè)時(shí)，林分整體在0～12 m 尺度上呈聚集分布，在12～25 m 尺度上林分整體呈隨機(jī)分布，大于25 m 尺度時(shí)趨于均勻分布態(tài)勢(shì)。而以異質(zhì)泊松模型（HP）為零假設(shè)時(shí)，林分整體的空間分布格局在大尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布趨勢(shì)，在0～2 m尺度上呈聚集分布，同樣說(shuō)明在青岡櫟次生林的空間分布格局中生境異質(zhì)性起到了重要的作用。

植物空間分布格局的差異性，往往是植物自身生物學(xué)特性、種子的擴(kuò)散機(jī)制[20]及環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。本研究中林分內(nèi)的青岡櫟、杜鵑和擬赤楊在小尺度上基本都呈現(xiàn)聚集分布，隨著尺度的增加，其空間分布格局逐漸轉(zhuǎn)向?yàn)殡S機(jī)分布或均勻分布。吳初平[8]的研究認(rèn)為青岡櫟的種子粒大、質(zhì)量較重，結(jié)合蘆頭林場(chǎng)樣地坡度較大的現(xiàn)象，青岡櫟種子在掉落過(guò)程中可能會(huì)滾落至山腳或平緩處，從而形成強(qiáng)烈的聚集分布。林分內(nèi)甜櫧、杉木和檵木基本在所有尺度呈隨機(jī)分布，張博的研究發(fā)現(xiàn)，由于殼斗科植物的種子營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較大，經(jīng)常遭受森林鼠類的儲(chǔ)藏與取食，因此導(dǎo)致種子發(fā)芽困難且死亡率較高，可能導(dǎo)致甜櫧在林分內(nèi)個(gè)體數(shù)較少，進(jìn)而出現(xiàn)隨機(jī)分布狀況。

3.2 主要樹(shù)種空間關(guān)聯(lián)性

杜志[21]在研究楊樺次生林的樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)性時(shí)，發(fā)現(xiàn)白樺與樹(shù)種的負(fù)相關(guān)關(guān)系，主要是各樹(shù)種為競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境資源而產(chǎn)生的。本研究中，青岡櫟為樣地的主要建群樹(shù)種，在樣地中占據(jù)了較大的優(yōu)勢(shì)，其種群在各個(gè)徑階均有分布，因此青岡櫟種群與大部分伴生樹(shù)種在小尺度上均存在競(jìng)爭(zhēng)，因此表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。正相關(guān)關(guān)系可能是樹(shù)種本身生物學(xué)特性的原因，閆海冰[22]的研究發(fā)現(xiàn)，華北落葉松與樺木在一定尺度上呈正相關(guān)，是因?yàn)闃迥緸橄蠕h樹(shù)種，其樹(shù)冠為華北落葉松的更新及生長(zhǎng)創(chuàng)造了良好的環(huán)境。本研究中，檵木屬喜陰性植物，而大徑階的青岡櫟和甜櫧由于具有較大的冠幅，為檵木的更新和生長(zhǎng)環(huán)境創(chuàng)造了良好的條件，因此檵木與青岡櫟、甜櫧兩個(gè)樹(shù)種在大尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，杉木、青岡櫟以及甜櫧三個(gè)樹(shù)種作為樣地的主林層，在上層對(duì)陽(yáng)光和空間的爭(zhēng)奪，這也就導(dǎo)致了3 個(gè)樹(shù)種間在大尺度上變現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系?？傮w上來(lái)說(shuō)，樹(shù)種由于種間競(jìng)爭(zhēng)，絕大部分樹(shù)種在小尺度上均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，而隨著尺度的增大，大徑階的個(gè)體數(shù)量越來(lái)越少，個(gè)體之間距離也越來(lái)越遠(yuǎn)，因此，大部分樹(shù)種在大尺度上表現(xiàn)為不相關(guān)。