陳 怡，景美清，陽勝男，朱寧華，周原馳

（1.國家林業(yè)和草原局中南調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.廣東省生態(tài)環(huán)境技術(shù)研究所，廣東 廣州 510650；3.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；4.國家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，浙江 杭州 312000）

“人口劇增、環(huán)境惡化、資源短缺”是世界各國均在面臨的三大問題[1]。農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營作為一門新興學(xué)科，在綜合考慮自然、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)因素的前提下，以生態(tài)經(jīng)濟(jì)學(xué)為指導(dǎo)，把多年生木本植物與農(nóng)業(yè)或牧業(yè)用于同一土地經(jīng)營單元上，從而將林業(yè)與農(nóng)業(yè)有機(jī)結(jié)合起來的復(fù)合生產(chǎn)系統(tǒng)[2-4]。套種間作的種植模式相對(duì)于單一作物的種植優(yōu)勢(shì)明顯，為解決當(dāng)代林業(yè)、資源、經(jīng)濟(jì)與環(huán)境之間的問題提供了一個(gè)新的理論體系，為世界各國尤其是發(fā)展中國家提供了一個(gè)農(nóng)業(yè)和林業(yè)協(xié)調(diào)發(fā)展的新模式[5-7]。

杉木作為我國南方重要的速生用材樹種，目前已有大量關(guān)于杉木幼林與其它林種、草本植物復(fù)合經(jīng)營對(duì)土壤理化性質(zhì)影響的研究[8-11]，但有關(guān)復(fù)合經(jīng)營對(duì)杉木幼林生長(zhǎng)特性影響的研究鮮有報(bào)道。本文以無花生間作的廣西種源2.5 代實(shí)生苗杉木（簡(jiǎn)稱廣西-2.5）、福建種源扦插苗無性系-020杉木（簡(jiǎn)稱福建-020）、福建種源扦插苗無性系-061 杉木（簡(jiǎn)稱福建-061）幼林為對(duì)照，對(duì)比分析進(jìn)行花生間作對(duì)不同種源杉木幼林的成活率光合特性和生長(zhǎng)特性的影響。以期為杉木幼林科學(xué)套種農(nóng)作物提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于湖南省株洲市茶陵縣馬江鎮(zhèn)西沖村杉木試驗(yàn)示范林基地（26°40′14.15″N，113°30′51.50″E），典型的丘陵地貌，海拔145～155 m，西高東低，北高南低。土壤類型為第三紀(jì)紫色土，土層深厚，肥力中等，質(zhì)地為壤粘土。水源充足，周邊有蓄水池塘，水質(zhì)優(yōu)良。氣屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，由于西北有武功山阻擋，減弱了北方冷空氣南侵的勢(shì)力。氣候溫和，雨量充沛，冬寒期短。年平均氣溫17.9 ℃，一月最低，平均5.9 ℃，七月最高，平均29.2 ℃，穩(wěn)定通過10 ℃的天數(shù)有233 d，活動(dòng)積溫5 509 ℃，無霜期294 d。

2 樣地布設(shè)與實(shí)驗(yàn)方法

2.1 樣地布設(shè)及調(diào)查

在杉木試驗(yàn)示范林基地內(nèi)，分別在間作花生（株行距：15 cm×25 cm）和未進(jìn)行間作的廣西-2.5、福建-020和福建-061杉木林地作為試驗(yàn)樣地，相同種植模式(間作和不間作) 3 個(gè)種源杉木分別設(shè)置3 個(gè)平行樣地作為重復(fù)，每塊樣地大小均布設(shè)為20 m×20 m，共計(jì)18 塊樣地。要求各樣地的成土母質(zhì)（紫色砂巖）和土壤類型（第三紀(jì)紫色土）相同、海拔、土層厚度、坡度、坡向等立地條件基本一致，整地（均采用機(jī)械進(jìn)行全面整地）和杉木栽植密度（1.5 m×1.5 m）等營林措施完全相同。

結(jié)合手持GPS 定位系統(tǒng)對(duì)各樣地進(jìn)行定點(diǎn)定位，記錄各調(diào)查點(diǎn)的地形地貌、海拔、坡度、坡向、土壤類型等環(huán)境因子。各樣地的基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Site characteristics of sample plot in the study area

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 成活率及生長(zhǎng)特性測(cè)定

2017年1月中旬，利用挖土機(jī)對(duì)11.87 hm2杉木林示范基地進(jìn)行全面整地，同年3月上旬開始造林。本論文于2017年8月進(jìn)行試驗(yàn)，按照“弓”字型（杉木基地造林設(shè)計(jì)對(duì)每個(gè)試驗(yàn)樣地均設(shè)置了起始標(biāo)記點(diǎn)）記錄每個(gè)樣地內(nèi)所有成活的杉木株數(shù)與死亡株數(shù)，測(cè)定杉木活株的生長(zhǎng)狀況：用米尺測(cè)定樹高和南北冠幅，游標(biāo)卡尺測(cè)定杉木30 cm 高處的直徑（地徑），用量角器測(cè)定分枝角度。

2.2.2 光合特性測(cè)定

2.2.2.1 光合日變化測(cè)定

以未間作模式對(duì)應(yīng)種源杉木純林的葉片為對(duì)照，選取花生間作模式下栽植4 個(gè)月，生長(zhǎng)良好的廣西種源-2.5、福建-020、福建-061 杉木葉片。將目標(biāo)植株枝條東南西北四個(gè)方向的6 片葉鋪平測(cè)定，用Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀在1 天中6:00—18:00 的時(shí)間段內(nèi)每隔2 h 測(cè)定一次，待整個(gè)光合測(cè)定系統(tǒng)穩(wěn)定后，重復(fù)記錄5 組數(shù)據(jù)，同一時(shí)間段內(nèi)每個(gè)試驗(yàn)組重復(fù)測(cè)定3株，取平均值。測(cè)定時(shí)采用開放氣路，以空氣中CO2濃度為氣源，測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。

2.2.2.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定

選擇植株上向陽生長(zhǎng)發(fā)育良好且無病蟲害的葉片，在光照下充分誘導(dǎo)后，采用Li-6400 光合測(cè)定儀通過設(shè)定不同梯度的光照強(qiáng)度來測(cè)定光響應(yīng)曲線。設(shè)置樣本室內(nèi)空氣流速為500 mol·s-1，將溫度設(shè)置為外界相同溫度，內(nèi)設(shè)紅藍(lán)光源，設(shè)置14 個(gè)光強(qiáng)梯度，從小到大依次為：0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 和2 000 umol·m-1·s-1，分別測(cè)定間作花生以及未間作花生的杉木在不同光照強(qiáng)度下的凈光合速率，用不同光強(qiáng)梯度下的凈光合速率值擬合光響應(yīng)曲線，再應(yīng)用光合助手軟件分別計(jì)算出廣西-2.5、福建-020、福建-061 杉木葉片的光響應(yīng)參數(shù)：光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pn-max)、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（AQY）。

3 結(jié)果與分析

3.1 成活率研究

由表2可知，杉木成活率在間作和未間作種植模式均表現(xiàn)為廣西-2.5 ＞福建-020 ＞福建-061；花生間作模式杉木的成活率在94.88%～95.41%，杉木在未進(jìn)行間作模式下的成活率在88.35%～91.27%；相較于同一種源的杉木純林，花生間作種植模式下的廣西-2.5、福建-020、福建-061 的成活率分別提高了4.02%、6.06%、7.39%。

表2 不同種源杉木在不同種植模式的成活率對(duì)比Table 2 Comparison of survival rate of different sources of Chinese fir in different planting modes

3.2 生長(zhǎng)特性研究

3.2.1 樹高

花生間作模式下的廣西-2.5、福建-020 杉木、福建-061 杉木分別增加了42.0 cm、43.2 cm、42.3 cm，花生-杉木間作的廣西-2.5、福建-020杉木、福建-061 杉木的樹高增長(zhǎng)量相較于與其純林分別提高了8.31%、28.57%、6.55%（表3）。

3.2.2 地徑

相較于杉木純林的地徑，花生-杉木間作的廣西-2.5 降低了0.92%，福建-020、福建-061 杉木地徑分別提高了0.22%、19.4%；地徑的大小均表現(xiàn)為：廣西-2.5 代＞福建-020 ＞福建-061（表3）。

3.2.3 冠幅和新枝分支角度

在花生-杉木間作和杉木純林中，杉木冠幅的大小均表現(xiàn)為：福建-061 ＞廣西-2.5 ＞福建-020；間作模式和非間作模式下，新枝分支角度平均值相近，福建-020 種源稍差（表3）。

3.3 光合特性研究

表3 不同種源杉木在不同種植模式的生長(zhǎng)狀況分析Table 3 Analysis of growth status of different sources of Chinese fir in different planting modes

3.3.1 不同種源杉木光合特性差異分析

相較于未采取間作模式的杉木純林，花生間作模式下的廣西-2.5、福建-020、福建-061 杉木葉片的Pn值分別提高了12.46%、2.25%、1.54%，Gs值沒有變化，Ci值分別提高了41.89%、27.31%、40.16%，Tr值 分 別 提 高 了37.31%、50.00%、87.80%（表4）。

3.3.2 不同杉木種源的光合作用日變化

通過動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)不同種源（廣西-2.5、福建-020、福建-061）杉木葉片的光合特征參數(shù)日變化規(guī)律，繪制了Pn、Gs、Ci、Tr的日變化曲線圖，結(jié)果如圖1～8 所示：三個(gè)種源杉木葉片的Pn、Gs、Ci、Tr的日變化曲線均呈現(xiàn)不對(duì)稱的雙峰曲線，且變化趨勢(shì)基本一致；杉木葉片的Pn第一個(gè)高峰出現(xiàn)在10:00，由于葉片的“午休”現(xiàn)象，導(dǎo)致12:00 時(shí)出現(xiàn)一個(gè)午間低值。14:00 后又開始上升，16:00 出現(xiàn)第二個(gè)高峰，后隨著光照強(qiáng)度的減弱，逐漸降低；胞間CO2濃度Ci值在早上8 點(diǎn)到10 點(diǎn)上升，10 點(diǎn)達(dá)到第一個(gè)高峰，然后到16 點(diǎn)是達(dá)到第二次高峰，此后逐漸下降。葉片的“午休”現(xiàn)象，導(dǎo)致葉片的Pn下降，胞間CO2濃度降低。

表4 不同種植模式各種源杉木葉片的氣體交換參數(shù)差異Table 4 Differences of leaf gas exchange parameters different sources of Chinese fir under different planting modes

3.3.3 不同杉木種源的光響應(yīng)分析

圖1 間作模式下杉木的凈光合速率Pn日變化曲線Fig.1 Diurnal variation curve of net photosynthetic rate of China fir under intercropping mode

廣西-2.5、福建-020、福建-061 杉木葉片的Pn-PRA 曲線變化趨勢(shì)基本一致，在PRA=1 500～2 000 umol·m-2s-1左右時(shí)，最大值出現(xiàn)；PRA 大于1 800 umol·m-2s-1之后，Pn的開始保持緩慢下降。廣西-2.5 杉木葉片的光響應(yīng)優(yōu)勢(shì)最明顯，其次是福建-020 杉木（圖9和圖10）。

圖3 間作模式下杉木的氣孔導(dǎo)度Gs日變化曲線Fig.3 Diurnal variation curve of stomatal conductance of China fir under intercropping mode

圖4 未間作杉木氣孔導(dǎo)度Gs日變化曲線Fig.4 Diurnal variation curve of stomatal conductance of China fir under non-intercropping mode

通過光合助手軟件計(jì)算廣西-2.5、福建-020、福建-061 杉木葉片的光合參數(shù)：光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pn-max）、表觀量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd）。結(jié)果如表5所示，杉木-花生間作模式，三個(gè)種源杉木苗的LCP 值、LSP 值均表現(xiàn)出顯著差異；Pn-max值和AQY 值在不同種源杉木之間均無顯著差異；廣西-2.5 與福建-020 兩個(gè)種源的呼吸速率（Rd）差異顯著，而福建-061 與其他兩個(gè)種源的差異不顯著。福建-020 杉木苗的LCP 值、AQY 值、Rd值最大，分別是廣西-2.5、福建-061的1.69、1.44倍，1.16、1.19 倍，1.55、1.57 倍。廣西-2.5 的LSP 值和Pn-max 值最大，分別是福建-020、福建-061 種源的1.18、1.28 倍，1.02、1.45 倍。

圖5 間作模式下杉木的胞間CO2 濃度Ci日變化曲線Fig.5 Diurnal variation curve of intercellular CO2 concentration of China fir under intercropping mode

圖6 未間作杉木胞間CO2 濃度Ci日變化曲線Fig.6 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration of China fir under intercropping mode

圖7 間作模式下杉木的蒸騰速率Tr日變化曲線Fig.7 Diurnal variation curve of transpiration rate of China fir under intercropping mode

圖9 間作模式下不同杉木種源間作的光響應(yīng)曲線Fig.9 Light response curves of intercropping with different China fir provenances under intercropping pattern

未間作花生的杉木純林中，LSP 值在3 個(gè)不同種源杉木的葉片之間均表現(xiàn)出顯著差異；Pn-max值和AQY 值在不同種源間均無顯著差異；LCP 值與Rd值在廣西-2.5 和福建-020 中差異顯著，而在福建-020、福建-061 之間差異不顯著；福建-061的LCP 值最大，分別是廣西-2.5 與福建-020 的1.98、1.10 倍； 廣西-2.5 代LSP 值和Pn-max 值最大，分別是福建-020、福建-061 的1.33、1.53 倍，1.03、1.13 倍；福建-020 的AQY 值和Rd值最大，分別是廣西-2.5與福建-061 的1.10、1.15 倍，1.62、1.12 倍。

圖10 未間作模式下不同杉木種源間作的光響應(yīng)曲線Fig.10 Light response curves of intercropping with different China fir provenances under non-intercropping pattern

表5 杉木在不同種植模式下的光合參數(shù)比較Table 5 Comparison of photosynthetic parameters of different sources of Chinese fir under different planting modes

綜合光合參數(shù)可知，光合能力強(qiáng)度排序均為：廣西-2.5 ＞福建-020 ＞福建-061，且花生間作在一定程度上提高了杉木的光合能力。

4 結(jié) 論

1）相較于相同種源未進(jìn)行間作的杉木純林，花生-杉木間作模式的廣西-2.5、福建-020、福建-061 杉木的成活率分別提高了4.02%、6.06%、7.39%。這主要是因?yàn)樯寄炯兞值氐挠糸]度低，夏天持續(xù)高溫天氣使土壤以及葉片水分蒸發(fā)散失而導(dǎo)致部分杉木缺水死亡；而杉木的生長(zhǎng)速度明顯較花生慢，因此，套種花生有效地增大杉木幼林地的遮陰面積，降低了土壤表層溫度，減少了土壤和植物水分蒸發(fā)量，改善了杉木幼林的生長(zhǎng)環(huán)境，從而提高了杉木的成活率。

2）與對(duì)照杉木純林相比，花生-杉木間作的廣西-2.5、福建-020、福建-061 的樹高增長(zhǎng)量分別增加了8.31%、28.57%、6.55%；表明套種花生的間作模式，一定程度上促進(jìn)杉木生長(zhǎng)，也可以收貨花生，增加了林地生產(chǎn)量，提高了林農(nóng)經(jīng)濟(jì)收益。該結(jié)論與關(guān)明東等[12]人的研究結(jié)果一致。

3）很多試驗(yàn)研究了不同遮光處理或自然遮陰對(duì)植物光合作用的影響[13-14]。本文結(jié)果表明，杉木-花生間作模式中杉木葉片的Pn、Gs、Ci、Tr值均高于杉木純林。這可能是因?yàn)樯L(zhǎng)速度較快的花生給杉木幼林增大了遮陰面積，降低了強(qiáng)光的輻射，從而促進(jìn)光合作用。

3 個(gè)種源杉木葉片的Pn、Gs、Ci、Tr的日變化曲線均呈現(xiàn)不對(duì)稱的雙峰曲線，且變化趨勢(shì)基本一致；不同種源杉木葉片的凈光合速率Pn的大小排序?yàn)椋簭V西-2.5 ＞福建-020 ＞福建-061。據(jù)Farquhar[15]的觀點(diǎn)，如果凈光合速率Pn-曲線與胞間CO2濃度Ci 曲線的日變化方向一致，則凈光合速率Pn隨著氣孔導(dǎo)度Gs降低而降低的主要原因是由氣孔因素造成；如果凈光合速率Pn曲線與胞間CO2濃度Ci曲線的日變化方向相反，則凈光合速率Pn隨著氣孔導(dǎo)度Gs降低時(shí)而增大的主要原因則是由非氣孔限制，即葉肉細(xì)胞同化能力的降低引起的?？梢姀V西-2.5、福建系-020、福建系-061 杉木的光合“午休”現(xiàn)象主要是由氣孔因素造成的。

4）廣西-2.5 杉木葉片的光響應(yīng)優(yōu)勢(shì)最明顯，其次是福建-020，最后是福建-061。廣西-2.5、福建-020、福建-061 杉木葉片的Pn-PRA 曲線變化趨勢(shì)基本一致，在PRA=1 500～2 000 umol·m-2·s-1左右時(shí)，最大值出現(xiàn)；PRA 大于1 800 umol·m-2·s-1之后，Pn的開始保持緩慢下降?；ㄉg作模式和未間作的杉木光響應(yīng)曲線趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為：廣西-2.5 ＞福建-020 ＞福建-061，說明廣西-2.5 杉木的適應(yīng)潛力相對(duì)較強(qiáng)。

5 討 論

本文初步探討了花生間作模式下不同種源杉木幼林的生長(zhǎng)特性，但套種作物單一，研究時(shí)間較短。在本研究的基礎(chǔ)上，今后可以從以下兩個(gè)方面進(jìn)一步研究：1）根據(jù)農(nóng)林作物特性，增加作物種類，如大豆、丹參等，對(duì)比分析篩選杉木幼林間的最佳套種作物，更好地促進(jìn)林-農(nóng)的協(xié)調(diào)發(fā)展；2）對(duì)該試驗(yàn)區(qū)不同種源的杉木進(jìn)行長(zhǎng)期定位研究，篩選出適宜種植的優(yōu)良杉木種源。