李 玲，李 森，鄧東周，涂衛(wèi)國(guó)*，Vladimirov Dmitrii

(1. 四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都 610015；2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；3. Voronezh State University of the Russian Federation，Russia Voronezh 394018)

【研究意義】土壤中的碳、氮、磷是植物生長(zhǎng)、發(fā)育以及物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中重要的化學(xué)元素，其含量和分布狀況對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有很大影響。氮素是陸地植物生長(zhǎng)的主要限制因子，土壤中有機(jī)質(zhì)的含量與周轉(zhuǎn)速率直接影響陸地生態(tài)系統(tǒng)乃至全球的碳循環(huán)[1]。土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量比(C∶N∶P)是土壤中碳素與氮素、磷素總質(zhì)量的比值，是反映有機(jī)質(zhì)質(zhì)量和含量及土壤內(nèi)部碳氮磷等循環(huán)的主要指標(biāo)，其研究對(duì)于理解生態(tài)學(xué)過(guò)程和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化與干擾的響應(yīng)十分重要[2-3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】岷江上游位于青藏高原東緣，地處四川盆地丘陵山地向川西北高原的過(guò)渡地帶,屬于海拔差異大、植被與氣候類型多樣的高山峽谷區(qū)。劉世梁等研究顯示，岷江上游植被類型與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性很大，海拔高度也是影響?zhàn)B分與水分分布的一個(gè)重要因子[4]。目前對(duì)于岷江上游亞高山森林土壤大量研究，揭示了土壤碳、氮、磷耦合關(guān)系及與海拔、植被類型、降水、溫度等因素的相關(guān)性[5-7]，然而對(duì)于灌叢土壤養(yǎng)分隨海拔的變化情況尚不清楚。中國(guó)沙棘(HippophaerhamnoidesL.)為胡頹子科沙棘屬植物，從岷江上游干旱河谷-山地森林-山地灌叢-高寒草甸，在不同海拔梯度下分布廣泛，是該區(qū)先鋒固氮性灌木樹(shù)種[8]，近年來(lái)在川西高原退化生態(tài)治理中有大量應(yīng)用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本文以岷江上游中國(guó)沙棘灌叢林為研究對(duì)象，選擇在干旱河谷-山地森林與山地灌叢-高寒草甸地段，研究不同植被氣候區(qū)域下海拔梯度對(duì)中國(guó)沙棘灌叢土壤碳氮磷的影響，并探討土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為全球變暖背景下的亞高山森林土壤生態(tài)過(guò)程研究提供重要補(bǔ)充，也為岷江上游退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

米亞羅研究區(qū)域位于理縣米亞羅鎮(zhèn)，為岷江上游支流雜谷腦河谷地區(qū)，具有典型的高山峽谷地貌，土壤以山地棕色灰化土、山地棕色森林土和山地褐土為主。中國(guó)沙棘主要大量分布在河谷地和兩岸地帶，在坡邊林下也有少量分布。研究區(qū)域在海拔2450～3080 m范圍內(nèi)，植被類型從干旱河谷過(guò)度到山地森林，主要為次生林。氣象條件以海拔2760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，全年降水量700～1400 mm，年蒸發(fā)量1000～1900 mm，年均氣溫6.2 ℃，屬于半濕潤(rùn)地區(qū)。川主寺研究區(qū)域位于松潘縣川主寺鎮(zhèn)，在岷江源頭川主寺-尕里臺(tái)地段，地貌以中山為主，土壤主要為山地棕褐土、山地棕壤、山地棕色灰化土和亞高山灌叢草甸土。中國(guó)沙棘在河谷兩岸分布較多，在離河岸較遠(yuǎn)的坡邊，直至尕里臺(tái)山頂上均有分布。研究區(qū)域在海拔2870～3550 m范圍內(nèi)，植被類型以亞高山灌叢和高山灌叢為主，有部分針葉林區(qū)域。氣象條件以海拔2980 m的川主寺鎮(zhèn)為例，年均氣溫4.8 ℃，年降雨量693.2 mm，年蒸發(fā)量1055.7 mm，氣候冷而干燥，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，屬高寒區(qū)域。

1.2 樣品采集

本研究選擇在2017年7-8月，布設(shè)試驗(yàn)樣地進(jìn)行采樣。海拔每升高100 m左右布設(shè)1個(gè)樣地，在每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)10 m×10 m小樣方，每個(gè)樣方間隔大于50 m，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選擇1株中國(guó)沙棘植株，在距離植株樹(shù)干50 cm范圍內(nèi)，去除土壤表面枯枝落葉等雜質(zhì)，在中國(guó)沙棘根系主要分布層(0～40 cm土層)，利用土鉆采集土壤樣品。

1.3 樣品處理與測(cè)定

將采集的新鮮土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后去除雜物，混合均勻研磨過(guò)0.25 mm篩，測(cè)定土壤總有機(jī)碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。土壤總有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定，土壤全氮含量采用凱氏蒸餾法測(cè)定，土壤全磷含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定。以上土壤碳氮磷含量測(cè)定均在西南大學(xué)國(guó)家紫色土肥力與肥料效益監(jiān)測(cè)基地分析測(cè)試中心完成。利用測(cè)定的土壤總有機(jī)碳、全氮、全磷含量，計(jì)算碳氮比(C∶N)、碳磷比(C∶P)和氮磷比(N∶P)。

表1 樣品采集地信息

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 16.0 for Windows 軟件對(duì)土壤C、N、P及其比值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。分別對(duì)樣品來(lái)源于米亞羅和川主寺的各指標(biāo)進(jìn)行均值比較，得出平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、最小值和最大值等統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，利用標(biāo)準(zhǔn)差/平均值計(jì)算出變異系數(shù)。對(duì)C、N、P及其比值進(jìn)行雙變量的Pearson相關(guān)性分析。利用OriginPro 8軟件制作C、N、P及其比值隨海拔升高的變化圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤C、N、P含量及其比值隨海拔升高的變化

由圖1可知，岷江上游中國(guó)沙棘灌叢土壤C、N、P在米亞羅(a)和川主寺(b)區(qū)域隨海拔升高的變化趨勢(shì)完全不同。在米亞羅隨著海拔的升高，土壤C、N、P呈先升高再下降在升高趨勢(shì)，土壤C、N、P含量在2900 m左右具有最大值；而在川主寺，隨著海拔的升高，土壤P呈線性下降，土壤C和N也呈波動(dòng)性下降趨勢(shì)，土壤C和P在2850 m左右具有最大值，而土壤N在2850和3250 m處具有較大值。

由圖2可知，中國(guó)沙棘土壤C∶N、C∶P、N∶P在米亞羅(a)和川主寺區(qū)域(b)隨海拔升高的變化趨勢(shì)也完全不同。在米亞羅隨著海拔的升高，土壤C∶N和C∶P的變化與C、N、P含量變化趨勢(shì)一致(見(jiàn)圖2 a)，呈先升高再下降在升高趨勢(shì)，土壤C∶N和C∶P在2900 m左右具有最大值，而土壤N∶P變化則相反，呈先下降后升高再下降趨勢(shì)，在2450和3000 m左右具有較大值。在川主寺隨著海拔的升高，土壤C∶N和C∶P的變化和C、N、P含量變化趨勢(shì)一致(圖2b)，也呈波動(dòng)性下降趨勢(shì)，而N∶P變化則不同，在3250 m左右具有極大峰值。

圖1 土壤C、N、P含量隨海拔升高的變化Fig.1 Changes of soil C, N, P content with elevation in Miyaluo and Chuanzhusi

圖2 土壤C∶N、C∶P、N∶P含量隨海拔升高的變化Fig.2 Changes of soil C∶N, C∶P, N∶P with elevation in Miyaluo and Chuanzhusi

表3 C、N、P及其比值間相關(guān)系數(shù)

注：**相關(guān)系數(shù)在0.01水平上顯著，*相關(guān)系數(shù)在0.05水平上顯著。

Note：Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed); Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).

2.2 土壤C、N、P含量及其比值計(jì)量特征

由表2可知，總的來(lái)說(shuō)，中國(guó)沙棘土壤中元素含量為C>N>P，元素變異系數(shù)也為C>N>P。從區(qū)域?qū)Ρ壬峡矗寥繡、N、P平均含量川主寺大于米亞羅區(qū)域；而在變異性上，米亞羅區(qū)域C、N、P及C∶N和C∶P變異系數(shù)較大，而N∶P變異性在川主寺較大。土壤C∶N∶P在米亞羅為68.98∶1.71∶1，川主寺為65.17∶1.59∶1，川主寺C和N的占比相對(duì)比米亞羅稍低。

2.3 土壤C、N、P含量及其比值間的相關(guān)性

由表3可知，不論在米亞羅還是川主寺，中國(guó)沙棘土壤C、N、P三元素間呈極顯著兩兩正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與川主寺相比，米亞羅C、N、P間的相關(guān)系數(shù)更高。C∶N、C∶P之間及與C、N、P間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與川主寺相比，米亞羅C∶N、C∶P之間及與C、N、P間的相關(guān)系數(shù)更高。N∶P僅在川主寺與N和C∶P具正相關(guān)性，而在米亞羅區(qū)域，N∶P與所有參數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性。

3 討 論

3.1 海拔差異對(duì)C、N、P含量和比值的影響

土壤作為植物生長(zhǎng)的基質(zhì)，其養(yǎng)分特征具有空間和時(shí)間上的異質(zhì)性，在不同海拔梯度下，土壤養(yǎng)分含量是地形、氣候以及生物因素相互作用的結(jié)果[9-10]。本研究中米亞羅和川主寺C、N、P含量隨海拔的變化有所差異。在米亞羅2900 m以下，C、N、P隨海拔升高逐漸增加，在2900 m以上呈波動(dòng)變化，而在川主寺隨海拔升高，C、N、P呈波動(dòng)性下降。在自然土壤中，地面植被殘落物和根系是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源，有機(jī)質(zhì)的分解和周轉(zhuǎn)都必須受微生物的制約，土壤全氮也主要來(lái)源于土壤有機(jī)質(zhì)[11]。在高寒的川主寺區(qū)域，隨著海拔的升高，溫度迅速下降，植被稀少且生長(zhǎng)量也減少，輸入到土壤中的有機(jī)質(zhì)減少，使得土壤總有機(jī)碳(C)和全氮(N)含量呈減少趨勢(shì)。

降水量是影響土壤有機(jī)質(zhì)積累的重要因子，一般認(rèn)為濕潤(rùn)地區(qū)具有較強(qiáng)的生物循環(huán)過(guò)程，土壤有機(jī)質(zhì)積累相對(duì)較快[12]。岷江上游具有獨(dú)特的立體氣候條件，隨著海拔升高，植物類型從典型干旱河谷地段、交錯(cuò)帶過(guò)度到山地森林段，一定海拔范圍內(nèi)隨海拔增加降水呈增加趨勢(shì)[13]。高海拔地段植被覆蓋率增大，很大程度上遏止了表層土壤水分的散失，使土壤水分整體優(yōu)于低海拔地段[14]。趙欽對(duì)岷江上游的研究顯示，隨著海拔高度增加和植被的恢復(fù)，土壤養(yǎng)分含量明顯增加[15]。本研究中，在米亞羅2900 m以下，隨著海拔升高，土壤養(yǎng)分含量逐漸升高，與降水量逐漸增加，土壤水分和植物生長(zhǎng)條件得到改善有關(guān)；而在2900～3100 m海拔范圍內(nèi)，土壤養(yǎng)分呈波動(dòng)性變化可能與植被與降水不均勻性有關(guān)。

由于地貌、氣候、植被、年代、土壤動(dòng)物等土壤因子和人類活動(dòng)的多重影響，土壤碳氮磷總量變化很大，使得土壤碳氮磷比值呈現(xiàn)一定空間變異性[2]。本研究中隨著海拔升高，土壤C∶N和C∶P變化與C、N、P變化基本一致，與C、N、P呈顯著正相關(guān)，表明沙棘土壤C∶N和C∶P隨海拔的變化主要與土壤養(yǎng)分含量變化有關(guān)。而N∶P在米亞羅與C、N、P無(wú)顯著相關(guān)性，在川主寺僅與N正相關(guān)，N∶P隨海拔的變化可能受到其他因素的影響。

3.2 土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

土壤N∶P可用作氮養(yǎng)分限制、飽和的診斷指標(biāo)，指示植物生長(zhǎng)過(guò)程中土壤營(yíng)養(yǎng)成分的供應(yīng)情況[16]。本研究中沙棘林土壤N∶P在米亞羅和川主寺分別為1.71和1.59，低于岷江冷杉原始林(2.7)、鼎湖山針、混交林和季風(fēng)林表層土壤(2.3～3.6)、亞熱帶杉木人工林(4.18～4.87)和我國(guó)土壤N∶P平均值(5.2)[5,17-19]。由于本研究區(qū)域處于川西高原地區(qū)，土壤中氮含量相對(duì)較低，而磷元素淋溶量相對(duì)較少，土壤中磷元素相對(duì)偏多，沙棘林土壤呈現(xiàn)出較低N∶P，因此氮元素可能是一個(gè)重要的限制因子。由于中國(guó)沙棘根系可以利用共生菌進(jìn)行生物固氮作用，其生長(zhǎng)是否受到氮限制還需通過(guò)植物生理指標(biāo)確定，但其生物固氮作用是林下土壤氮源的重要補(bǔ)充。

土壤C∶N通常被認(rèn)為是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志，其與有機(jī)質(zhì)分解速度呈反比關(guān)系，C∶N較低的土壤具有較快的礦化作用，氮的礦化速率就高[20]。本研究中，沙棘林土壤C∶N平均值在米亞羅和川主寺分別為37.06和39.13，在2800～2900 m海拔下C∶N比值最高可達(dá)68.03，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于我國(guó)土壤C∶N平均值(11.9)和全球土壤C∶N平均值(13.33)[21]，主要原因在于研究區(qū)處于2400～3500 m高海拔地帶，受到低溫限制土壤有機(jī)質(zhì)分解速度相對(duì)較慢，有機(jī)碳的積累速率相對(duì)大于氮的礦化速率，導(dǎo)致C∶N比值偏較高，尤其是在植物生長(zhǎng)相對(duì)繁盛、濕度較大的2800～2900 m海拔下。

Tian & Chen對(duì)全國(guó)的土壤化學(xué)計(jì)量研究指出，雖然C和N含量具有較大的空間變異性，但C∶N相對(duì)穩(wěn)定，受到氣候的影響較小[17]；張向茹等在黃土高原區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，隨緯度升高刺槐林土壤C∶N沒(méi)有明顯變化趨勢(shì)，土壤C∶P和N∶P的空間變異性較C∶N大[22]。本研究2400～3500 m海拔梯度上，土壤C∶N與C∶P變異系數(shù)分別為30.46 %和32.82 %，遠(yuǎn)大于N∶P的13.41 %，原因可能在于不同海拔下林下溫、濕度及凋落物種類與數(shù)量差異較大，總有機(jī)碳對(duì)海拔和外界環(huán)境因子較為敏感，而全氮和全磷相對(duì)穩(wěn)定，導(dǎo)致C∶N和C∶P比N∶P呈現(xiàn)出較大的變異性。盧同平等研究顯示，干濕度梯度及植物生活型影響了土壤氮磷空間特征，濕潤(rùn)地區(qū)相對(duì)干旱地區(qū)土壤養(yǎng)分變異性更大[23]。本研究中，與相對(duì)干旱的川主寺相比，米亞羅區(qū)域C、N、P及C∶N和C∶P的變異性均較高，印證了該研究結(jié)論。

4 結(jié) 論

中國(guó)沙棘灌叢土壤養(yǎng)分隨海拔變化的差異與不同區(qū)域降水量、溫度以及植被差異有關(guān)，在米亞羅區(qū)域2900 m以下，土壤C、N、P隨海拔升高而增加，以上呈波動(dòng)變化，而在高寒的川主寺隨海拔升高呈波動(dòng)下降。土壤C∶N和C∶P隨海拔升高的變化與C、N、P變化基本一致，N∶P僅在川主寺與N相關(guān)，而與C、P無(wú)顯著相關(guān)性。川主寺土壤C、N、P平均含量雖稍大于米亞羅區(qū)域，但從計(jì)量比上來(lái)看C和N占比稍低于米亞羅區(qū)域。與其他植被類型下土壤相比，中國(guó)沙棘灌叢林土壤碳含量均相對(duì)較高，具有較高的C∶N比值，磷元素相對(duì)偏多，具有較低N∶P，氮元素可能是一個(gè)重要的限制因子，其根系生物固氮作用是岷江上游植被恢復(fù)中重要的土壤氮源補(bǔ)充。