王瑋槐　陳雨桐　黨乾順　侯丹　李志新　張含國　王金寧　趙長海

摘要：目的：以9個無性系及21個優(yōu)樹的紅松種子作為研究對象，研究各性狀在無性系水平及優(yōu)樹間的變化規(guī)律。方法：測定其表型性狀及營養(yǎng)成分，并利用變異分析、方差分析及主成份分析等方法進行分析。結果：種子表型性狀的變異系數(shù)為9.78%～18.58%，變異最小的是種子寬，最大的是種仁重;種仁營養(yǎng)成分的變異系數(shù)為0.22%～55.17%，變異最小的是脂肪酸，最大的是多糖。除種仁含水率及脂肪酸含量外，其他性狀在整體、無性系及優(yōu)樹上基本皆達到差異顯著或極顯著水平。表型性狀表現(xiàn)良好的無性系為省69、省67及省51，優(yōu)樹為北007、北024、北028及1086;營養(yǎng)成分表現(xiàn)良好的無性系為省45、省67及省71，優(yōu)樹為北024、北026、017及1063。結論：9個無性系12個性狀前3個主分量累計貢獻率為87%，?Zk?值排前3位的是省51、省67及省69。

關鍵詞：紅松：種子;營養(yǎng)成分;變異;方差分析;主成份分析

中圖分類號：S791.247文獻標識碼：A文章編號：1006-8023（2019）02-0011-10

Analysis of Characters and Nutritional Components of Pinus

koraiensis Seeds on Clones and Superior Trees

WANG Weihuai?1，CHEN Yutong?1，DANG Qianshun?1，HOU Dan?1，LI Zhixin?1，ZHANG Hanguo?1，WANG Jinning?2， ZHAO Changhai?3

（1. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin 150040;?2. Bohai Forest Seed Orchard in Ning'an City， Mudanjiang 157400; 3. Xiaobeihu Mother Forest Farm， Mudanjiang 157400）

Abstract：Taking ?Pinus koraiensis??seeds of the 9 clones and 21 superior trees as research objects， and the change regulation of all characters between the clones and superior trees were studied. The phenotypic characters and nutritional components were determined， and the mainly analysis methods used in this study included variation analysis， variance analysis and principal component analysis. The main research results were as follows： the coefficient of variation of seed phenotypic characters was 9.78-18.58%. The variation of seed width was the smallest and seed kernel weight was the largest. The variation coefficient of nutritional components characters was 0.22-55.71%. The variation of fatty acid was the smallest and polysaccharide was the largest. There were significant or extremely significant differences in all traits at the level of entirety， clones and superior trees， except for water content in seed kernel and fatty acids. The clones with good phenotypic traits were bs69， bs67 and bs51， and the superior trees with good phenotypic traits were b007， b024， b028 and 1086. The clones with good nutritional components traits were bs45， bs67 and bs71， and the superior trees with good nutritional components traits were b024， b026， 017 and 1063. The conclusions were as follows： the total contribution rate of the 3 principal components of the 12 characters in 9 clones was 87%. The top 3 clones by ?Zk??value were bs51， bs67 and bs69.

Keywords：?Pinus koraiensis?; seed; nutritional components; variation; variance analysis; principal component analysis

0引言

紅松（?Pinus koraiensis?），松科松屬，常綠喬木，其果實營養(yǎng)豐富，是東北地區(qū)主要經(jīng)濟林樹種，也是主要建群種之一?[1]。紅松種子形態(tài)和營養(yǎng)成分存在豐富的變異?[2-3]，其作為堅果林的經(jīng)濟價值得到重視和開發(fā)， 食用藥用價值也逐漸被利用?[4]。松仁富含粗蛋白、粗脂肪、多糖、維生素、礦物質(zhì)以及多種微量元素，具有很好的醫(yī)療保健和營養(yǎng)價值?[5-6]，如不飽和脂肪酸對機體細胞因子具有促進和保護作用?[7-8]，所含必需氨基酸對人體也大有裨益。

本研究以9個無性系、21個優(yōu)樹的紅松種子為研究對象，結合變異分析、方差分析、相關分析及主成份分析等對表型性狀及種仁營養(yǎng)成分進行分析，為紅松無性系選育及堅果林營建提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

紅松種子來源于寧安市渤海種子園無性系和小北湖林場天然母樹林優(yōu)樹，其中，無性系9個、優(yōu)樹21個。渤海紅松無性系種子園始建于1985年，接穗來源于小北湖林場天然母樹林。種子園1994年開始零星掛果，1997年大部分優(yōu)樹進入結實期，2000年結實量逐步增大，目前已逐漸進入結實盛期。紅松優(yōu)樹是從中齡林或成熟林的母樹林中選擇的。

1.2種實表型性狀的測定

千粒重（g）的測定：隨機選取30粒種子測重，換算成千粒重;出仁率（%）的測定：隨機選取30粒種子， 出仁率 = 脫皮后的松仁質(zhì)量/種子質(zhì)量×100%;種子長（mm）、種子寬（mm）的測定：每株隨機選取30粒種子用電子游標卡尺進行測定，種子的縱軸為其種長，垂直種臍種面最大橫向?qū)挾葹榉N寬，以上性狀皆設置3組重復。

1.3種仁營養(yǎng)組分和含量的測定

油脂含量的測定采用索氏提取法（GB / T5009.6-2003）;蛋白質(zhì)含量的測定采用超聲波輔助提取，紫外分光光度法測定，標準曲線為

Y??= 7.394 3 ?x??+ 0.028 80。

式中：?Y?為吸光值（?λ ?= 595 nm），mg/ml;多糖測定采用苯酚-硫酸法，標準曲線為：

Y??= 5.2411??x ?+ 0.063 1. ?R??2 = 0.991 4。

式中：?Y?為吸光值（?λ ?= 490 nm）;?x?是多糖含量，mg/ml。

水分（%）測定采用GB / T5009.3-2010，灰分（%）測定采用GB / T5009.4-2010，每個實驗均設置3次平行實驗。

脂肪酸含量測定采用Agilent GC 6890-MS 5973N型氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀，色譜柱為HP-88（100 m×0.25 mm， 0.20 μm film thickness，J&W Sci. USA），色譜條件設定為進樣口溫度250 ℃，載氣He，流速1 mL/min。采用程序升溫方式，由室溫升至160 ℃保持2 min，然后以2.5 ℃/ min升至250 ℃，保持2 min，不分流進樣。質(zhì)譜條件設定為MS 離子源在230 ℃全掃描。電子影響模式70 eV，速度掃描50～550 m/z。此次主要測定4種脂肪酸含量，它們分別是9-十八烯酸（9-Octadecenoic acid）、9-12-十八碳二烯酸（9，12-Octadecadienoic acid）、硬脂酸（Octadecanoic acid）及棕櫚酸（Hexadecanoic acid）。

氨基酸組分測定采用日立（L-8800）氨基酸自動分析儀，對紅松松仁中17種氨基酸組分進行測定，測定指標包括7種人體必需氨基酸：蘇氨酸（Thr）、纈氨酸（Val）、甲硫氨酸（Met）、異亮氨酸（lle）、亮氨酸（Leu）、苯丙氨酸（Phe）、賴氨酸（Lys），其中色氨酸由于實驗方法限制，結構會被破壞，故無法測定;10種非必需氨基酸：天冬氨酸（Asp）、脯氨酸（Pro）、絲氨酸（Ser）、谷氨酸（Glu）、甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Ala）、半胱氨酸（Cys）、酪氨酸（Tyr）、組氨酸（His）及精氨酸（Arg）。

1.4數(shù)據(jù)的處理和分析

數(shù)據(jù)分析主要包括變異分析、方差分析、多重比較、相關分析及主成份分析，采用Excel 2016、Spss 18.0及Minitab 16.0處理與分析。出仁率等百分率性狀經(jīng)過反正弦轉(zhuǎn)換后進行方差分析。

2結果與分析

2.1無性系和優(yōu)樹變異分析

2.1.1總體變異分析

30個處理整體變異分析見表1，種子表型性狀的變異系數(shù)為9.78%～18.58%，平均變異為13.82%，變異最小的是種子寬，最大的是種仁重;種仁營養(yǎng)成分的變異系數(shù)為0.22%～55.17%，平均變異為22.53%，變異最小的是脂肪酸含量，最大的是多糖含量。檢測出的4種脂肪酸的變異系數(shù)為0.22%～0.92%，平均變異為0.44%。檢測出的10種非必須氨基酸變異系數(shù)為25.78%～95.68%，平均變異為55.23%，變異最小的是甘氨酸，最大的是精氨酸;檢測出的7種必須氨基酸變異系數(shù)為26.38%～41.98%，平均變異為31.69%，變異最小的是甲硫氨酸，最大的是蘇氨酸。無性系及優(yōu)樹各性狀變異與整體變異類似。

2.1.2種子表型性狀變異分析

9個無性系種子表型性狀變異見表2，種子長變異系數(shù)為2.56～18.00%，平均變異為6.00%，變異最小的無性系是省71，變異最大的是省69;種子寬變異系數(shù)為7.24%～12.51%，平均變異為9.12%，變異最小的無性系是省45，變異最大的是省51;種子重變異系數(shù)為1.52～5.09%，平均變異為3.64%，變異最小的無性系是省41，變異最大的是省67;種仁重變異系數(shù)為1.34%～19.24%，平均變異為9.69%，變異最小的無性系是省69，變異最大的是省26;千粒重變異系數(shù)為1.52%～5.09%，平均變異為3.64%，變異最小的無性系是省41，變異最大的是省67;出仁率變異系數(shù)為1.78%～20.51%，平均變異為8.03%，變異最小的無性系是省67，變異最大的是省26。

21個優(yōu)樹變異中種子長變異系數(shù)為2.79%～8.59%，平均變異為4.75%，變異小的優(yōu)樹是1259及北008，變異大的是北023、北043及1175;種子寬變異系數(shù)為6.16%～9.82%，平均變異為8.12%，變異小的優(yōu)樹是1063及北043，變異大的是1239、北023及1259;種子重變異系數(shù)為0.46%～10.90%，平均變異為3.35%，變異小的優(yōu)樹是北012及1063，變異大的是北045、1259及1268;種仁重變異系數(shù)為0.52%～19.79%，平均變異為6.85%，變異小的優(yōu)樹是1175及1037，變異大的是北023、1259及1240;千粒重變異系數(shù)為0.46%～10.90%，平均變異為3.35%，變異小的優(yōu)樹是北012及1063，變異大的是北045、1259及1268;出仁率變異系數(shù)為0.82%～23.78%，平均變異為6.17%，變異小的優(yōu)樹是017及1175，變異大的是北023、北008及北045。

2.1.3種仁營養(yǎng)成分變異分析

9個無性系種仁營養(yǎng)成分變異見表3，油脂含量變異系數(shù)為2.13%～21.08%，平均變異為7.21%，變異最小的無性系是省26，變異最大的是省45;蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)為8.85%～59.79%，平均變異為18.59%，變異最小的無性系是省41，變異最大的是省26;多糖含量變異系數(shù)為4.03%～58.05%，平均變異為21.86%，變異最小的無性系是省69，變異最大的是省73;4種脂肪酸相對含量的變異皆小，變異系數(shù)為0.03%～0.46%;非必須氨基酸含量變異系數(shù)為0.21%～5.25%，平均變異為1.82%;必須氨基酸含量變異系數(shù)為0.15%～4.76%，平均變異為1.97%。

21個優(yōu)樹變異中油脂含量變異系數(shù)為2.95%～20.18%，平均變異為7.64%，變異小的優(yōu)樹是北043及1037，變異大的是北026、1175及北012;蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)為3.00%～51.92%，平均變異為14.62%，變異小的優(yōu)樹是1157及北023，變異大的是北028、1268及017;多糖含量變異系數(shù)為3.90%～65.92%，平均變異為29.45%，變異小的優(yōu)樹是北008及北028，變異大的是1175、017及1063;4種脂肪酸相對含量的變異皆小，變異系數(shù)為0.03%～3.42%;非必須氨基酸含量變異系數(shù)為0.43%～19.51%，平均變異為3.63%;必須氨基酸含量變異系數(shù)為0.07%～11.57%，平均變異為2.48%。

2.2各性狀差異顯著性分析

種子表型性狀中（表4）種子長、種子寬、種子長寬比、種子重、種皮重、種仁重及千粒重在整體上、無性系間及優(yōu)樹間皆達到了差異極顯著水平;種仁重/種皮重及出仁率在整體上及優(yōu)樹間達到差異極顯著水平，在無性系間達到差異顯著水平;空殼率在整體上及優(yōu)樹間達到差異極顯著水平，在無性系間差異不顯著。

種仁營養(yǎng)成分中（表4）灰分含量、蛋白質(zhì)含量及各類氨基酸含量在整體上、無性系間及優(yōu)樹間皆達到了差異極顯著水平;多糖含量在整體上及優(yōu)樹間達到差異極顯著水平，在無性系間達到差異顯著水平;油脂含量在整體上、無性系間及優(yōu)樹間皆達到了差異顯著水平;種仁含水率及4類脂肪酸相對含量在整體上、無性系間及優(yōu)樹間皆差異不顯著。

無性系與優(yōu)樹各性狀比較結果表明，無性系的種子長和種子長寬比顯著大于優(yōu)樹的，無性系的蛋白質(zhì)含量顯著小于優(yōu)樹的，其他性狀在無性系和優(yōu)樹兩個群體間差異不顯著。

2.3無性系及優(yōu)樹間各性狀多重比較

2.3.1種子表型性狀比較分析

9個無性系多重比較分析見表5，種子長排前2的為省51及省67，分別比平均值大22.22%及22.07%，比最小的系號省69大39.27%及39.10%;種子寬排前2的為省67及省69，分別比平均值大6.01%及1.85%，比最小的省45大17.15%及12.55%;30粒種子重排前2的為省69及省67，分別比平均值大10.65%及8.13%，比最小省45大47.94%及44.57%;30粒種皮重排后2的為省45及省71，比平均值小12.92%，比最大省41小20.78%;30粒種仁重排前2的為省69及省67，比平均值大21.59%及21.48%，比最小省45大69.60%及69.44%;種仁重/種皮重排前2的為省67及省69，比平均值大16.73%，比最小省41大51.07%;千粒重排前2的為省69及省67，比平均值大10.65%及8.13%，比最小省45大47.94%及44.57%;出仁率排前2的為省67及省69，比平均值大12.66%及10.36%，比最小省41大35.12%及32.37%;種仁含水率排后2的為省70及省51，比平均值小26.10%，比最大省67小44.90%. 總之，表現(xiàn)好的無性系為省69、省67及省51。

21個優(yōu)樹多重比較分析表明，種子長排前3的為北008、北028及北024，比平均值大24.42%、11.07%及11.00%，比最小的優(yōu)樹1259大35.45%、20.92%及20.85%;種子寬排前3的為北024、1086及北007，比平均值大12.73%、9.58%及6.13%，比最小1259大24.08%、20.61%及16.82%; 30粒種子重排前3的為北024、1086及北007，比平均值大21.63%、19.37%及17.48%，比最小1259大68.26%、65.15%及62.53%;30粒種皮重排后3的為1259、北008及1229，比平均值小20.90%，比最大1086小36.60%;30粒種仁重排前3的為北007、北024及北028，比平均值大30.57%、29.23%及19.86%，比最小1259大95.09%、93.08%及79.08%;種仁重/種皮重排前3的為北029、北007及1268，比平均值大21.04%，比最小北045大76.83%;千粒重排前3的為北024、1086及北007，比平均值大21.63%、19.37%及17.48%，比最小1259大68.26%、65.15%及62.53%;出仁率排前3的為北029、北007及1268，比平均值大21.21%、11.41%及9.48%，比最小北045大58.89%、46.05%及43.51%;種仁含水率排后3的為1086、北012及北043，比平均值小25.68%，比最大1259小52.86%，總之，表現(xiàn)好的優(yōu)樹為北007、北024、北028及1086。

2.3.2營養(yǎng)成分比較分析

9個無性系多重比較分析見表5，油脂含量排前2的為省73及省45，比平均值大10.84%及8.13%，比最小的系號省51大36.61%及33.27%;灰分含量排后3的為省71及省67，比平均值小14.99%，比最大省41小24.71%;蛋白質(zhì)含量排前3的為省67及省51，比平均值大100.27%及0.50%，比最小省73大196.51%及48.80%;多糖含量排前3的為省71及省51，比平均值大46.02%及32.65%，比最小省73大102.45%及83.91%. 總之，表現(xiàn)好的無性系為省45、省67及省71.

21個優(yōu)樹多重比較結果表明，油脂含量排前3的為北026、1229及北007，比平均值大16.42%、10.01%及7.73%，比最小的優(yōu)樹1175大32.23%、24.96%及22.36%;灰分含量排后3的為北026、017及1175，比平均值小40.55%，比最大北012小60.67%;蛋白質(zhì)含量排前3的為北024、1239及017，比平均值大106.13%、98.63%及56.82%;多糖含量排前3的為北023、1086及北024，比平均值大129.50%、79.99%及72.27%. 總之，表現(xiàn)好的優(yōu)樹為北024、北026、017及1063.

2.3.3氨基酸比較分析

9個無性系多重比較結果表明，必須氨基酸排前2的為省71及省51，比平均值大31.83%及22.19%，比最小的系號省70大82.22%及68.89%，非必須氨基酸排前2的為省71及省51，比平均值大69.29%及41.14%，比最小省70大198.54%及148.91%。必須氨基酸多重比較具體結果見表6：苯丙氨酸排前2的為省51及省45，比平均值大48.63%及25.31%，比最小省70大219.28%及169.18%;甲硫氨酸排前2的為省51及省41，比平均值大37.97%及22.50%，比最小省73大75.83%及56.12%;亮氨酸排前2的為省45及省51，比平均值大26.58%及23.51%，比最小省70大109.22%及104.15%;蘇氨酸排前2的為省71及省69，比平均值大72.18%及62.66%，比最小省67大161.53%及147.07%;纈氨酸排前2的為省51及省45，比平均值大46.87%及4.13%，比最小省73大105.19%及45.48%;異亮氨酸排前2的為省51及省71，比平均值大31.25%及14.48%，比最小省70大70.09%及48.36%;賴氨酸排前2的為省71及省45，比平均值大65.56%及18.37%，比最小省70大144.33%及74.68%。

21個優(yōu)樹多重比較結果表明，必須氨基酸排前3的為1268、1259及北026，比平均值大32.05%、29.08%及27.60%，比最小1157大122.50%、117.50%及115.00%，非必須氨基酸排前3的為1268、1086及017，比平均值大95.65%、88.86%及65.76%，比最小北008大311.43%、297.14%及248.57%。必須氨基酸多重比較具體結果如下：苯丙氨酸排前3的為北012、1259及北026，比平均值大61.76%、48.60%及37.65%，比最小1175大223.08%、196.79%及174.92%;甲硫氨酸排前3的為北023、北026及1086，比平均值大35.98%、33.47%及32.59%，比最小1157大165.09%、160.20%及158.49%;亮氨酸排前3的為北012、北026及北023，比平均值大66.94%、57.43%及48.73%，比最小1157大328.25%、303.85%及281.54%;纈氨酸排前3的為1268、北026及北012，比平均值大81.91%、35.77%及27.36%，比最小北045大205.81%、128.25%及114.11%;異亮氨酸排前3的為1268、1063及北026，比平均值大78.40%、50.27%及30.23%，比最小1157大198.93%、151.79%及118.22%;賴氨酸排前3的為017、1063及1268，比平均值大67.59%、60.60%及52.82%，比最小北008大271.53%、256.02%及239.77%。

2.4主成份分析

對9個無性系12個差異顯著性狀進行主成份分析，這12個性狀分別為種子長（?X1）、種子寬（X2）、種子重（X3）、種皮重（X4）、種仁重（X5）、千粒重（X6）、出仁率（X7）、油脂含量（X8）、蛋白質(zhì)含量（X9）、多糖含量（X10）、非必須氨基酸含量（X11）及必需氨基酸含量（X12）?。

9個無性系的12個性狀按特征值大于1的3個主成份得到86.887% 的累計貢獻率（表8），即表示3個特征因子可以解釋超過80%的總方差，這表示提取的特征因子能夠很好地反映原始變量的主要信息。

由于21個優(yōu)樹的12個性狀按特征值大于1提取的主成份效果不理想，此處只對9個無性系進行分析。

根據(jù)0.5原則可知，成份1 可以支配?X2、X3、X4、X5、X6及X7 6個變量，成份2 可以支配X8、X10、X11及X12 ?4個變量，成份3 可以支配X1、X4、X7及X9 ?4個變量。成份1 主要反映的是種子表型性狀，成份2主要反映的是種仁營養(yǎng)成分性狀，成份3主要反映的是種子表型性狀及種仁營養(yǎng)成分性狀。

采用回歸法得到主成份得分函數(shù)為：

Fkj = ?Σ??βijXki。

式中： βij為因子得分系數(shù); Xki為標準化后的變量值; i = 1，2，…，12; j = 1， 2， 3; k =1，2，…，9。

根據(jù)得出的主成份得分函數(shù)，構造無性系得分函數(shù)：

Zk =?Σ??αjFkj。

式中： α表示各成份的方差貢獻率;Fkj表示主成份得分; j =1， 2， 3; k =1，2，…，9。

結果表明： 9個無性系的按Zk值從大到小排列，排在前3位的依次為省51（0.792）、省67（0.565）及省69（0.424），這表明省51、省67及省69為表現(xiàn)良好的無性系。

3結論與討論

遺傳變異是生物逐漸適應環(huán)境和不斷進化的產(chǎn)物，是遺傳信息的重要表征?[9]。種實性狀表型變異不僅決定著物種的擴散能力和種群的分布格局，也是人類開發(fā)利用的重要經(jīng)濟性狀，在林木良種選育中具有重要意義?[10-11]。30個處理的種子表型性狀的變異系數(shù)為9.78%～18.58%，種子寬變異最小，種仁重變異最大，無性系及優(yōu)樹結果也相仿，變異系數(shù)皆在20%以下;種仁營養(yǎng)成分的變異系數(shù)為0.22%～55.17%，脂肪酸變異最小，檢測出的4種脂肪酸變異不超過1.5%，多糖變異最大（優(yōu)樹與總體變異均同），氨基酸的變異較大，且非必須氨基酸變異較必需氨基酸大，這說明種子在外在形態(tài)上較穩(wěn)定，且紅松種實性狀具有較高的遺傳改良潛力?[12-13]。

各性狀差異顯著性分析中，除種仁含水率及脂肪酸含量外，其他性狀在整體、無性系及優(yōu)樹上基本皆達到差異顯著或極顯著水平。無性系與優(yōu)樹各性狀T檢驗中，無性系的種子長和種子長寬比顯著大于優(yōu)樹的，可能與種子園樹齡較小有關，多數(shù)性狀差異不顯著的原因可能是種子園的優(yōu)樹也來自與小北湖天然群體（早期屬于同一群體）。

主成份分析方法采用降維的思想，將眾多性狀指標綜合為幾個因子來代表原來性狀的信息，主成份分析能反映各項綜合指標，依主成份得分值評價各無性系（優(yōu)樹等）綜合性狀的優(yōu)劣?[14-15]。本研究以9個無性系的12個主要性狀進行主成份分析，得到了表現(xiàn)良好的3個無性系省51、省67及省69，這與多重比較結果相同。

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