馮小芳，封 元，張 娟,王 瑜，洪 龍，巫 亮，顧亞玲，蔣秋斐

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2.寧夏畜牧工作站，銀川 750001)

安格斯肉牛(Angus)原產(chǎn)于蘇格蘭東北部的阿伯丁和安格斯等郡，又名阿伯丁·安格斯牛(Aberdeen Angus)，以被毛黑和無角為其重要的外貌特征，亦稱無角黑牛，體格低矮，體質(zhì)緊湊而結(jié)實(shí)，體軀寬而深，呈圓筒形，背線平直，全身肌肉豐滿，腰和尻部肌肉發(fā)達(dá)，具有典型的肉用牛外貌特征[1]。安格斯牛從18世紀(jì)末期開始培育，經(jīng)過長(zhǎng)期選育，最終形成一個(gè)專門的肉牛品種，自19世紀(jì)開始向世界各地輸出，成為肉牛業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的主導(dǎo)品種之一。安格斯牛肉用性能良好，早熟易肥、耐粗飼、飼料轉(zhuǎn)化率高，屠宰率、凈肉率高、大理石花紋明顯，母性好、泌乳性強(qiáng)、易產(chǎn)，被認(rèn)為是世界上各種專門化肉用品種中肉質(zhì)最優(yōu)秀的品種，在國(guó)際肉牛雜交體系中通常被作為母系應(yīng)用[2-3]。

近年來，國(guó)內(nèi)對(duì)安格斯肉牛的研究較多,尤其在飼養(yǎng)管理方面。趙亞國(guó)等[4]對(duì)西北地區(qū)引進(jìn)的安格斯肉牛飼養(yǎng)管理技術(shù)進(jìn)行深入探討，旨在實(shí)現(xiàn)安格斯肉牛養(yǎng)殖的科學(xué)化、規(guī)范化和合理化，生產(chǎn)出更加優(yōu)質(zhì)的牛肉，獲取更加理想的經(jīng)濟(jì)收益。王凱等[5]研究了引進(jìn)黑安格斯、紅安格斯母牛的生長(zhǎng)性能和血液生化指標(biāo)。梁敏等[6]研究發(fā)現(xiàn)，通過添加發(fā)酵棉粕來飼喂安格斯?？筛纳破渖L(zhǎng)性能和養(yǎng)分消化率。但國(guó)內(nèi)鮮見對(duì)安格斯肉牛體質(zhì)量及體尺性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的相關(guān)報(bào)道。而遺傳參數(shù)是估計(jì)育種值和制定育種計(jì)劃的重要參考依據(jù)，是畜禽育種的基本工作[7]。由于寧夏近幾年來從澳洲引進(jìn)了大量的安格斯牛，為了提高安格斯牛群整體品質(zhì)和生產(chǎn)性能，培育具有區(qū)域特色的優(yōu)質(zhì)安格斯牛種群，擴(kuò)大優(yōu)秀種群規(guī)模，寧夏組織開展了安格斯核心群選育項(xiàng)目。為加快遺傳選育進(jìn)展，本研究利用測(cè)定的牛群體尺、體質(zhì)量等性狀(表型)及系譜記錄，采用多性狀動(dòng)物模型，借助DMU軟件估計(jì)安格斯牛體質(zhì)量、體高、體斜長(zhǎng)、胸圍、腹圍、管圍和十字部高的遺傳參數(shù)，通過分析各個(gè)性狀的遺傳規(guī)律，找出各性狀間的遺傳聯(lián)系，為寧夏安格斯牛核心群選育及建立遺傳參數(shù)評(píng)估體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與整理

1.2 影響因素

影響安格斯牛體質(zhì)量及體尺的因素包括飼養(yǎng)場(chǎng)、出生年份、出生季節(jié)和生長(zhǎng)月齡。

飼養(yǎng)場(chǎng)次劃分：將5個(gè)安格斯肉牛養(yǎng)殖場(chǎng)劃分為5個(gè)場(chǎng)次，每個(gè)場(chǎng)為 1 個(gè)處理水平。

出生年份：從2014—2017年，按年份分為4個(gè)水平。

出生季節(jié)：依據(jù)寧夏地區(qū)溫度和相關(guān)文獻(xiàn)[9]季節(jié)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將產(chǎn)犢月份 1-12 月劃分為 4 個(gè)季度，分別是：春(3月- 5 月)、夏(6月-8月)、秋(9月-11月)和冬(12月-2月)，每個(gè)季節(jié)為 1 個(gè)水平。

生長(zhǎng)月齡：每個(gè)月齡段為 1 個(gè)水平。

1.3 影響因素顯著性檢驗(yàn)

影響因素的顯著性檢驗(yàn)使用SAS 9.4 統(tǒng)計(jì)分析模塊的Mixed過程，以及采用線性混合模型(Linear mixed model)。表達(dá)式如下：

Yijklmn=u+Farmi+Yearj+Seasonk+Monthl+aijklm+eijklmn

式中：Yijklmn為個(gè)體生長(zhǎng)性能的觀測(cè)值；u為總平均數(shù)；Farmi為出生場(chǎng)次固定效應(yīng)；Yearj為出生年份固定效應(yīng)；Seasonk為生季節(jié)固定效應(yīng)；Monthl為生長(zhǎng)月齡固定效應(yīng)；aijklm為個(gè)體的隨機(jī)遺傳效應(yīng)；eijklmn為隨機(jī)剩余效應(yīng)。

1.4 遺傳參數(shù)估計(jì)模型

使用EXCEL 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理，采用動(dòng)物模型[10]DMU(v 6.0)軟件的DMUAI模塊進(jìn)行計(jì)算，采用AI-REML結(jié)合EM算法計(jì)算方差組分估計(jì)值。規(guī)定模型中的個(gè)體動(dòng)物效應(yīng)和隨機(jī)殘差效應(yīng)為隨機(jī)效應(yīng)。對(duì)于遺傳參數(shù)的估計(jì)，根據(jù)數(shù)據(jù)的具體情況，配合下列動(dòng)物模型進(jìn)行最小二乘方差分析：

y=Xβ+Zμ+e

y為觀察值向量；X為固定效應(yīng)結(jié)構(gòu)矩陣；β為固定效應(yīng)向量；Z為隨機(jī)效應(yīng)結(jié)構(gòu)矩陣；u為隨機(jī)效應(yīng)向量;e為隨機(jī)殘差向量。

模型的假設(shè)前提條件:E(y)=xβ,E(h)=0,E(α)=0,

得到的方差組分帶入下列公式計(jì)算遺傳 參數(shù)：

1.5 遺傳參數(shù)的顯著性檢驗(yàn)

采用半同胞資料估計(jì)遺傳參數(shù)，用t檢驗(yàn)進(jìn)行遺傳參數(shù)的顯著性檢驗(yàn)，即：

式中h2、σh2分別為遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤，rHS為半同胞表型相關(guān)系數(shù)，k0為最宜家系大小，dfs為公畜間自由度。

對(duì)遺傳相關(guān)及表型相關(guān)系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(t檢驗(yàn))，提出無效假設(shè)H0:ρ=0，在此假設(shè)前提下有：

式中r為表型相關(guān)系數(shù)或遺傳相關(guān)系數(shù)，Sr為遺傳相關(guān)或表型相關(guān)系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤，n為樣本容量。

2 結(jié)果與分析

2.1 寧夏地區(qū)安格斯牛目標(biāo)性狀的描述性統(tǒng) 計(jì)量

表1為寧夏地區(qū)成年安格斯母牛體質(zhì)量、體高、體斜長(zhǎng)、胸圍、腹圍、管圍、十字部高的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、最大值和最小值等描述性統(tǒng)計(jì)量。由表1可知，安格斯牛體質(zhì)量變異系數(shù)為10.56%，變異幅度較大，其體尺變異系數(shù)相對(duì)較小，說明在安格斯母牛群體內(nèi)，體質(zhì)量與體尺指標(biāo)在個(gè)體間變異較大，具有較大的選育潛力。

表1 成母牛各性狀描述性統(tǒng)計(jì)量Table 1 Descriptive statistics for various traits in adult cows

2.2 影響因素顯著性檢驗(yàn)

由表2可知，可見固定效應(yīng)中的場(chǎng)效應(yīng)對(duì)胸圍、腹圍均有極顯著影響(P<0.01)，對(duì)體質(zhì)量和體斜長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05)，對(duì)體高、管圍和十字部高影響不顯著(P>0.05)；出生年效應(yīng)對(duì)體質(zhì)量及各體尺性狀均有極顯著影響(P<0.01)；季節(jié)效應(yīng)和生長(zhǎng)月齡效應(yīng)對(duì)體質(zhì)量及各體尺性狀均有極顯著影響(P<0.01)；因此，對(duì)處理過的固定效應(yīng)，把對(duì)各性狀影響顯著的因素加入到DMU模型中進(jìn)行遺傳參數(shù)計(jì)算，影響不顯著的因素剔除。

表2 安格斯成母牛體尺和體質(zhì)量影響因素顯著性檢驗(yàn)結(jié)果(F值)Table 2 Significance test results of factors affecting body measurements and body mass of Angus cattle(F value)

注：CH表示出生場(chǎng)次；ND表示出生年度；JJ表示出生季節(jié)；YL表示生長(zhǎng)月齡；ns表示差異不顯著(P>0.05)；*表示差異顯著(P<0.05)；**表示差異極顯著(P<0.01)。

Note:CH.Farm of birth;ND.Year of birth;JJ.Season of birth;YL.Age of growth;ns.Not significant;*.Significant difference(P<0.05);**.Extremely significant difference(P<0.01).

2.3 遺傳力估計(jì)結(jié)果

表3為各性狀的加性方差估計(jì)值、殘差方差估計(jì)值、表型方差估計(jì)值和遺傳力估計(jì)值，可以看出，寧夏安格斯牛群體尺和體質(zhì)量性狀的遺傳力變幅為0.29～0.69，其中，管圍的遺傳力最高 (0.69)，腹圍的遺傳力最低(0.29)。遺傳力的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表3 安格斯牛體尺性狀方差組分分析和遺傳力估計(jì)值Table 3 Variance component analysis and heritability estimation of Angus cattle’s body measurements

2.4 各性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)

由表4可知，遺傳相關(guān)變幅為0.44～0.97，其中，體斜長(zhǎng)與腹圍的遺傳相關(guān)最低(0.44)，腹圍與管圍的遺傳相關(guān)最高(0.97)；表型相關(guān)變幅為0.42～0.93，其中，體高與管圍間表型相關(guān)最小(0.42)，胸圍與腹圍間表型相關(guān)最大(0.93)；除體斜長(zhǎng)與腹圍、胸圍與腹圍的遺傳相關(guān)估計(jì)值低于表型相關(guān)估計(jì)值外，其他各性狀間遺傳相關(guān)估計(jì)值均高于表型相關(guān)估計(jì)值。

表4 表型相關(guān)與遺傳相關(guān)分析結(jié)果Table 4 Results of phenotypic correlation and genetic correlation

注：上三角為遺傳相關(guān)，下三角為表型相關(guān)。**表示差異極顯著(P<0.01)。

Note:The upper triangle is genetic correlation,and the lower triangle is phenotypic correlation.**.Extremely significant difference(P<0.01).

3 討 論

3.1 關(guān)于遺傳力

為準(zhǔn)確估計(jì)寧夏安格斯牛生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)，首先要構(gòu)建一個(gè)合理的分析模型，即該模型不但在生產(chǎn)中具有可操作性，還能準(zhǔn)確反映遺傳與環(huán)境因素對(duì)性狀的影響，本研究采用動(dòng)物混合模型對(duì)安格斯牛的體質(zhì)量及體尺性狀遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，來提高遺傳參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性，無論從遺傳學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度來看，還是從生產(chǎn)實(shí)踐來看，動(dòng)物混合模型要優(yōu)于其他模型，可以最大限度地利用生產(chǎn)數(shù)據(jù)，有利于獲得較準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)估 計(jì)值。

個(gè)體性狀由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定，在研究一個(gè)性狀的遺傳效應(yīng)和環(huán)境效益大小時(shí)，遺傳力則起著十分重要的作用。遺傳力是性狀、群體和環(huán)境的綜合體現(xiàn)，是數(shù)量遺傳學(xué)中的一個(gè)重要遺傳參數(shù)，其大小反應(yīng)基因加性效應(yīng)的大小，由于遺傳力受群體和環(huán)境的影響較大，一般性狀的估計(jì)遺傳力都存在一定偏差，但仍有相對(duì)的穩(wěn)定性，因此，在育種規(guī)劃中提高遺傳力估計(jì)值的準(zhǔn)確性是非常必要的。完整的系譜記錄，足夠大的樣本含量和相對(duì)穩(wěn)定的飼養(yǎng)環(huán)境是提高遺傳力估計(jì)準(zhǔn)確性的必備條件[11]。本研究中，安格斯牛體質(zhì)量的遺傳力為0.5，與BMY牛(肉用品種) 0.48[12]體質(zhì)量遺傳力相近，低于18月齡短角牛(0.58)[13]、18月齡秦川牛(0.64)[14]以及三和牛(0.64)[15]，高于新疆褐牛(0.34)[16]、婆羅門牛(0.3)[17]、博蘭牛[18]和羅曼西牛[19]體高的遺傳力估計(jì)值，與其他品種牛的體高遺傳力存在一定的差異[18月齡夏南牛(0.61)、18月齡秦川牛 (0.92)、新疆褐牛(0.31)、三和牛(0.84)和西門塔爾牛(0.67)[20]]；體斜長(zhǎng)遺傳力為0.39，[18月齡秦川牛(0.35)、18月齡夏南牛(0.50)、新疆褐牛(0.36)、三和牛(0.93)、西門塔爾牛(0.67)和草原紅牛 (0.43)[21]]；胸圍的遺傳力為0.6，略高于西門塔爾牛(0.56)，遠(yuǎn)高于三和牛(0.24)、新疆褐牛(0.33)、18月齡的夏南牛(0.49)；腹圍遺傳力為 0.29；管圍的遺傳力為0.69，高于新疆褐牛 (0.16)、三和牛(0.24)、西門塔爾牛(0.33)和18月齡夏南牛(0.46)；十字部高的遺傳力估計(jì)值為 0.45，低于三和牛的遺傳力估計(jì)值(0.6)。綜上可知，本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致，但與部分研究結(jié)果存在一定差異，造成這種差異的可能原因有品種間的差異，模型所用數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)不同，以及考慮的不同隨機(jī)效應(yīng)所占比重不同等。安格斯牛體質(zhì)量和體尺的遺傳力變幅為0.29～ 0.69，均屬于較高遺傳力性狀，因此，在寧夏安格斯牛的選種選育過程中，加強(qiáng)對(duì)體質(zhì)量和體尺性狀的選擇，對(duì)加快群體遺傳選育進(jìn)展具有積極 作用。

3.2 關(guān)于遺傳相關(guān)和表型相關(guān)

由于生物體所表現(xiàn)的各性狀間存在著一定聯(lián)系，當(dāng)對(duì)某一個(gè)性狀進(jìn)行選擇時(shí)，也會(huì)對(duì)其他性狀間接地產(chǎn)生選擇效果[22-23]。通常采用遺傳相關(guān)和表型相關(guān)來衡量各性狀間的相關(guān)程度，本研究中，安格斯牛各性狀間的遺傳相關(guān)變幅為0.44～ 0.97，表型相關(guān)為0.42～0.93，表明安格斯牛體質(zhì)量及體尺間的生長(zhǎng)發(fā)育存在著不同程度的相關(guān)性。Lopes等[24]研究?jī)?nèi)洛爾牛發(fā)現(xiàn)各性狀間也存在較強(qiáng)的遺傳相關(guān)性，對(duì)遺傳改良和選育提供捷徑。因此，改良安格斯牛的某一性狀時(shí)，也會(huì)相應(yīng)地改變其他的性狀，相關(guān)性越高，改良程度就越大。各性狀間強(qiáng)的正相關(guān)有利于保持安格斯牛在生長(zhǎng)發(fā)育過程中的體型一致。性狀間較強(qiáng)的正遺傳相關(guān)表明，選擇有利或不利一個(gè)性狀時(shí)會(huì)隨之導(dǎo)致相關(guān)性狀的遺傳改變[25]。通過性狀間的相關(guān)程度可以間接選擇難以度量的性狀，如本研究中的體質(zhì)量與其他各體尺性狀的遺傳相關(guān)為 0.76～0.92，均屬于強(qiáng)的正相關(guān)，可以根據(jù)各體尺性狀與體質(zhì)量的遺傳相關(guān)程度間接提高體質(zhì)量的遺傳改良效果。目前安格斯牛測(cè)定數(shù)量有限，準(zhǔn)確性也有待提高，今后，隨著樣本數(shù)量的增加和數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性的提高，安格斯牛各性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性也會(huì)進(jìn)一步提高。

4 結(jié) 論

寧夏地區(qū)安格斯牛體質(zhì)量、體高、體斜長(zhǎng)、胸圍、腹圍、管圍和十字部高的遺傳力分別為0.5、0.6、0.39、0.6、0.29、0.69和0.45，屬于中等偏高的遺傳力。各性狀間的遺傳相關(guān)變幅為0.44～0.97，表型相關(guān)為0.42～0.93，且遺傳相關(guān)和表型相關(guān)均呈正相關(guān)。