張 龍，嚴 靖，邵學新

（1.中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400；2.中國科學院 上海辰山植物科學研究中心/上海辰山植物園，上海201602）

濕地是地球上3類最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，獨特的地域性使其明顯區(qū)別于其他生態(tài)系統(tǒng)。濕地植被是濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產者，在濕地生態(tài)系統(tǒng)中起著不可或缺的作用。不同類型的濕地植被其種類組成、分布特征具有一定差異。隨著濕地受到研究者越來越多的關注，對濕地植被的研究也頻見報道，涵蓋了多種濕地類型的多個方面，如河流濕地［1］、湖泊濕地［2］、高原濕地［3］等，亦有對區(qū)域性的濕地植被的研究［4］。然而，高山濕地與亞高山濕地作為一種獨特的濕地類型在近20 a來才逐漸受到關注，其中浙江景寧望東垟亞高山濕地更是如此。自2001年以來，浙江省景寧畬族自治縣林業(yè)局等多家單位對景寧亞高山濕地的自然資源進行了綜合調查，對其動植物多樣性進行了研究［5］，提出了保護與恢復原生濕地樹種江南榿木Alnus trabeculosa林的諸多措施［6］。此外，有學者對景寧亞高山濕地的成因進行了研究，指出區(qū)域地貌過程、氣候變化和沉積作用共同塑造了景寧地區(qū)亞高山濕地群［7］。望東垟亞高山濕地省級自然保護區(qū)是浙江省批準建立的首個高山濕地保護區(qū)，總面積1 194.8 hm2，境內分布著望東垟、見頭垟、茭白塘、雙橋圩、白云坪、畚斗團等省內罕見的典型的沼澤濕地，其中以望東垟濕地為最，生長著以江南榿木為主要樹種的獨特的山地濕地生態(tài)系統(tǒng)，是溫州市最大的水系飛云江的源頭和甌江水系的發(fā)源地之一，為目前在浙江省發(fā)現(xiàn)的海拔最高的濕地，被稱為 “華東第一濕地”，具有重要的生態(tài)學意義。有研究者對該區(qū)域的生態(tài)安全狀況進行了評價，指出其生態(tài)安全處于一般狀態(tài)，濕地生態(tài)系統(tǒng)的結構發(fā)生了一定程度的變化［8］。本研究重點探討該區(qū)域濕地植被的構成及分布格局，并總結其恢復演替進程及規(guī)律，以期對當?shù)貪竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)的保護和恢復工作提供理論基礎和實施依據(jù)，尤其是對該區(qū)域獨特的江南榿木林及沼澤濕地的保護和恢復工作提出具體措施。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地概況

1.1.1 望東垟亞高山濕地省級自然保護區(qū) 景寧望東垟（俗稱懵懂垟）亞高山濕地省級自然保護區(qū)位于麗水市景寧畬族自治縣南部上標林場范圍內（27°40′00″～27°44′19″N， 119°34′28″～119°38′54″E）， 海拔1 300 m，屬洞宮山脈的羅山支脈。望東垟亞高山濕地省級自然保護區(qū)的面積占林場總面積的54.2%，是華東地區(qū)面積最大、海拔最高、發(fā)育最好的亞高山濕地，可見獨特的江南榿木林群落和豐富的生物多樣性［9］。該保護區(qū)是飛云江水系的源頭和甌江水系的發(fā)源地之一，屬兩江分水嶺。據(jù)調查，保護區(qū)內共有維管植物178科691屬1 472種，分別占浙江省科、屬、種數(shù)的77.1%，50.2%，38.0%，其山地植被以黃山松Pinus taiwanensis林為主，其濕地類型為省內罕見的山地沼澤濕地，較典型的沼澤濕地主要有望東垟、見頭垟、茭白塘、雙橋圩、白云坪、畚斗團等6處，總面積為54.2 hm2，其中以望東垟面積最大（40 hm2），且其以江南榿木組成濕地群落，不僅在浙江絕無僅有，在全國也十分罕見，其生態(tài)地位非常重要。

1.1.2 研究范圍及概況 以景寧望東垟亞高山濕地省級自然保護區(qū)內最為典型、面積最大的望東垟亞高山濕地區(qū)域的植被為研究對象，范圍以望東垟亞高山濕地的匯水區(qū)域的山脊線為界（防火帶），總面積92.3 hm2。區(qū)域整體四周高，中間低，最高海拔為1 354.0 m，最低海拔為1 287.5 m；海拔1 287.5～1 307.5 m的區(qū)域比較平緩，為濕地的主要構成區(qū)，整體地勢由南向北平緩降低，其中，海拔1 287.5～1 295.0 m區(qū)域坡度為 1°～3°，海拔 1 295.0～1 300.0 m 區(qū)域坡度為 2°～3°，海拔 1 300.0～1 307.5 m 區(qū)域坡度為 3°～14°，海拔1 307.5 m以上區(qū)域為山地，坡度大于14°，中間平緩區(qū)域越靠近山地坡度越大。望東垟亞高山濕地曾于1997年被作為農業(yè)用地進行開發(fā)，濕地原生樹種江南榿木被大量砍伐，且于濕地中間開溝排水，在濕地范圍內開墾種植，致使其生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，江南榿木森林群落的面積不斷縮小，濕地幾近消失。2002年實行 “退耕還濕”，并成立望東垟縣級亞高山濕地自然保護區(qū)，望東垟亞高山濕地生態(tài)系統(tǒng)逐步得到恢復。2009年成立景寧畬族自治縣望東垟亞高山濕地自然保護區(qū)管理局，望東垟亞高山濕地的保護與恢復工作得到進一步加強。近年來，隨著多項科研工作及保護工作的開展，望東垟亞高山濕地的生態(tài)系統(tǒng)的自然進化演替已趨于平衡，亞高山濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護與恢復面臨新的問題（自然狀態(tài)下難以從面積上增加，群落穩(wěn)定性不能更進一步加強）亟需解決。

1.2 研究方法

于2014年11-12月和2016年7-8月對濕地野生植物進行了全面調查、統(tǒng)計，以群系組為基本單位對其植被類型進行劃分。群系組是植被型和群系間的輔助單位，以建群種親緣關系相近，群落外貌相似為依據(jù)將相近的植物群系歸納為統(tǒng)一的群系組。群落建群種的確定采用樣方調查的方法。具體如下：將望東垟亞高山濕地劃分為25 m×25 m的網格化區(qū)域，對山地植被區(qū)采取隨機抽樣從中選取20個樣地及對原濕地植被區(qū)每個網格地點內見到的每一種植物都進行采集，記錄物種名稱、全球定位系統(tǒng)（GPS）信息、多度信息。同時記錄其基本生境條件，包括海拔、坡向、坡度、群落高度、分層情況等。其中喬木樹種記錄其胸徑、高度、冠幅以及根萌情況；灌木樹種記錄株數(shù)、高度、蓋度等；草本植物和藤本植物記錄株數(shù)、平均高度、蓋度等；沉水植物記錄水深和蓋度。建立矢量模型對不同的植被標記，進行斑塊化處理，并計算其面積，分析其分布格局。

2 結果與分析

2.1 望東垟亞高山濕地植物的生活型

植物的生活型指具有相似形態(tài)結構特征的植物群，如喬木、草本等等，是不同分類學單位間對各種環(huán)境的趨同適應現(xiàn)象。根據(jù)統(tǒng)計分析，望東垟亞高山濕地植物計61科122屬182種（含種下等級），對望東垟亞高山濕地植物的生活型進行統(tǒng)計劃分可知（表1）：該濕地植物以草本植物為主，占總數(shù)的62.09%。草本植物在望東垟亞高山濕地植被中占優(yōu)勢，木本植物較少，但也占有一定的比例（25.82%），其中落葉灌木最多（10.99%），其次為落葉喬木（6.59%），其中以江南榿木組成的濕地群落面積最大，也最為獨特。草本植物中又以多年生草本為主（51.10%），多年生草本可以通過地下莖度過低溫等不良環(huán)境。另外1年生植物（10.99%）和藤本植物也占有一定比例（12.09%）。

表1 望東垟亞高山濕地植物的生活型Table 1 Analysis of the different life forms of plants in Wangdongyang Subalpine Wetland

2.2 望東垟亞高山濕地的植被類型

經調查統(tǒng)計，根據(jù)《中國植被》和《中國濕地植被》關于植被的 “外貌—生態(tài)學”分類法，望東垟亞高山濕地植被可劃分為2個植被型組、4個植被型和6個群系組。具體情況如下。

2.2.1 山地天然植被型組 （Ⅰ）常綠針葉林植被型。①黃山松群系組（Form.Pinus taiwanensis）。黃山松林分布于海拔1 307.0 m以上的山坡面，面積約73.3 hm2。樣地設在望東垟海拔1 350 m的東南坡，坡度15°，立地條件較好。樹高7～12 m，胸徑12～24 cm，郁閉度0.8，黃山松占絕對優(yōu)勢，蓋度90.23%，伴生種有木荷Schima superba；灌木層有三花冬青Ilex triflora，映山紅Rhododendron simsii，毛果南燭Lyonia ovalifoliavar.hebecarpa，薄葉山礬Symplocos anomala，東方古柯Erythroxylum kunthianum，鹿角杜鵑Rhododendron latoucheae等。（Ⅱ）亞熱帶山地矮林植被型。②浙江紅山茶群系組（Form.Camellia lucidissima）。位于望東垟沼澤濕地兩側海拔1 295.0～1 307.0 m的緩坡，面積約5.5 hm2。樹高3～5 m，多分枝，樹冠近球形，郁閉度0.9。主要伴生樹種有江南榿木Alnus trabeculosa，湖北海棠Malus hupehensis，翅柃Eurya alata，映山紅，華山礬Symplocos chinesis，下江忍冬Lonicera modesta等。

2.2.2 沼澤濕地植被型組 （Ⅰ）森林沼澤植被型。①江南榿木群系組（Form.Alnus trabeculosa）。該群落分布于望東垟北側海拔1 287.5～1 300.0 m的沼澤地中，面積約4.7 hm2，其中密林約1.5 hm2，疏林約3.2 hm2。江南榿木占絕對優(yōu)勢，從北到南由密變疏，平均樹高8 m，胸徑5～16 cm，郁閉度0.8，萌芽性強，幼苗更新良好。伴生樹種有湖北海棠，華山礬，硬毛冬青Ilex serrata；灌木層有浙江紅山茶，腺毛莓Rubus adenophorus，掌葉覆盆子Rubus chingii，翅柃，蠟子樹Ligustrum molliculum，庭藤Indigofera decora，中國繡球Hydrangea chinensis，下江忍冬，水竹Phyllostachys heteroclada，飯湯子Viburmum setigerum，紅果山胡椒Lindera erythrocarpa，三花懸鉤子Rubus trianthus等，蓋度60%；草本層十分發(fā)達，種類有鼠尾草Salvia japonica，假耳草Neanotis ingrata，華東藨草Scirpus karuizawensis，日本金星蕨Parathelypteris japonica，野慈姑Sagittaria trifolia，萱草Hemerocallis fulva，紫萁Osmunda japonica，牯嶺藜蘆Veratrum schindleri，螢藺Scirpus juncoides，落新婦Astilbe chinensis，星花燈心草Juncus diastrophanthus，山梗菜Lobelia sessilifolia，隔山香Ostericum citriodora，江西馬先蒿Pedicularis kiangsiensis，星宿菜Lysimachia fortunei，南山堇菜Viola chaerophylloides，獐牙菜Swertia bimaculata等，蓋度95%；藤本植物有羊乳Codonopsis lanceolata，香花崖豆藤Callerya dielsiana，三葉木通Akebia trifoliata，白背牛尾菜Smilax nipponica，牯嶺勾兒茶Berchemia kulingensis，野薔薇Rosa multiflora，烏蘞莓Cayratia japonica，大葉烏蘞莓Cayratia oligocarpa，長序雞屎藤Paederia cavaleriea，蔓胡頹子Elaeagnus glabra和尖葉薯蕷Dioscorea japonica等。（Ⅱ）草叢沼澤植被型。②沼原草群系組（Form.Molinia japonica）。該群落分布于望東垟沼澤濕地中，面積約3.7 hm2。總蓋度95%，沼原草為單優(yōu)勢種，蓋度80%，高度0.6～0.8 m。伴生植物主要有芒Miscanthus sinensis，圓錐繡球Hydrangea paniculata，腺毛莓，山梗菜，五嶺龍膽，萱草，挖耳草Utricularia bifida，隔山香，獐牙菜和鼠尾草等。③芒群系組（Form.Miscanthus sinensis）。該群落分布于望東垟沼澤濕地中。群落面積較大，約8.7 hm2，總蓋度100%，芒占據(jù)絕對優(yōu)勢，蓋度70%，高1.2 m，外貌整齊，夏秋時節(jié)，白茫?；ㄐ蛉缪└采w，蔚為壯觀。伴生植物主要有沼原草Moliniopsis hui，圓錐繡球，箭葉蓼Polygonum sieboldii，山梗菜，石松Lycopodium japonicum，牡蒿Artemisia japonica和五嶺龍膽Gentiana davidii等。④華東藨草群系組（Form.Scirpus karuizawensis）。該群落分布于望東垟沼澤濕地中，面積約2.1 hm2。群落總蓋度100%，以華東藨草占優(yōu)勢，蓋度60%，高0.6 m。伴生植物主要有黃連花Lysimachia davurica，沼原草，芒，五嶺龍膽，矮蒿Artemisia lancea，革命菜Gynura crepidioides等。

2.3 望東垟亞高山濕地植被的分布格局與演替過程

望東垟亞高山濕地植被分布格局與生境關系密切，同時受到了強烈的人為干擾。如圖1所示：在未受到人為破壞前（1996年之前），主要是經過長期的自然演替形成較穩(wěn)定的亞高山濕地群落，四周山坡以常綠針葉林為主，平緩濕地區(qū)域以落葉闊葉林濕地和高草濕地為主；經過挖溝排水，平整土地，開墾種植后（1997年），濕地幾近消失，江南榿木林大面積遭砍伐；直到2002年 “退耕還濕”后，在人為局部促進自然恢復下，從規(guī)模上得到一定的恢復，逐步形成現(xiàn)有的亞高山濕地植被群落。

圖1 植被分布與演替過程示意圖Figure 1 Vegetation distribution and succession process

3 討論

3.1 望東垟亞高山濕地植被在不同時期的演替過程分析

1996年之前，山地植被以黃山松林為主體，總面積為73.8 hm2，其中四周山坡面積為73.0 hm2，中間平緩區(qū)域的2個小山包為0.8 hm2；濕地植被總面積為18.5 hm2，以江南榿木林和芒群落為主體，自北向南呈密林—疏林—草甸漸變分布。

1997年開墾后，由于 “豐”字型排水網，整體地表、地下水位下降，原來濕地生境格局被打破，大面積濕地變?yōu)楦兀?1.5 hm2），僅北部保留1.5 hm2的江南榿木林，四周坡腳原季節(jié)性濕地開始逐步退化，濕生植物逐漸被旱生植物（雜灌為主）、中生植物（草本為主）等替代，原濕地地下水位較低區(qū)域逐漸有旱生植物（灌叢、水竹為主）等陸生物種入侵蔓延。類似的情況也發(fā)生在湖北神農架林區(qū)大九湖亞高山濕地［10］。

2002年逐步恢復至今（2016年），隨著生產活動的停止，人為局部促進， “豐”字型排水網局部產生淤積，局部地下水位升高，濕地生境得到一定恢復，濕地植被群落也逐步自我恢復。至2016年，江南榿木疏林面積增至3.1 hm2，沼澤濕地及濕生植被范圍進一步南延，濕地面積達到了15.3 hm2。由于四周坡腳及地下水位較低區(qū)域生境未改變，旱生植物（雜灌為主）、中生植物（草本為主）等已形成較穩(wěn)定群落，特別是水竹面積已達到0.8 hm2，與濕地植被已形成一定競爭關系，進一步壓縮水生植物的自我恢復空間。

3.2 望東垟亞高山濕地植被恢復措施的建議

從1996-2016年望東垟亞高山濕地植被的演替過程來看，該區(qū)域的地形、海拔、降水等自然因素有利于亞高山濕地植被的恢復與形成。水網分布及地下水位高低對濕地植被的分布格局具有決定作用，因此應當加強區(qū)域水分變化的監(jiān)測，為濕地生境的營造或保護提供數(shù)據(jù)支撐。

位于北側的江南榿木林一直未被其他物種入侵，說明該區(qū)域的江南榿木林群落及沼生群落結構穩(wěn)定，具有區(qū)域代表性，其群落的物種構成及相互關系等是區(qū)域濕地植被恢復的理想模板。

四周區(qū)域的黃山松林群落具有長期穩(wěn)定性，四周坡腳及地下水位較低區(qū)域的旱生植物與中生植物具有競爭關系。該階段的濕地植被演替過程大致為前期的中生植物自我恢復和旱生植物逐漸蔓延自發(fā)拓展生長空間的獨立階段，直到發(fā)展到兩者后期的競爭階段。有學者指出，自然濕地向人工濕地的轉變在地區(qū)和全球尺度上都會產生深刻的生態(tài)影響［11］，因此濕地植被的修復可以從空間上給予一定的人工干預促進，但也應注意把握尺度。

濕地植被恢復可以從部分旱生植物控制（重點控制水竹）、地下水位調節(jié)（促進原沼生、濕生生境形成）、水量存續(xù)期等方面采取生態(tài)措施，中遠期目標實現(xiàn)江南榿木林增加，沼澤濕地面積逐步增加，濕生植被面積增加并趨于穩(wěn)定，原四周山腳濕地退化區(qū)域有逐漸恢復的可能。同時，除水竹之外的其他外來植物的入侵對濕地植被也有較大的影響。濕地是極易被入侵的一種生境［12］，因為本地物種往往無法耐受和抵御入侵種（尤其是洲際入侵種）分泌的化感物質［13］，因此植被恢復的同時需注意防止外來物種的入侵。