洪雪男，楊允菲

(東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130024)

植物屬于構(gòu)件生物，在漫長的進(jìn)化過程中，植物普遍形成了營養(yǎng)繁殖習(xí)性[1-3]。植物通過營養(yǎng)繁殖能夠產(chǎn)生與親株在遺傳上完全一致的獨(dú)立新株，這樣的植物稱為無性系植物[4-5]。無性系是在自然條件下，由單個(gè)親株通過世代營養(yǎng)繁殖過程所產(chǎn)生的所有構(gòu)件的集合[6-7]。無性系不僅有與種群數(shù)量相似或相同的增長過程，而且也有與種群相同的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。因此，通過測定無性系構(gòu)件結(jié)構(gòu)的變化，可以預(yù)測無性系發(fā)展方向，并進(jìn)一步了解在無性系繁殖和生產(chǎn)過程中不同構(gòu)件的貢獻(xiàn)大小。許多無性系植物在整個(gè)生長季均能夠進(jìn)行營養(yǎng)繁殖，并不斷產(chǎn)生新的分株。因此，無性系構(gòu)件生長有兩個(gè)過程，一是通過營養(yǎng)繁殖使構(gòu)件數(shù)量增加或無性系增大過程[8]，二是構(gòu)件形態(tài)由小到大及生活史階段的轉(zhuǎn)變過程[9-10]。生物的性狀既受遺傳物質(zhì)決定，也受到外界條件的影響，因此數(shù)量性狀具有一定的生態(tài)可塑性[11]，而這種可塑性應(yīng)該遵循著某些規(guī)律[12]。通過對不同構(gòu)件生長可塑性及其規(guī)律的研究，能夠了解植物種群生長和繁殖策略等重要過程特征，對于種群生長和調(diào)節(jié)的研究具有重要的理論和實(shí)踐意義[13-14]。

賴草(Leymussecalinus)是多年生長根莖型禾草[1,15]，是典型的無性系植物。賴草廣泛分布于我國北方草地，具有耐寒、耐旱等特性，也能忍耐輕度鹽漬化土壤，是飼用價(jià)值較高的優(yōu)良牧草。有關(guān)賴草的研究，已有栽培育種[16-18]、遺傳特性[19]、休眠與耐旱生理[20-21]、種群結(jié)構(gòu)[1,22]、群落生產(chǎn)[23-24]以及不同環(huán)境條件下的無性生長等方面[25-27]的報(bào)道。本文在生長季末期通過對移植當(dāng)年的25個(gè)賴草無性系的全體分株連同地下根莖完整挖出，調(diào)查分析了無性系構(gòu)件間關(guān)系及構(gòu)件的生長可塑性和規(guī)律，揭示賴草無性系在具有充分生長空間而又沒有種間競爭條件下賴草無性系的營養(yǎng)繁殖潛力，為無性系植物種群生態(tài)學(xué)的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 樣地自然概況

本研究在松嫩平原南部的吉林省長嶺縣境內(nèi)，東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站(44°38′ N，123°41′ E)進(jìn)行。該地區(qū)屬于溫帶半濕潤、半干旱季風(fēng)氣候區(qū)[28]，其氣候?yàn)榈湫偷拇箨懶约撅L(fēng)氣候。年平均氣溫為4.6℃～6.4℃，≥10℃年積溫為2500℃～3400℃。年平均蒸發(fā)量在1500～2000 mm之間，年平均降水量280～450 mm，主要集中在6-9月份。樣地設(shè)在研究站的試驗(yàn)地，土壤為風(fēng)沙土。

1.2 研究方法

2018年5月初在試驗(yàn)地建立10 m×20 m的試驗(yàn)區(qū)，從松嫩平原自然生長的賴草地中，挖取50株連帶根莖的賴草無性系分株(分株高度不超過10 cm，根莖長度不超過±2 cm)，移栽至試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)。為了使賴草有充分的生長空間，單個(gè)分株移植的行距株距均定為2 m，按照5行10列長方形樣式分布，共定植50個(gè)分株，即在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)建立50個(gè)賴草無性系。試驗(yàn)區(qū)定期清除雜草，但未做施肥、灌水和防治蟲害等小區(qū)管理。于2018年10月初賴草生長季末期，采用完整無性系挖掘的方法，對試驗(yàn)區(qū)內(nèi)無性系每間隔一個(gè)進(jìn)行取樣，共挖取25個(gè)賴草無性系，剩下的具有更大空間做其他進(jìn)一步研究。取樣時(shí)將地上分株連同地下根莖一并挖出，注意保持各構(gòu)件的自然聯(lián)系，每個(gè)無性系樣本分別裝袋。逐個(gè)無性系記錄分株、根莖和芽的數(shù)量；每條根莖測定從根莖節(jié)芽形成分株的間隔子長度，計(jì)算根莖累積長度。將分株從根莖節(jié)處剪下標(biāo)記分置，在80℃下烘至恒重后，用1/1000電子天平稱量分株和根莖生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用各數(shù)量指標(biāo)的平均數(shù)(Mean)反映樣本的整體水平；用最大值(Max)和最小值(Min)反映樣本指標(biāo)的實(shí)際范圍；用標(biāo)準(zhǔn)差(SD)反映無性系間的絕對變異度；用變異系數(shù)(CV)反映無性系間的相對變異度[29-31]。在構(gòu)件數(shù)量特征的變化規(guī)律的分析中，分別用線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)3種函數(shù)擬合，采用擬合度最高的作為其定量刻畫模型。用Microsoft Excel 2007軟件對所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系構(gòu)件數(shù)量特征的可塑性分析

移植的賴草分蘗苗經(jīng)過一個(gè)完整生長季的生長和營養(yǎng)繁殖，便形成了一個(gè)個(gè)無性系。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，在25個(gè)無性系中，根莖累積長度平均為3.53 m，最長的達(dá)10.32 m，是最短(0.54 m)的19.11倍；根莖節(jié)數(shù)平均為54.68節(jié)；平均間隔子長度為6.97 cm。最大的無性系形成了95個(gè)分株，最少的為4個(gè)分株，平均31.72個(gè)分株。從各數(shù)量指標(biāo)的相對變異度變異系數(shù)上看，以間隔子長度的最小為29.4%，分株數(shù)量和生物量的均較大，分別為91.7%和103%，根莖芽和分蘗節(jié)芽分別為58.9%和107.9%。由此表明，在具有充分生長空間而又沒有雜草競爭的條件下，僅經(jīng)過一個(gè)生長季的生長和營養(yǎng)繁殖，賴草無性系各構(gòu)件數(shù)量特征仍然具有較大生態(tài)可塑性。

2.2 分株和根莖構(gòu)件數(shù)量特征之間的關(guān)系

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，賴草無性系分株生物量與分株數(shù)量之間、分株數(shù)量與根莖累積長之間均呈極顯著(P<0.01)冪函數(shù)關(guān)系；根莖生物量與根莖長之間、分株生物量與根莖長之間、分株生物量與根莖生物量之間以及分株數(shù)量與根莖生物量之間均呈極顯著(P<0.01)線性函數(shù)關(guān)系(圖1，圖2)。由此反映了賴草無性系分株和根莖構(gòu)件之間，在生長和物質(zhì)生產(chǎn)或積累過程是極為有序的，其中，在冪函數(shù)關(guān)系中體現(xiàn)了異速生長，在線性函數(shù)關(guān)系中體現(xiàn)了同速生長。

表1 賴草無性系構(gòu)件的數(shù)量特征Table 1 Quantitative characters of the modules in L.secalinus clones (n=25)

圖1 賴草無性系分株數(shù)量與分株生物量以及根莖長與根莖生物量之間的關(guān)系Fig.1 Relationship between ramet biomass and ramet number as well as rhizome length and rhizome biomass in L. secalinus clones (n=25)

圖2 賴草無性系分株與根莖的數(shù)量特征之間的關(guān)系Fig.2 Relationship between quantitative characters of both ramets and rhizomes in L.secalinus clones (n=25)

2.3 芽數(shù)量與分株和根莖構(gòu)件數(shù)量特征的關(guān)系

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，賴草無性系總芽數(shù)與分株數(shù)量、分株生物量和根莖生物量之間均呈極顯著(P<0.01)線性函數(shù)關(guān)系，而與根莖長度之間呈極顯著(P<0.01)冪函數(shù)關(guān)系(圖3)；根莖芽數(shù)與根莖長和根莖生物量之間均呈極顯著(P<0.01)冪函數(shù)關(guān)系，分蘗節(jié)芽數(shù)與分株數(shù)量和分株生物量均呈極顯著(P<0.01)線性函數(shù)關(guān)系(圖4)。由此反映了賴草無性系分株節(jié)芽形成的數(shù)量與分株構(gòu)件生長及其物質(zhì)生產(chǎn)之間體現(xiàn)為同速生長，根莖芽形成的數(shù)量與根莖構(gòu)件生長及其物質(zhì)積累之間體現(xiàn)為異速生長。

圖4 賴草無性系根莖芽和分蘗節(jié)芽的數(shù)量與分株和根莖構(gòu)件數(shù)量特征之間的關(guān)系Fig.4 Relationship between numbers of buds on rhizome and tillering-node and the quantitative characters of modules of both ramets and rhizomes in L.secalinus clones (n=25)

3 討論

在松嫩平原環(huán)境相對勻質(zhì)的條件下，雖然移植的分蘗苗起始數(shù)量相同，但在生長季末期，所形成的賴草無性系構(gòu)件的數(shù)量特征卻出現(xiàn)較大差異，如果把數(shù)量特征最大值和最小值的差異狀況和變異系數(shù)作為衡量可塑性的指標(biāo)，分株和根莖構(gòu)件的數(shù)量特征視為現(xiàn)實(shí)無性系生長，芽數(shù)量視為潛在無性系大小，本試驗(yàn)中分蘗節(jié)芽的可塑性最高，分株和根莖均以生物量的可塑性高于其數(shù)量。芽的數(shù)量是衡量營養(yǎng)繁殖力的重要指標(biāo)[32]，也是無性系和種群持續(xù)更新的基礎(chǔ)[33]。據(jù)報(bào)道，在優(yōu)勢種為多年生植物的草原上，來源于種子的實(shí)生苗生長成植株所占比例很少[34]，而無性系植物在種群形成過程中有性繁殖并不能起到很大的作用[35]，芽數(shù)量及變異程度預(yù)示著下一個(gè)生長季種群的興衰[36]。依此也可以推測，在下一個(gè)生長季，試驗(yàn)區(qū)內(nèi)賴草無性系構(gòu)件的生長和營養(yǎng)繁殖將產(chǎn)生更大的差異。植物的根莖既是物質(zhì)的貯藏器官，也是重要的營養(yǎng)繁殖器官[31]。而分株作為物質(zhì)生產(chǎn)的唯一構(gòu)件，對環(huán)境條件非常敏感，往往采取非常靈活的生長策略。有研究指出，賴草無性系具有以芽優(yōu)先，分株次之，最后是根莖的構(gòu)件生長原則[15]。此外，在賴草無性系構(gòu)件的全部數(shù)量特征中，間隔子長度的變異系數(shù)最低，僅為29.4%。這可以理解為賴草無性系在營養(yǎng)繁殖和擴(kuò)展過程中，對其分株的空間分布具有一定的調(diào)控功能，其調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

賴草無性系根莖、分株和芽3種構(gòu)件間均有著較強(qiáng)的規(guī)律性。根據(jù)函數(shù)性質(zhì)，通常把線性關(guān)系視為同速增長過程，把從加速到緩速的冪函數(shù)、從緩速到加速的指數(shù)函數(shù)等非線性關(guān)系視為異速增長過程[29]。在賴草無性系的生長過程中，根莖生物量與根莖長之間呈現(xiàn)為同速生長過程，分株生物量與分株數(shù)量之間呈現(xiàn)為加速到緩速的異速生長，這是由于根莖主要受到土壤環(huán)境的影響，在相對均一的條件下，單位長度根莖生物量(根莖貯藏力)保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，可以保證子代分株的旺盛生活力，盡量減少子代分株的競爭，更有利于種群的空間擴(kuò)展[37]。而分株除了受到非生物環(huán)境等影響外，還與生物環(huán)境有關(guān)，即隨著無性系植物的擴(kuò)展，生長空間逐漸受限，地上部分的資源利用可能發(fā)生改變，從而導(dǎo)致平均單株生物量(分株生產(chǎn)力)發(fā)生變化。在分株生物量和分株數(shù)量與根莖長的關(guān)系中，分株生物量與根莖長之間表現(xiàn)為同速生長，分株數(shù)量與根莖長之間表現(xiàn)為異速生長，在無性系擴(kuò)展過程中，當(dāng)分株數(shù)量增加到一定程度，分株間會(huì)存在競爭關(guān)系，分株的增長便從加速到緩速。隨著根莖的擴(kuò)展和生長，總芽和根莖芽的數(shù)量呈現(xiàn)出從加速到緩速的異速增長規(guī)律，隨著分株構(gòu)件的增加，分蘗節(jié)芽數(shù)呈現(xiàn)出同速增長過程，這可能與賴草的生長繁殖策略有關(guān)。

4 結(jié)論

在松嫩平原沙地具有充分生長空間的同質(zhì)園栽培條件下，經(jīng)過一個(gè)生長季的生長，在賴草無性系構(gòu)件的9個(gè)數(shù)量特征中，如果用變異系數(shù)來衡量其可塑性，間隔子長度的變異系數(shù)最小，為29.4%，可塑性最?。环痔Y節(jié)芽的變異系數(shù)最大，為107.9%，可塑性最大；相對而言，分株和根莖構(gòu)件均以其生物量的可塑性高于其數(shù)量。

在賴草無性系中，隨著根莖長度的增加，分株數(shù)量、總芽數(shù)和根莖芽數(shù)均呈極顯著(P<0.01)冪函數(shù)異速生長，而根莖和分株的生物量均呈極顯著(P<0.01)線性函數(shù)同速生長，體現(xiàn)了賴草無性系具有分株數(shù)量優(yōu)先于根莖伸長的構(gòu)件生長原則。