于成龍 ，劉丹 *

1. 中國(guó)氣象局東北地區(qū)生態(tài)氣象創(chuàng)新開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150030；2. 黑龍江省氣象院士工作站，黑龍江 哈爾濱 150030；3. 黑龍江省氣象科學(xué)研究所，黑龍江 哈爾濱 150030

濕地是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，也是對(duì)氣候變化非常敏感的生態(tài)系統(tǒng)，以氣候變暖、極端天氣事件出現(xiàn)頻率增加為標(biāo)志的全球氣候變化，正在對(duì)濕地固有的自然過(guò)程產(chǎn)生影響（Duffy，2006；孟煥等，2016）。植被凈初級(jí)生產(chǎn)力（Net Primary Productivity，NPP）是植被在生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)或能量轉(zhuǎn)換和傳遞的基礎(chǔ)，直接反映植物群落在自然環(huán)境條件下的生產(chǎn)能力，也是分析氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的重要指標(biāo)（Ito，2011；王紅巖，2013）。大量研究表明，氣候因素對(duì)植被NPP的影響因地域和植被類型不同而出現(xiàn)差異，氣候變暖可以促進(jìn)植物的光合作用，但氣溫升高會(huì)刺激植物的自養(yǎng)呼吸，而且水分和溫度條件也會(huì)對(duì)光合作用和呼吸作用產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)（Padfield et al.，2017；Michaletz，2018；Kurse et al.，2018；Li et al.，2018）。另外，植被NPP對(duì)溫度和降水的依賴性高度取決于生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候區(qū)，如在北半球中高緯度濕潤(rùn)與半濕潤(rùn)地區(qū)，植物生長(zhǎng)主要受溫度條件的限制（Luo et al.，2004；Forzieri et al.，2014），而在干旱和半干旱地區(qū)，降水成為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要控制因素（Peng et al.，2008；Murray-Tortarolo et al.，2016）。因此，量化NPP的年際變化和氣候驅(qū)動(dòng)效應(yīng)將有助于理解陸地碳動(dòng)力學(xué)和應(yīng)對(duì)氣候變化的潛在機(jī)制。

扎龍濕地位于黑龍江省西部烏裕爾河下游地區(qū)，是亞洲第一、世界第四大濕地和世界最大的蘆葦（Phragmites communis）濕地，也是處于全球氣候變化敏感區(qū)域的濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型代表（佟守正等，2008）。已有學(xué)者對(duì)扎龍濕地植被生物量及其驅(qū)動(dòng)效應(yīng)開(kāi)展研究，如龐丙亮等（2014）基于CASA（Carnegie-Ames- Stanford Approach）估算模型，分別對(duì)扎龍濕地的植物固碳和土壤碳儲(chǔ)存價(jià)值進(jìn)行評(píng)價(jià)，并探討了扎龍濕地固碳價(jià)值的空間分布特征；馬楠楠（2016）研究了扎龍濕地蘆葦蓋度的變化過(guò)程，并分析了其與降水、氣溫、相對(duì)濕度等氣象因子的相關(guān)性；Feng et al.（2013）研究了氣候變化對(duì)扎龍濕地水源的影響；王永潔等（2009）分析了季節(jié)性凍融扎龍濕地演化的影響；代存芳等（2017）分析了氣候變化對(duì)蘆葦種群構(gòu)建的影響。但目前有關(guān) NPP氣候驅(qū)動(dòng)效應(yīng)的研究在方法上只注重傳統(tǒng)的相關(guān)分析或回歸分析，氣候因子之間協(xié)同效應(yīng)的定量研究尚顯薄弱，而科學(xué)認(rèn)識(shí)和定量評(píng)價(jià)扎龍濕地植被 NPP變化的氣候單因子或多因子的耦合驅(qū)動(dòng)作用，對(duì)評(píng)價(jià)濕地變化的氣候驅(qū)動(dòng)效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)濕地資源的管理與保護(hù)具有重要意義。

本研究針對(duì)上述研究存在的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題，基于遙感資料和氣象資料，借助GIS、RS技術(shù)和地理探測(cè)器，開(kāi)展扎龍濕地植被NPP動(dòng)態(tài)變化的時(shí)空異質(zhì)性及多氣候因子及其交互作用對(duì)其影響的評(píng)價(jià)研究，以期為研究氣候變化對(duì)濕地碳循環(huán)的影響過(guò)程與驅(qū)動(dòng)機(jī)制提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

扎龍濕地位于黑龍江省西部烏裕爾河下游地區(qū)，地理坐標(biāo) 為 123°47′－124°37′E，46°52′－47°32′N，總面積約 2250 km2，被列入中國(guó)首批“世界重要濕地名錄”。扎龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)劃分有核心區(qū)（739 km2）、緩沖區(qū)（699 km2）和試驗(yàn)區(qū)（812 km2）（黑龍江省扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局http://www.chinazhalong.gov.cn/），烏裕爾河為形成和維持扎龍自然保護(hù)區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)的主導(dǎo)水源（郭躍東，2004）。濕地內(nèi)土壤主要為黑鈣土、草甸土、沼澤土。

濕地內(nèi)自然植被覆蓋度平均為65.15%，農(nóng)作物覆蓋度平均為14.24%（于成龍等，2018），自然植被中高等植物468種，隸屬于67科，草本植物占絕大多數(shù)，分為 4個(gè)類型（鄭寶江等，2008）：蒙古植物區(qū)系，包括黃芩（Scutellaria scordifolia）、北絲石竹（Gypsophila davurica）和西伯利亞濱藜（Atriplex sibirica）等；大興安嶺植物區(qū)系和達(dá)蒙區(qū)系，包括問(wèn)荊（Equisetum arvense）、毛柄水毛茛（Batrachium trichophllus）、綠珠藜（Chenopodium acuminatum）等；華北區(qū)系和華蒙區(qū)系，包括擬漆姑（Spergularia marina），地梢瓜（Cynanchum thesioides）、地膚（Kochia scoparia）等；長(zhǎng)白植物區(qū)系和長(zhǎng)蒙植物區(qū)系，包括大果蟲(chóng)實(shí)（Corispermum maorocarpum）、柳葉鬼針（Bidens cernua）和酸模（Rumex acetosa）等，本區(qū)內(nèi)無(wú)特有種。扎龍濕地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，根據(jù)黑龍江省氣象局提供的1980－2010年扎龍濕地及周邊約100 km緩沖區(qū)內(nèi)的氣象觀測(cè)站逐日平均數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，年平均氣溫4.34 ℃，最冷月是 1月，極端日最低氣溫為-23.64 ℃，最熱月是 7月，極端日最高氣溫為28.26 ℃；年平均降水量429.00 mm；平均日照時(shí)數(shù) 7.41 h·d-1。

1.2 數(shù)據(jù)與方法

1.2.1 土地利用/覆蓋數(shù)據(jù)

本文以Landsat數(shù)據(jù)為主進(jìn)行土地利用/覆蓋分類，其空間分辨率為30 m×30 m，將研究區(qū)分為自然植被、農(nóng)田、水體、建筑用地和未利用地，共 5類。數(shù)據(jù)來(lái)源為美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局官網(wǎng)（http://glovis.usgs.gov/），軌道號(hào)為120，行號(hào)為27，其中2000－2011年所用數(shù)據(jù)為L(zhǎng)andsat5/TM數(shù)據(jù)，2013－2017年為L(zhǎng)andsat8/OLI_TIRS數(shù)據(jù)。

環(huán)境減災(zāi)HJ-1A/1B衛(wèi)星資料用于補(bǔ)充Landsat數(shù)據(jù)缺失的年份（2012年）（http://www.cresda.com/n16/index.html），空間分辨率為30 m×30 m。

1.2.2 MOD15A2H數(shù)據(jù)產(chǎn)品

MOD15A2H數(shù)據(jù)是MODIS葉面積指數(shù)和光合有效輻射吸收比例（Leaf Area Index and Fraction of Photosynthetically Active Radiation）累積的8天合成值產(chǎn)品，原始空間分辨率為500 m，與MOD15A2相比，MOD15A2H用 L2G-lite表觀反射率代替了MOD15A2產(chǎn)品算法中的MODIS表觀反射率產(chǎn)品（MODAGAGG），在計(jì)算時(shí)引用了改進(jìn)后的多年土地覆蓋分類產(chǎn)品，產(chǎn)品的空間分辨率也由1 km提高到500 m（Myneni et al.，2015）。本文利用光合有效輻射吸收比例（FPAR）數(shù)據(jù)計(jì)算NPP。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于黑龍江省 2001－2017年的烏裕爾河流域 11個(gè)氣象臺(tái)站逐日資料，包括日平均氣溫、日降水量、日照時(shí)數(shù)、10 m日平均風(fēng)速、日平均相對(duì)濕度、日平均大氣壓等基本氣象要素，氣象觀測(cè)站的地理位置如圖1。

氣候變化研究必須建立在可靠的資料基礎(chǔ)上，而實(shí)測(cè)的資料由于受臺(tái)站遷移等因素的影響，大都存在序列的不均一性，這樣會(huì)掩蓋真實(shí)的氣候變化（任福民等，1998）。因此，在進(jìn)行氣候變化分析之前，先對(duì)資料進(jìn)行均一性檢查和質(zhì)量控制（魏鳳英，1999），再采用Newton法對(duì)缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行插補(bǔ)。

1.2.4 地面樣點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù)

圖1 研究區(qū)位置及地面調(diào)查點(diǎn)分布圖Fig. 1 Location map of the study area and sampled sites

地面樣點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù)用于對(duì)土地利用分類結(jié)果和NPP估算結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，于2017年8月末和9月初分別通過(guò)建立樣方（1 m×2 m）進(jìn)行實(shí)地調(diào)查和取樣，共設(shè)55個(gè)采樣點(diǎn)（控制區(qū)域?yàn)?0 m×30 m），多數(shù)采樣點(diǎn)在控制區(qū)域范圍內(nèi)選擇2個(gè)樣方，觀測(cè)項(xiàng)目包括植被種類、地上生物量、樣方的經(jīng)緯度和海拔高度、植被蓋度、植被冠層平均高度，收割每個(gè)樣方植被的地上部分，烘干后測(cè)量其干重并計(jì)算平均值。樣點(diǎn)空間分布如圖 1，采樣植被主要為蘆葦和羊草（Leymus chinensis），其中21個(gè)樣點(diǎn)為水生植被，34個(gè)樣點(diǎn)為旱生植被。

1.3 研究方法

1.3.1 地面樣方數(shù)據(jù)估算

參考賈慶宇等（2006）對(duì)東北濕地蘆葦生物量研究的結(jié)論，即9月份濕地蘆葦?shù)母诒龋ㄖ参锏叵虏糠峙c地上部分生物量干重或鮮重的比值）為1.487，估算本研究區(qū)實(shí)地調(diào)查樣方中蘆葦?shù)目偵锪?，再根?jù)目前通用的生物量干重與NPP的轉(zhuǎn)換系數(shù)（0.45）（方精云等，1996），估算每個(gè)樣方中蘆葦?shù)?NPP，范圍為 223.82－637.92 g·m-2·a-1（以 C計(jì)，下同），平均值為 423.15 g·m-2·a-1，標(biāo)準(zhǔn)差為87.74 g·m-2·a-1。

1.3.2 氣象指標(biāo)構(gòu)建及數(shù)據(jù)處理

Woodward（1987）指出，影響植物生長(zhǎng)和地理分布的主要因子有3類：植物能夠忍受的最低溫度；完成生活史所需的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度和熱量供應(yīng)；用于植物冠層形成和維持的水分供應(yīng)。因本文只涉及到現(xiàn)有種的生產(chǎn)力研究，所以只選取后兩類氣候因子作為植被 NPP變化驅(qū)動(dòng)效應(yīng)的研究?？紤]到 4－10月為扎龍濕地植物生長(zhǎng)季，因此選取年平均氣溫、≥10 ℃積溫、最暖月平均氣溫和無(wú)霜期共同反映植物對(duì)熱量的需求；選取年降水量、4－10月降水量、4－10月平均濕潤(rùn)指數(shù)（EI）、積雪深度等變量代表植物對(duì)水分的需求，EI為年降水量與年潛在蒸散量的比值，其中年潛在蒸散率采用 Holdridge方法計(jì)算（白曉蘭等，2017）；選取 4－10月氣溫日較差反映氣溫變幅。

以上指標(biāo)數(shù)據(jù)借助ARCGIS 10.2平臺(tái)統(tǒng)一圖層邊界、統(tǒng)一坐標(biāo)系統(tǒng)（WGS-1984-UTM），并應(yīng)用IDW方法將其插值為500 m空間分辨率的柵格數(shù)據(jù)。

1.3.3 土地利用/覆蓋分類

土地利用/覆蓋分類結(jié)果為遙感估算 NPP提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，將研究區(qū)土地利用類型劃分為有水草甸、無(wú)水草甸、農(nóng)田、水體、建筑用地和未利用地6種類型。在分析每種遙感影像數(shù)據(jù)波段特征的基礎(chǔ)上，采用Chavez et al.（1982）提出的最佳指數(shù)因子法（Optimum Index Factor，OIF），判斷最佳波段組合，其中Landsat數(shù)據(jù)的最佳波段組合為Green波段、NIR波段和SIR波段，HJ-1A/B的CCD相機(jī)數(shù)據(jù)的最佳波段組合為Green波段、Red波段和NIR波段。

因藍(lán)光波段對(duì)水體較為敏感，近紅外波段和中紅外波段對(duì)建筑用地和裸地較為敏感，本文引入NDISI（Normalized Difference Impervious Surface Index）增強(qiáng)影像中的建筑用地和裸地信息，NDWI（Normalized Difference Water Index）增強(qiáng)影像中水的信息，并把這兩個(gè)指數(shù)組合形成WLI（Water Land Index，公式為WLI=NDISINDWI），從而進(jìn)一步增強(qiáng)水、建筑用地和裸地的差異。NDISI和NDWI計(jì)算方法參見(jiàn)徐涵秋（2011）和任巖等（2016）文獻(xiàn)。再把篩選出的波段、WLI和NDVI疊加，結(jié)合CART決策樹(shù)模型和面向?qū)ο蠓诸惙ㄟM(jìn)行分類，獲得土地利用/覆蓋信息提取結(jié)果。

精度驗(yàn)證方法是以 0.02°為距離間隔在研究區(qū)內(nèi)每幅影像提取662個(gè)精度驗(yàn)證點(diǎn)，先通過(guò)目視解譯的方式確定每個(gè)點(diǎn)的土地利用/覆蓋類型，對(duì)每個(gè)分類結(jié)果進(jìn)行精度驗(yàn)證。結(jié)果顯示總體分類精度在90%－92%之間，Kappa系數(shù)在0.89－0.91之間。

1.3.4 NPP估算

本文選取氣候生產(chǎn)力模型和遙感模型計(jì)算扎龍濕地年凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP），其中氣候生產(chǎn)力模型包括：綜合模型（周廣勝等，1995）、Miami模型（Leith et al.，1975）、Thornthwaite Memorial模型（Leith et al.，1972）和北京模型（朱志輝1993）；遙感模型包括CASA模型（Potter et al.，1993）和TEC模型（Yan et al.，2015）。將同一柵格下的NPP估算結(jié)果與地面實(shí)測(cè)值進(jìn)行對(duì)比分析，選取最適合扎龍濕地NPP的計(jì)算方法。

分析圖2可知，實(shí)測(cè)NPP的平均值為423.15 g·m-2·a-1，與之最接近的是 CASA 模型的估算值（ 423.68 g·m-2·a-1）， 其 次 是 北 京 模型 （ 461.47 g·m-2·a-1），TEC 模型的估算結(jié)果略低于實(shí)測(cè) NPP（326.56 g·m-2·a-1），綜合模型（194.82 g·m-2·a-1）和Thornthwaite Memorial模型（181.49 g·m-2·a-1）估算結(jié)果遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)值；NPP實(shí)測(cè)值為 85.47 g·m-2·a-1，均高于各個(gè)模型估算結(jié)果（5.06－64.24 g·m-2·a-1）。

圖2 不同方法獲取的NPP箱式分布圖Fig. 2 Box chart of NPP by different methods

分析表 1可知，與實(shí)測(cè)值相關(guān)系數(shù)最高的是CASA模型估算結(jié)果（R=0.234），并通過(guò)了置信度為95%的顯著性檢驗(yàn)（sig.=0.049），其他模型估算結(jié)果與實(shí)測(cè)值均不存在顯著相關(guān)；另外，獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示，僅CASA模型估算結(jié)果與實(shí)測(cè)值無(wú)顯著差異，因此選取CASA模型估算扎龍濕地的NPP。

1.3.5 地理探測(cè)器原理與應(yīng)用

地理探測(cè)器方法通過(guò)研究目標(biāo)因子的分異特征，同時(shí)探測(cè)因子及其交互作用的影響實(shí)現(xiàn)度量單因子或兩因子交互作用的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)。該模型的核心是解釋影響因子對(duì)目標(biāo)因子空間分異的解釋程度，用q值度量，具體表達(dá)式為（Wang et al.，2010）：

式中，h=1， 2， ……，L；L為影響因子的分層；Nh和N分別為層h和全區(qū)的單元數(shù)；和σ2分別是層h和全區(qū)目標(biāo)值的方差。q的值域?yàn)閇0， 1]，q值越接近 1，表示影響因子的主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)作用越強(qiáng)。同時(shí)檢驗(yàn)q值的顯著性。

為使NPP和氣候因子在空間上相對(duì)應(yīng)，本文借助 ARCGIS 10.2平臺(tái)的漁網(wǎng)點(diǎn)工具生成等間距（0.02°）的采樣點(diǎn)192個(gè)，利用采樣點(diǎn)提取2000－2017年研究區(qū)的NPP和氣候因子數(shù)值，每個(gè)變量提取9273個(gè)點(diǎn)（不同年份土地利用類型可能會(huì)發(fā)生變化，有水草甸大概為4771個(gè)，無(wú)水草甸為2827個(gè)，農(nóng)作物為1639個(gè)）作為地理探測(cè)器的運(yùn)行數(shù)據(jù)。地理探測(cè)器的輸入變量要求是類別數(shù)據(jù)，需要對(duì)連續(xù)型變量進(jìn)行離散化處理。本文根據(jù)各氣候因子的值域?qū)⑵涞乳g距分為10個(gè)等級(jí)（表2）。

1.3.6 Holdridge潛在蒸散率

式中，PER為潛在蒸散率；P為年降水量，ti為日平均氣溫（0 ℃≤ti≤30 ℃，i為日，i=1， 2， …，365），日平均氣溫ti低于0 ℃時(shí)，計(jì)作0 ℃，高于30 ℃計(jì)作30 ℃。

表1 實(shí)測(cè)值與不同模型估算結(jié)果對(duì)比Table 1 Comparison between measured values and calculation results by using different models

表2 氣候因子值域及等級(jí)劃分的間距Table 2 Space between meteorological factor range and grade division

2 結(jié)果與分析

2.1 扎龍濕地NPP的時(shí)間變化特征

利用 ENVI 5.2統(tǒng)計(jì)扎龍濕地自然植被和農(nóng)作物的 NPP（圖 3），分析可知，扎龍濕地有水草甸NPP 多年平均值為 483.33 g·m-2·a-1，變化范圍在154.23－712.59 g·m-2·a-1之間，結(jié)合 Mann-Kendall檢驗(yàn)與t檢驗(yàn)，得出NPP平均值呈顯著線性增加趨勢(shì)（sig.=0.020），平均增加速度 C 4.53 g·m-2·a-1；無(wú)水草甸 NPP 多年平均值為 485.99 g·m-2·a-1，變化范圍為 227.16－710.99 g·m-2·a-1，平均值增加趨勢(shì)不顯著（sig.=0.090）；農(nóng)作物多年平均NPP為448.70 g·m-2·a-1，變化范圍為 255.54－590.03 g·m-2·a-1，平均值呈顯著增加趨勢(shì)（sig.=0.016），平均增加速度為 4.27 g·m-2·a-1。

2.2 扎龍濕地NPP空間變化特征

以 20 g·m-2·a-1為步長(zhǎng)將 NPP 劃分多個(gè)范圍，分別全區(qū)和各功能區(qū)統(tǒng)計(jì) 2000－2017年像元頻數(shù)的分布（圖 4和圖 5）。從全區(qū)范圍看，NPP介于340.27－553.47 g·m-2·a-1之間，像元分布頻數(shù)最大的區(qū)間是[460， 480] g·m-2·a-1；核心區(qū) NPP 平均值最高為513.75 g·m-2·a-1，像元分布頻數(shù)最大的區(qū)間是[510， 540] g·m-2·a-1；緩沖區(qū)居中，NPP 平均值和像元分布頻數(shù)最大的區(qū)間分別是 452.11 g·m-2·a-1和[460， 480] g·m-2·a-1；試驗(yàn)區(qū)最低，平均值和變化范圍分別為 422.80 g·m-2·a-1和[420， 470] g·m-2·a-1。

圖4 扎龍濕地多年平均NPP分布圖Fig. 4 Spatial distribution of annual mean NPP in Zhalong Wetland

圖3 扎龍濕地植被NPP時(shí)間變化Fig. 3 Interannual change of NPP in Zhalong wetland

圖5 2000－2017年扎龍濕地各功能區(qū)植被NPP分布區(qū)間統(tǒng)計(jì)Fig. 5 Zonal statistics of NPP of different functional zones in Zhalong Wetland

2000－2017年NPP變化趨勢(shì)如圖6所示，扎龍濕地大部分區(qū)域的NPP呈增加趨勢(shì)，占扎龍濕地總面積的 86.76%，其中平均每年以 4.5－6.0 g·m-2·a-1的速度增加的像元所占比例較大（占扎龍濕地總面積的6.37%－6.45%），還有6.15%的像元沒(méi)有變化，這些像元多數(shù)是水體，只有7.09%像元的NPP總體呈下降趨勢(shì)，主要分布在扎龍濕地南部的緩沖區(qū)和試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，而且這些像元變化趨勢(shì)的決定系數(shù)多低于0.40，下降趨勢(shì)不顯著。核心區(qū)NPP呈增加趨勢(shì)的像元比例最大，占該功能區(qū)面積的93.30%。

2.3 扎龍濕地NPP對(duì)氣候因子變化的響應(yīng)

2.3.1 單氣候因子對(duì)NPP動(dòng)態(tài)變化的貢獻(xiàn)率

因子探測(cè)模塊運(yùn)行結(jié)果表明，除積雪深度外，其他氣候因子對(duì)植被（包括有水草甸、無(wú)水草甸和農(nóng)作物）NPP動(dòng)態(tài)變化均有顯著性影響（sig.＜0.001）（圖7）。水分因子對(duì)3種植被NPP的總體影響力大于溫度因子，對(duì)水分的依賴程度由大到小排序依次為無(wú)水草甸、農(nóng)作物、有水草甸，原因是扎龍濕地處在東北地區(qū)中西部的半干旱區(qū)域，水分是植被分布和生長(zhǎng)的主要限制因素，水分因素對(duì)有水草甸的影響小，另外，人為措施削弱了水分對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)的影響。

圖6 扎龍濕地NPP變化趨勢(shì)分布圖Fig. 6 Spatial change trend of NPP in Zhalong Wetland

圖7 氣候因子q值統(tǒng)計(jì)圖7 q value of meteorological factors

在溫度因子中，7月平均溫度和4－10月日較差對(duì)植被NPP的影響較大，7月是該區(qū)域植被的生長(zhǎng)旺盛期，而生長(zhǎng)季的日較差大有利于植物干物質(zhì)的積累。進(jìn)一步分析可知，對(duì)溫度的依賴程度由大到小排序依次為無(wú)水草甸、有水草甸、農(nóng)作物，原因與人為的施肥、病蟲(chóng)害防治以及其他防災(zāi)減災(zāi)工作等農(nóng)業(yè)生產(chǎn)措施削弱了自然因素對(duì)農(nóng)作物的影響有關(guān)，溫度因子對(duì)有水草甸的影響小于無(wú)水草甸的原因可能是水的比熱容大于土壤，對(duì)溫度變化的緩沖能力較強(qiáng)，從而減少了溫度變化對(duì)植被生長(zhǎng)的影響。

2.3.2 氣候因子交互作用對(duì)NPP動(dòng)態(tài)變化的影響

9個(gè)氣候因子交互作用探測(cè)結(jié)果表明，有23對(duì)氣候因子兩兩交互作用增強(qiáng)了對(duì)有水草甸 NPP動(dòng)態(tài)變化的影響，13對(duì)無(wú)增強(qiáng)作用，無(wú)呈減弱作用的氣候因子組合；無(wú)水草甸和農(nóng)作物均有 26對(duì)有增強(qiáng)作用，10對(duì)無(wú)增強(qiáng)作用，無(wú)呈減弱作用的氣候因子組合。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)氣候因子兩兩交互作用對(duì)無(wú)水草甸NPP動(dòng)態(tài)變化的總體影響（q平均值=0.2749）最大，顯著高于農(nóng)作物（q=0.1803，P=0.009）和有水草甸（q=0.2003，P=0.003）

表3所示為對(duì)NPP動(dòng)態(tài)變化影響大小排在前3位的交互作用因子，結(jié)果表明，溫度因子之間的協(xié)同作用增強(qiáng)了對(duì)有水草甸NPP動(dòng)態(tài)變化的影響，其中4－10月日較差和年平均氣溫的協(xié)同作用對(duì)有水草甸NPP動(dòng)態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)31.14%；溫度和水分的協(xié)同效應(yīng)增強(qiáng)了對(duì)無(wú)水草甸 NPP動(dòng)態(tài)變化的影響，其中4－10月EI與年平均氣溫的協(xié)同作用對(duì)無(wú)水草甸NPP動(dòng)態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)37.85%；就農(nóng)作物而言，溫度因子之間的協(xié)同作用增強(qiáng)了其對(duì)農(nóng)作物NPP動(dòng)態(tài)變化的影響，其中完成生活史所需的生長(zhǎng)季長(zhǎng)度和熱量供應(yīng)的協(xié)同作用對(duì)農(nóng)作物NPP動(dòng)態(tài)變化的影響貢獻(xiàn)率達(dá)29%。

2.3.3 NPP高值區(qū)識(shí)別及影響因子層間NPP差異性分析

由于氣候因子對(duì)扎龍濕地 NPP空間分布的影響不同，利用地理探測(cè)模型風(fēng)險(xiǎn)探測(cè)模塊識(shí)別NPP空間分布的高值區(qū)域（置信水平為 95%），探測(cè)單氣候因子對(duì)NPP空間分布的影響能力，并判識(shí)由不同氣候因子決定的各層間NPP差異的顯著性，進(jìn)而統(tǒng)計(jì)有顯著差異的分層組合的百分比。結(jié)果如表4，有水草甸、無(wú)水草甸和農(nóng)作物的NPP高值區(qū)相近，尤其是對(duì)NPP影響力較大的4－10月EI、4－10月日較差和最暖月平均氣溫的高值區(qū)一致。

另外，根據(jù)有顯著差異的分層組合百分比統(tǒng)計(jì)值可知，不同氣候因子的層間NPP有顯著差異的組合數(shù)比例較接近，范圍在64.44%－88.89%之間。就有水草甸而言，無(wú)霜期的層間差異最大，具有顯著差異的百分比在88.89%以上，≥10℃積溫的層間差異較小，為64.44%；就無(wú)水草甸而言，4－10月日較差的層間差異最大，具有顯著差異的百分比在82.22%以上，4－10月降水量的層間差異較小，為64.44%；就農(nóng)作物而言，年平均氣溫和4－10月日較差的層間差異最大，均為80%，4－10月降水量的層間差異較小，為66.67%。

表3 氣候因子交互作用對(duì)NPP動(dòng)態(tài)變化的影響Table 3 Impacts of the interactions of climate factors on NPP dynamics

表4 不同氣候因子層間NPP高值區(qū)域及平均值Table 4 High and average values of NPP in different meteorological zones

3 討論

3.1 水分條件對(duì)自然植被和農(nóng)作物NPP動(dòng)態(tài)變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制

本研究發(fā)現(xiàn)，水分因子對(duì)扎龍濕地植被NPP的總體影響力大于溫度因子。羅金明等（2018）對(duì)扎龍濕地的研究也表明，扎龍濕地絕大多數(shù)年份都會(huì)發(fā)生不同程度的干旱，水分條件一直是該區(qū)域植被生長(zhǎng)的主要限制因素。分析原因應(yīng)該與扎龍濕地所處的氣候區(qū)有關(guān)，扎龍濕地位于東北地區(qū)中西部的半干旱區(qū)域，干燥度在1.01－1.14之間（中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心，http://www.resdc.cn），該區(qū)域氣候干旱、年降雨量少、潛在沙漠化和鹽堿化嚴(yán)重（殷志強(qiáng)等，2006）。

進(jìn)一步分析水分條件對(duì)無(wú)水草甸、有水草甸和農(nóng)作物的NPP的影響程度，發(fā)現(xiàn)無(wú)水草甸對(duì)水分的依賴程度大于農(nóng)作物和有水草甸，原因與人為干預(yù)程度有關(guān)：對(duì)于自然植被，當(dāng)?shù)氐墓芾泶胧┲饕潜Ｗo(hù)和每年定量的人工補(bǔ)水，但當(dāng)發(fā)生流域性干旱時(shí)，人工補(bǔ)水量難以保證自然植被對(duì)水分的需求，而無(wú)水草甸只能依賴自然降水；而對(duì)于農(nóng)作物的管理，當(dāng)?shù)匾恢庇写杭咀ㄗシN是一種有效抗旱保種的播種方式，播種過(guò)程為澆水－投種－覆土）、夏季灌溉的耕作管理措施，在很大程度上減弱了干旱對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)的影響，因此出現(xiàn)水分條件對(duì)自然植被 NPP空間異質(zhì)性的影響程度大于農(nóng)作物的現(xiàn)象，這也說(shuō)明人類管理因素可以有效減緩干旱對(duì)農(nóng)作物的影響，從而提高農(nóng)作物對(duì)氣候變化的適應(yīng)能力。

3.2 氣候因子交互作用對(duì)植被 NPP變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制

植物生境和植物生理過(guò)程的復(fù)雜性決定了其影響因子不會(huì)是單一的，而是兩項(xiàng)或多項(xiàng)因子之間的共同作用，因此影響因子耦合作用方式和程度的探討仍是目前NPP動(dòng)態(tài)變化驅(qū)動(dòng)力研究的難點(diǎn)。本研究結(jié)果表明，與單一氣候因子相比，兩兩氣候因子的交互作用增強(qiáng)了氣候因子對(duì) NPP變化的驅(qū)動(dòng)能力，例如4－10月EI與年平均氣溫的協(xié)同作用對(duì)無(wú)水草甸NPP動(dòng)態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)37.85%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其單個(gè)氣候因子影響力之和（單獨(dú)4－10月EI的貢獻(xiàn)率為 13.51%，年平均氣溫的貢獻(xiàn)率為8.55%），說(shuō)明氣候影響因子的交互作用對(duì)植被NPP動(dòng)態(tài)變化的影響并不是單氣候因子的簡(jiǎn)單加和，這與Zhou et al.（2008）的研究結(jié)論一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，即使兩兩氣候變量的協(xié)同作用增強(qiáng)了其對(duì)NPP動(dòng)態(tài)變化的解釋能力，其最大的貢獻(xiàn)率也只有37.88%，說(shuō)明其他因素對(duì)NPP動(dòng)態(tài)變化還有較大影響，例如火災(zāi)對(duì)植被NPP的降低有著決定性的作用，孔博等（2007）統(tǒng)計(jì)表明2001－2005年扎龍濕地發(fā)生了2次較大規(guī)模的火災(zāi)，本研究基于MOD14A2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，扎龍濕地每年都有火災(zāi)發(fā)生，而且火災(zāi)面積有顯著上升趨勢(shì)。另外水體中磷和氮的富集（羅金明等，2014）、CO2濃度增加（劉舒，2018）等都會(huì)對(duì)植被NPP變化產(chǎn)生影響。

另外，在土壤、養(yǎng)分和CO2濃度等非氣候條件最適宜的條件下，植被可以充分利用當(dāng)?shù)氐墓?、熱、水等氣候資源形成其氣候生產(chǎn)潛力（Qin et al.，2015）。然而，本研究發(fā)現(xiàn)不同氣候因子的層間NPP有顯著差異的組合數(shù)比例超過(guò)了65%，說(shuō)明研究區(qū)的兩兩氣候因子的組合很少達(dá)到植被生長(zhǎng)所需的最佳條件，也說(shuō)明研究區(qū)植被的生產(chǎn)力并未達(dá)到該區(qū)域的氣候生產(chǎn)潛力，因此加強(qiáng)對(duì)各類生態(tài)系統(tǒng)的管理對(duì)于提高區(qū)域植被NPP仍有較大潛力。

3.3 研究中存在的不足

在NPP估算模型的選擇上，本研究用2017年地面調(diào)查獲得的 NPP數(shù)據(jù)對(duì)不同模型同時(shí)期的估算值進(jìn)行了比較分析，盡管最后得出CASA模型的估算結(jié)果更接近實(shí)測(cè)值，但由于近 20年間濕地的植被覆蓋類型發(fā)生了變化（于成龍，2018），而不同植被類型的光能利用率存在很大差異，因此應(yīng)用CASA模型推算近20年的NPP會(huì)產(chǎn)生一定誤差。但由于本研究積累的地面調(diào)查數(shù)據(jù)的時(shí)間長(zhǎng)度有限，未能驗(yàn)證CASA模型的時(shí)間有效性，在今后的研究中，隨著地面調(diào)查資料時(shí)間序列的延長(zhǎng)，可通過(guò)驗(yàn)證多種NPP推算模型的真確性、有效性和有用性，篩選出更適合的推算模型。

盡管本研究定量評(píng)價(jià)了單氣候因子及其交互作用對(duì)扎龍濕地植被NPP動(dòng)態(tài)變化的影響，但本文并沒(méi)有探討氣候因素對(duì) NPP動(dòng)態(tài)變化的延遲影響以及NPP對(duì)氣候變化響應(yīng)的漸變及累積突變特征。另外，C4植物和C3植物在應(yīng)對(duì)高溫干旱時(shí)采取的策略有所差異（Wilson，2007；Killi et al.，2017），但本研究并沒(méi)有對(duì)其進(jìn)行明確區(qū)分，這也是今后研究中需要解決的問(wèn)題。

4 結(jié)論

2000－2017年，扎龍濕地植被 NPP年平均值為 478.30 g·m-2·a-1，其中有水草甸為 483.33 g·m-2·a-1，無(wú)水草甸為 485.99 g·m-2·a-1，農(nóng)作物為448.70 g·m-2·a-1，有水草甸和農(nóng)作物的 NPP 年平均值均呈顯著增加趨勢(shì)，有水草甸的NPP年平均增加幅度大于農(nóng)作物。

扎龍濕地核心區(qū) NPP平均值最高，為 513.75 g·m-2·a-1；試驗(yàn)區(qū) NPP 年平均值最低，為 422.80 g·m-2·a-1；從空間分布看，2000－2017 年間扎龍濕地86.76%區(qū)域的NPP呈增加趨勢(shì)，其中93.30%的核心區(qū)NPP呈增加趨勢(shì)。

水分因子對(duì)植被 NPP的總體影響力大于溫度因子，對(duì)水分的依賴程度由大到小排序依次為無(wú)水草甸、農(nóng)作物、有水草甸，對(duì)溫度的依賴程度由大到小排序依次為無(wú)水草甸、有水草甸、農(nóng)作物。

氣候因子兩兩交互作用對(duì)自然植被 NPP動(dòng)態(tài)變化的總體影響顯著大于農(nóng)作物，其中4－10月EI和年平均氣溫的協(xié)同作用對(duì)無(wú)水草甸 NPP動(dòng)態(tài)變化變化的貢獻(xiàn)率達(dá)37.85%，4－10月日較差和年平均氣溫的協(xié)同作用對(duì)有水草甸 NPP動(dòng)態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)31.14%，年平均氣溫和無(wú)霜期的協(xié)同作用對(duì)農(nóng)作物NPP動(dòng)態(tài)變化的貢獻(xiàn)率達(dá)29.00%。