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        蜜蜂端粒酶活性與端粒長(zhǎng)度研究進(jìn)展

        2019-05-27 08:16:56吳文立牛慶生王志王進(jìn)州劉玉玲李志勇
        中國(guó)蜂業(yè) 2019年4期

        吳文立 牛慶生 王志 王進(jìn)州 劉玉玲 李志勇

        (吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所,吉林 132021)

        Muller 在20 世紀(jì)30年代首次發(fā)現(xiàn)在真核細(xì)胞染色體中存在一種特殊的結(jié)構(gòu),并將之命名為端粒(telomere)[1]。端粒在染色體中與端粒結(jié)合蛋白一起構(gòu)成了一種特殊的“帽狀”結(jié)構(gòu),如圖1。這種結(jié)構(gòu)的實(shí)質(zhì)就是一小段DNA—蛋白質(zhì)復(fù)合體,其功能是保護(hù)染色體末端的單鏈DNA 不被機(jī)體識(shí)別成破損的雙鏈DNA,避免錯(cuò)誤修補(bǔ)[2],維持染色體的完整和細(xì)胞的活性。由于細(xì)胞有絲分裂中DNA 復(fù)制是不完整的復(fù)制,每一輪復(fù)制,在染色體末端會(huì)縮短30~200bp,如果不及時(shí)修復(fù),染色體的缺失就會(huì)逐漸變大,進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞功能衰退,引起機(jī)體的衰老,如圖2,所以端粒被稱為“有絲分裂時(shí)鐘”和“生命時(shí)鐘”[3]。端粒的修復(fù)是通過(guò)端粒酶的催化和介導(dǎo)來(lái)完成的,端粒酶是一種特別的逆轉(zhuǎn)錄酶,在保持端粒穩(wěn)定、基因組完整、細(xì)胞活性和潛在的增殖能力等方面發(fā)揮重要作用,端粒長(zhǎng)度和端粒酶活性已成為醫(yī)學(xué)界和動(dòng)物學(xué)界研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一。2009年,3 位美國(guó)科學(xué)家Elizabeth H Blackburn、Jack W Szostak 和Carol W Greider 通過(guò)發(fā)現(xiàn)端粒和端粒酶的結(jié)構(gòu)以及其保護(hù)染色體的功能而獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)[4]。

        圖1

        圖2

        1 端粒和端粒酶

        1.1 端粒的結(jié)構(gòu)和功能

        端粒是真核細(xì)胞線狀染色體末端的一種基本結(jié)構(gòu)。在脊椎動(dòng)物中,端粒的絕大部分由一連串重復(fù)序列——(TTAGGG)n 構(gòu)成,昆蟲中的這種重復(fù)序列為(TTAGG)n,植物中的這種重復(fù)序列為(TTTAGGG)n[5,6]。每個(gè)重復(fù)序列長(zhǎng)度為5~7bp[7],在人體中,這種重復(fù)序列的總長(zhǎng)度從36bp到幾十kb不等[8],并且圍成T環(huán),形成“帽子”結(jié)構(gòu),防止染色體末端互相重組、融合和染色體退化[9]。

        端粒的主要功能有3 個(gè):第一,在DNA 復(fù)制過(guò)程中,以RNA 為起始引物,當(dāng)DNA 聚合酶沿著5′到3′復(fù)制完成時(shí),RNA 被剪切,造成5′末端空缺,從而使5′末端序列縮短,而端粒結(jié)合蛋白與端粒酶通過(guò)復(fù)雜的相互作用來(lái)調(diào)節(jié)端粒酶的活性,并且保持端粒擁有足夠的長(zhǎng)度;第二,由于端粒存在于染色體末端并且是閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu),所以能防止單鏈DNA 不被機(jī)體識(shí)別成破損的雙鏈DNA,避免了錯(cuò)誤修補(bǔ)和粘連;第三,一些端粒結(jié)合蛋白可以調(diào)節(jié)其在細(xì)胞核中的位置來(lái)實(shí)現(xiàn)一些功能,其中最突出的就是在減數(shù)分裂Ⅰ期之中,端粒結(jié)合蛋白移動(dòng)到核膜上與中心粒相對(duì),以此促進(jìn)同源染色體的聯(lián)會(huì)[10]。

        1.2 端粒酶的組成和功能

        端粒酶是一種核糖體蛋白,含有2 個(gè)重要的組成部分——逆轉(zhuǎn)錄酶和RNA。逆轉(zhuǎn)錄酶可以催化端粒DNA 的合成,而RNA 則是端粒DNA 合成的模板。在機(jī)體正常的細(xì)胞增殖和器官發(fā)育過(guò)程中,端粒酶的活性受到嚴(yán)格控制[11,12]。在脊椎動(dòng)物中,胚胎期的端粒酶具有很高的活性,而后期發(fā)育時(shí)端粒酶的活性逐漸降低[13];在增殖不活躍的體細(xì)胞中,端粒酶的活性處于低水平狀態(tài)[14,15]。

        2 端粒長(zhǎng)度的變化機(jī)制及影響因素

        2.1 端粒長(zhǎng)度的變化機(jī)制

        端粒酶不能無(wú)限增加端粒自身的長(zhǎng)度,當(dāng)自身達(dá)到穩(wěn)態(tài)時(shí),其活性就會(huì)在此值上下浮動(dòng)。目前科學(xué)家提出端粒長(zhǎng)度的變化機(jī)制:一類是依賴端粒酶活性,如生殖細(xì)胞、成體干細(xì)胞、胚胎干細(xì)胞[16];另一類是端粒重組,如淋巴細(xì)胞和胃黏膜細(xì)胞中有少量甚至沒(méi)有端粒,卻具有很長(zhǎng)的壽命[17]。如今,已有科學(xué)家通過(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證,雄性動(dòng)物中的端粒長(zhǎng)度普遍比同種雌性動(dòng)物的短[18],這可以從分子水平上解釋,在身體健康狀態(tài)相似、同等饑餓的條件下,女性存活時(shí)間大于男性,亦解釋女性壽命普遍長(zhǎng)于男性;還可以解釋蜂王大量產(chǎn)卵,工蜂日夜勞作,但是其壽命依然普遍長(zhǎng)于從未交尾且養(yǎng)尊處優(yōu)的雄蜂。

        2.2 端粒長(zhǎng)度的影響因素

        影響端粒長(zhǎng)度的因素主要有環(huán)境因素和遺傳因素。在環(huán)境因素上,已有研究得出結(jié)論,孕婦在孕期奶制品的攝入較多,孕婦的端粒長(zhǎng)度較短;孕婦飲用咖啡者,其臍血端粒長(zhǎng)度短;孕期經(jīng)常保持體育鍛煉的孕婦,其端粒長(zhǎng)度較長(zhǎng)。在遺傳因素上,遺傳變異可能不影響新生兒的端粒長(zhǎng)度,但影響成長(zhǎng)過(guò)程中不同個(gè)體對(duì)環(huán)境暴露導(dǎo)致端粒縮短的易感程度[19]。煙草暴露、生物化學(xué)暴露、酗酒、營(yíng)養(yǎng)不良、肥胖、慢性炎癥以及心理壓力等因素也被證明與較短的端粒長(zhǎng)度相關(guān)[20-30]。

        3 關(guān)于蜜蜂和其他昆蟲端粒和端粒酶的研究

        美洲大蠊,作為一個(gè)非完全變態(tài)昆蟲的代表,會(huì)從一個(gè)未成熟的形態(tài)逐漸長(zhǎng)成成蟲,在這期間,除生殖器官外,其端粒酶活性會(huì)隨著機(jī)體的發(fā)育而逐漸降低,也就是說(shuō)半變態(tài)昆蟲端粒酶活性的大小與細(xì)胞循環(huán)和機(jī)體衰老相關(guān)[31]。但是許多研究顯示,在以蜜蜂為代表的完全變態(tài)昆蟲中,并未發(fā)現(xiàn)機(jī)體發(fā)育各階段端粒酶變化的規(guī)律[31-33]。在工蜂發(fā)育過(guò)程中,端粒酶的活性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[34];而年輕蜂王與老年蜂王相比,端粒酶的活性沒(méi)有區(qū)別[35]。Radmila 發(fā)現(xiàn),蜜蜂中蜂王的壽命遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于工蜂是因?yàn)槎肆T谄渲邪l(fā)揮了作用[34],而蜜蜂生存的環(huán)境因素也會(huì)影響端粒酶的活性和端粒長(zhǎng)度[36]。

        4 研究前景與展望

        蜜蜂是世界上一種重要的授粉動(dòng)物,愛(ài)因斯坦也曾說(shuō)過(guò):“如果蜜蜂忽然消失于地球,人類的生存時(shí)間不會(huì)超過(guò)4年”,但是蜜蜂的壽命問(wèn)題卻很少得到重視。工蜂的壽命短則30 天,多則200 余天,差距如此之大,究竟原因何在,無(wú)從知曉。而如今,醫(yī)學(xué)界和動(dòng)物學(xué)界都已發(fā)現(xiàn),端粒是影響真核動(dòng)物壽命的一個(gè)重要因素。尤其在醫(yī)學(xué)界,對(duì)端粒的研究已經(jīng)到一個(gè)成熟階段,經(jīng)研究得知,端粒縮短會(huì)造成人類DNA 損傷、炎癥和氧化應(yīng)激等反應(yīng),無(wú)論是引起心血管疾病的危險(xiǎn)因素或是常見(jiàn)的心血管疾病,如動(dòng)脈粥樣硬化、心臟衰竭、高血壓,都呈現(xiàn)白細(xì)胞端??s短[37]。但是對(duì)蜜蜂端粒的研究才剛剛開(kāi)始,還處在摸索階段,不過(guò)前景廣闊。

        蜜蜂端粒的研究應(yīng)該從人類端粒的研究中得到啟迪。人類端??梢酝ㄟ^(guò)影響人類疾病的發(fā)生來(lái)間接影響壽命,也可以通過(guò)直接變短、損傷DNA 或使自身結(jié)構(gòu)異常來(lái)使細(xì)胞衰老,直接影響人類壽命。而蜜蜂的疾病很少,端??赡苤苯佑绊懨鄯涞膲勖,F(xiàn)在已經(jīng)通過(guò)端粒的研究知道蜜蜂的滋養(yǎng)細(xì)胞和脂肪細(xì)胞與蜜蜂的壽命存在一定的聯(lián)系[38],而這種聯(lián)系可以為以后更深入的探究蜜蜂壽命奠定基礎(chǔ)。

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