文可佳 （北京市十一學(xué)校 北京 100039）

1 教學(xué)策略

生物學(xué)是研究生命現(xiàn)象和生命活動規(guī)律的科學(xué)，其本質(zhì)是實(shí)驗(yàn)科學(xué)。 在《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》中，對該學(xué)科的核心素養(yǎng)做了充分闡釋。 生物學(xué)核心素養(yǎng)包括生命觀念、 科學(xué)思維、科學(xué)探究和社會責(zé)任。 生物學(xué)科的教學(xué)，不僅應(yīng)該讓學(xué)生獲得基礎(chǔ)的生物學(xué)知識， 同時(shí)也需要讓學(xué)生領(lǐng)悟到生物學(xué)家在科學(xué)探究過程中解決問題的思路和方法［1］。 與傳統(tǒng)以知識為主的評價(jià)體系不同，目前中、高考改革的趨勢，對學(xué)生閱讀新材料、從中得出科學(xué)的假設(shè)、分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果并提出進(jìn)一步研究方案有較高要求。然而，學(xué)生高二才接觸生物學(xué)， 其分析生物學(xué)材料及理解生物學(xué)科本質(zhì)的能力較弱，是生物學(xué)教學(xué)的痛點(diǎn)之一。

“興奮在神經(jīng)元之間的傳遞”是高中生物學(xué)“穩(wěn)態(tài)與環(huán)境”模塊的核心教學(xué)內(nèi)容之一，人教版高中生物學(xué)教材將該內(nèi)容安排在必修3 第2 章 “動物和人體生命活動的調(diào)節(jié)”第1 節(jié)“通過神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)”中。該節(jié)內(nèi)容在前后知識關(guān)聯(lián)上具有重要的紐帶作用， 學(xué)生前一節(jié)課學(xué)習(xí)了興奮以電信號的形式在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)， 本節(jié)課教師需要引導(dǎo)學(xué)生思考興奮在神經(jīng)元之間以何種方式傳遞， 以及這樣的傳遞方式有何意義。 學(xué)生透徹理解興奮在神經(jīng)元間傳遞的方式， 將為其后續(xù)理解學(xué)習(xí)與記憶等人腦的高級功能打下基礎(chǔ)。

考慮到該節(jié)內(nèi)容在教材中的重要地位，以及如上所述目前生物學(xué)教學(xué)的痛點(diǎn)，本節(jié)課的教學(xué)改變傳統(tǒng)課程抽象的知識灌輸方式，將神經(jīng)元間信息傳遞相關(guān)知識的講授融入到經(jīng)典或前沿的研究發(fā)現(xiàn)工作的介紹與分析中， 這樣學(xué)生既掌握了知識，又了解了這些知識是如何從實(shí)驗(yàn)室的研究過程中產(chǎn)生的。同時(shí)，對突觸可塑性等前沿領(lǐng)域的拓展，可激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)生物學(xué)的興趣，使學(xué)生擁有不斷探索的科學(xué)精神，最終形成生物學(xué)核心素養(yǎng)。

2 教學(xué)目標(biāo)

1）生命觀念：描述興奮在神經(jīng)元之間的傳遞過程； 初步形成化學(xué)突觸和電突觸的結(jié)構(gòu)與其功能相適應(yīng)的生命觀念。

2）科學(xué)思維：通過對神經(jīng)元間化學(xué)傳遞案例的分析討論，能根據(jù)材料中的文字信息以及圖表，推斷出神經(jīng)沖動通過神經(jīng)遞質(zhì)在神經(jīng)元之間完成傳遞的過程。

3）科學(xué)探究：基于學(xué)習(xí)與記憶的相關(guān)研究資料，結(jié)合興奮在神經(jīng)元之間的傳遞過程，分析并嘗試提出學(xué)習(xí)與記憶可能的分子基礎(chǔ)。

4）社會責(zé)任：關(guān)注神經(jīng)科學(xué)前沿進(jìn)展，能對抑郁癥、 阿爾茨海默病等疾病治療的新聞報(bào)道進(jìn)行科學(xué)的評價(jià)。

3 教學(xué)過程

3.1 基于前期學(xué)情調(diào)研的引入 課前教師以問卷星的形式調(diào)查學(xué)生對于神經(jīng)生物學(xué)感興趣的問題，在課上展示問卷結(jié)果，精選學(xué)生最感興趣的問題如下： ①人類為什么能在春天感受到紫丁香的香氣， 并在任何時(shí)候都能提取出來這種嗅覺上的記憶？ ②抑郁癥和阿爾茨海默病現(xiàn)在有治療方法嗎？③受挫后心臟很痛、止不住顫抖的感覺可以用神經(jīng)科學(xué)解釋嗎？④我時(shí)常感到恐懼和焦慮，有辦法控制嗎？ ⑤迷幻劑的作用機(jī)理是什么？

教師指出， 以上這些問題都與今天要學(xué)習(xí)的興奮在神經(jīng)元之間的傳遞直接相關(guān)， 從而引入新課。 此引入方式，可充分激發(fā)學(xué)生的求知欲。 課程結(jié)束時(shí)將這些學(xué)生感興趣的問題作為作業(yè)布置，要求學(xué)生利用本節(jié)課所學(xué)內(nèi)容， 結(jié)合查閱到的資料進(jìn)行解答，前后呼應(yīng)。

3.2 “湯與電火花”的歷史爭論 興奮在神經(jīng)元之間是如何傳遞的， 在科學(xué)界中曾引發(fā)了長時(shí)間的激烈討論。 本環(huán)節(jié)將帶領(lǐng)學(xué)生回到科學(xué)發(fā)現(xiàn)當(dāng)時(shí)的歷史環(huán)境，對關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)進(jìn)行分析，引導(dǎo)學(xué)生像科學(xué)家一樣不斷深入思考問題。

一個(gè)神經(jīng)元如何與鄰近的另外一個(gè)神經(jīng)元“對話”（圖1）？ 為解決這個(gè)問題，1920—1950年間，科學(xué)界開始了一場曠日持久的“湯與電火花”（soup versus spark）的爭論。 “電火花”論者，相信突觸間交流是電性質(zhì)的， 在2 個(gè)神經(jīng)細(xì)胞之間的突觸間隙觀測到的電信號， 是突觸前神經(jīng)元的動作電位電流“流”到突觸后神經(jīng)元的結(jié)果。 而“湯”論者認(rèn)為是化學(xué)物質(zhì)主導(dǎo)了突觸間的信息交流。請學(xué)生思考，如果你是“湯”論者，你打算如何設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證突觸間的信息交流是由化學(xué)物質(zhì)所主導(dǎo)的假設(shè)？

圖1 興奮在一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)部傳導(dǎo)與在神經(jīng)元之間傳遞的方式不同［2］

3.2.1 “湯”論經(jīng)典實(shí)驗(yàn)—1936年諾貝爾獎原始數(shù)據(jù)分析 教師介紹科學(xué)史上獲得1936年諾貝爾獎的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)：Loewi 是一位出生于德國的生理學(xué)家，1921年他將2 個(gè)蛙心分離， 第1 個(gè)帶有神經(jīng)，第2 個(gè)不帶神經(jīng)。 2 個(gè)蛙心都裝上蛙心插管，并充以少量任氏液。 刺激第1 個(gè)心臟的迷走神經(jīng)后進(jìn)行觀察，實(shí)驗(yàn)結(jié)果如圖2 所示。請學(xué)生思考并討論以下問題： ①請描述電刺激心臟1 迷走神經(jīng)后的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，該現(xiàn)象說明了什么？②心臟2 心率發(fā)生的變化是由什么導(dǎo)致的？ ③綜合心臟1 與心臟2 的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，你能得出什么結(jié)論？

學(xué)生討論后教師精講， 刺激第1 個(gè)心臟的迷走神經(jīng)幾分鐘后心跳減慢； 隨即將其中的任氏液吸出轉(zhuǎn)移到第2 個(gè)未被刺激的心臟內(nèi)， 后者的跳動也慢了下來， 正如刺激了第2 個(gè)心臟的迷走神經(jīng)一樣（圖2）。 與當(dāng)年大多數(shù)科學(xué)家的推斷不同，該實(shí)驗(yàn)證明了興奮在神經(jīng)元之間的傳遞由化學(xué)物質(zhì)介導(dǎo)。

圖2 1921年Loewi 發(fā)現(xiàn)神經(jīng)沖動化學(xué)傳遞學(xué)說的原始實(shí)驗(yàn)［3］

為讓學(xué)生感知科學(xué)發(fā)現(xiàn)的一般規(guī)律， 教師可進(jìn)一步介紹該實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的背景［4］。 根據(jù)Loewi 本人的自傳，1921年他在夢里做了一個(gè)極為巧妙的實(shí)驗(yàn)，第2 天起床后，他卻無法回憶起具體的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。 但是第2 個(gè)夜間，這個(gè)想法又出現(xiàn)在夢中。 醒后，他立即按照夢中的設(shè)計(jì)用蛙心完成了這個(gè)簡單的實(shí)驗(yàn)。后來他回憶道：如果經(jīng)過成熟的考慮，我是不會做這個(gè)實(shí)驗(yàn)的。 畢竟，迷走神經(jīng)會釋放一種抑制性物質(zhì)不是一個(gè)理由充分的假設(shè)，很難想象通常被認(rèn)為只在神經(jīng)末梢和心肌間很短距離的范圍內(nèi)才能有效的一種化學(xué)物質(zhì)，竟會如此大量地釋放以致溢出，而它被灌流液稀釋后，仍能抑制另一心臟。由此說明科學(xué)發(fā)現(xiàn)中勇于嘗試的重要性。

Loewi 等科學(xué)家經(jīng)過不懈努力，后來發(fā)現(xiàn)這種迷走神經(jīng)物質(zhì)實(shí)際上是乙酰膽堿。 因?yàn)樵搶?shí)驗(yàn)打下了神經(jīng)沖動化學(xué)傳遞學(xué)說的基礎(chǔ)，2 位科學(xué)家獲得1936年諾貝爾獎。

3.2.2 “電火花”論者的證據(jù)

引導(dǎo)學(xué)生進(jìn)一步思考： 可以就此總結(jié)所有突觸傳遞都是化學(xué)性的嗎？ 學(xué)生討論后教師引入材料：早在1954年，科學(xué)家Fatt 就有遠(yuǎn)見地指出，盡管目前所有證據(jù)都表明在突觸連接處發(fā)生了化學(xué)傳遞， 但仍有可能在其他的連接處存在電傳遞，3年后Fatt 的預(yù)言得到證實(shí)。 教師展示圖3 所示發(fā)現(xiàn)電突觸時(shí)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與結(jié)果，設(shè)計(jì)問題串如下：①電突觸的興奮如何傳遞？ ②電突觸有什么生理意義？ ③為什么腦中化學(xué)性突觸占決定性地位？質(zhì)出細(xì)胞的方式是什么？ 依靠了細(xì)胞膜的什么特點(diǎn)？③遞質(zhì)通過什么方式由突觸前膜到突觸后膜？遞質(zhì)進(jìn)入了什么環(huán)境？④至此傳遞的信號是什么？學(xué)生對照真實(shí)的電鏡圖片和教材上的模式圖，自行構(gòu)建包含有神經(jīng)遞質(zhì)的突觸小泡與突觸前膜融合， 繼而以胞吐的形式釋放神經(jīng)遞質(zhì)至突觸間隙的知識體系。

圖3 1959年在鰲蝦中樞神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)突觸處的電傳遞［5］

學(xué)生討論后，教師加以總結(jié)，電突觸的結(jié)構(gòu)為突觸前膜與后膜以原生質(zhì)相通， 神經(jīng)沖動可以通過連接子（胞內(nèi)通道聚集而成的縫隙連接）由一個(gè)細(xì)胞直接流至另一個(gè)細(xì)胞。 電突觸較于化學(xué)性突觸的優(yōu)勢在于， 由于軸突末端釋放神經(jīng)遞質(zhì)需要時(shí)間，興奮在化學(xué)性突觸間的傳遞會出現(xiàn)延遲，而興奮在電突觸間的傳遞沒有延遲， 所以電突觸的傳遞速度更快。在漫長的進(jìn)化中，動物體內(nèi)涉及躲避的快速反射多選擇電突觸結(jié)構(gòu)。然而目前發(fā)現(xiàn)，腦中化學(xué)性突觸仍占決定性地位， 這是因?yàn)榛瘜W(xué)介導(dǎo)的突觸傳遞顯示出巨大的可塑性。 神經(jīng)遞質(zhì)的存在，使得遞質(zhì)釋放量可以被精準(zhǔn)調(diào)控，如同字母表中的字母可以組合成不同的詞一樣， 動物大腦中豐富的化學(xué)物質(zhì)可以令突觸組合起來構(gòu)成更加復(fù)雜的調(diào)控模式。因此，化學(xué)突觸具有一個(gè)電突觸無法比擬的重要優(yōu)勢， 即化學(xué)突觸能夠支持更多的學(xué)習(xí)形式和記憶存儲形式。

總之，當(dāng)學(xué)生置身于歷史環(huán)境中會發(fā)現(xiàn)，科學(xué)爭論發(fā)展到最后，雙方都有道理。突觸結(jié)構(gòu)與其生理功能相對應(yīng)， 每一種突觸結(jié)構(gòu)都有對方不可替代的作用。由此，學(xué)生不僅可以樹立結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的生命觀念， 也可體悟到科學(xué)發(fā)現(xiàn)中一直變化的是人的觀點(diǎn)， 不變的是嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)邏輯和人類對于真理持之以恒的追問與追求。

3.3 學(xué)生自主構(gòu)建神經(jīng)遞質(zhì)在化學(xué)突觸中“旅行”路線圖 教師分發(fā)學(xué)生探究活動指南， 學(xué)生根據(jù)指南上基于原始文獻(xiàn)的探究材料以及問題串，以小組為單位進(jìn)行討論， 自主構(gòu)建神經(jīng)遞質(zhì)在化學(xué)突觸中的“旅行”路線圖。 教師記錄學(xué)生在小組討論過程中出現(xiàn)的問題及達(dá)成的共識， 適時(shí)加以引導(dǎo)與輔助。

3.3.1 神經(jīng)遞質(zhì)被釋放的過程 圖4 為1955年歷史上有關(guān)突觸的第1 張電鏡圖片，以及1989年技術(shù)改進(jìn)后的電鏡圖片。 請對照人教版必修3 第19 頁的突觸結(jié)構(gòu)示意圖，討論以下問題：①回憶已學(xué)內(nèi)容，神經(jīng)遞質(zhì)存儲于什么結(jié)構(gòu)中？②神經(jīng)遞

圖4 興奮通過神經(jīng)遞質(zhì)在神經(jīng)元間傳遞的電鏡圖片［2］

3.3.2 神經(jīng)遞質(zhì)釋放需要鈣的證據(jù) 展示如圖5所示的1984年Augustine 原文中數(shù)據(jù)， 請學(xué)生討論以下問題：①根據(jù)圖中所示實(shí)驗(yàn)結(jié)果，說明當(dāng)動作電位沿著軸突傳到突觸前終端時(shí)， 會導(dǎo)致哪一種離子通道開放？ ②已知在突觸前去極化和遞質(zhì)的釋放之間總有0.5 ms 的延遲，請推測原因是什么？學(xué)生討論后總結(jié)：當(dāng)動作電位沿著軸突傳到突觸前終端時(shí)， 電壓門控離子通道開放， 鈣離子流入，進(jìn)而導(dǎo)致神經(jīng)遞質(zhì)釋放。

圖5 1984年Augustine 利用鈣離子阻斷劑證明神經(jīng)遞質(zhì)釋放需要鈣離子［3］

3.3.3 興奮性遞質(zhì)與抑制性遞質(zhì) 展示如圖6所示的興奮性遞質(zhì)與抑制性遞質(zhì)的作用機(jī)理圖，請學(xué)生討論：①興奮性與抑制性遞質(zhì)作用機(jī)理最大的不同在哪里？請具體描述。②在突觸后膜處傳遞的信號是什么？ ③你能列舉生活中抑制性遞質(zhì)作用的例子嗎？ ④抑制性神經(jīng)遞質(zhì)的傳遞有什么生理意義？學(xué)生討論后教師精講，興奮性遞質(zhì)的作用機(jī)理為，通過使下一個(gè)神經(jīng)元的鈉離子內(nèi)流，從而令膜去極化，提高激發(fā)動作電位的可能；抑制性遞質(zhì)則通過令氯離子內(nèi)流維持膜的極化狀態(tài)， 減少下一個(gè)神經(jīng)元激發(fā)動作電位的可能。 教師可結(jié)合膝跳反射和排尿反射的例子， 進(jìn)一步解釋抑制性神經(jīng)遞質(zhì)存在的意義。

圖6 興奮性遞質(zhì)與抑制性遞質(zhì)的作用機(jī)理[6]

總之，本部分通過基于原始文獻(xiàn)的材料分析，以層層遞進(jìn)的問題串作為載體， 令學(xué)生自行構(gòu)建神經(jīng)遞質(zhì)在化學(xué)性突觸中傳遞的概念圖， 以充分發(fā)揮學(xué)生學(xué)習(xí)的自主性， 提高學(xué)生的歸納與概括以及邏輯推理能力。

3.4 前沿拓展——學(xué)習(xí)與記憶的機(jī)理 由于在上課前的調(diào)查問卷中， 很多學(xué)生反映對學(xué)習(xí)與記憶的機(jī)理非常感興趣，因此筆者以2000年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎——記憶分子基礎(chǔ)及多巴胺的發(fā)現(xiàn)為背景，將神經(jīng)生物學(xué)前沿“突觸可塑性”引入課堂教學(xué)，作為知識的拓展深化。圖7 是動物發(fā)生長時(shí)間的記憶時(shí)解剖學(xué)變化的示意圖。 圖中長時(shí)習(xí)慣化指的是， 當(dāng)一個(gè)不具有傷害性的刺激重復(fù)出現(xiàn)時(shí)， 神經(jīng)系統(tǒng)對該刺激的反應(yīng)逐漸減弱的現(xiàn)象； 長時(shí)敏感化指的是當(dāng)一個(gè)傷害性刺激重復(fù)出現(xiàn)時(shí)，神經(jīng)系統(tǒng)對其反應(yīng)會逐漸增強(qiáng)。請學(xué)生據(jù)此思考： ①你能列舉生活中習(xí)慣化和敏感化的例子嗎？ ②興奮在神經(jīng)元之間的傳遞方式與長時(shí)記憶之間有著怎樣的內(nèi)在聯(lián)系？

圖7 與長時(shí)記憶相伴的解剖學(xué)變化［2］

學(xué)生討論后，教師加以總結(jié)，長時(shí)記憶不只是短時(shí)記憶在時(shí)間上的延伸，神經(jīng)回路中的突觸數(shù)目也發(fā)生了變化。如圖7 所示，長時(shí)習(xí)慣化時(shí)，感覺神經(jīng)元和運(yùn)動神經(jīng)元之間的突觸端數(shù)目減少；長時(shí)敏感化時(shí)，感覺神經(jīng)元可以長出新的突觸端。因此，化學(xué)性突觸是學(xué)習(xí)與記憶的基礎(chǔ)，大腦中的突觸數(shù)目并非一成不變，學(xué)習(xí)能夠改變突觸的數(shù)目。

總之， 通過對學(xué)生感興趣的學(xué)習(xí)記憶話題進(jìn)行前沿拓展， 可深化學(xué)生對興奮在神經(jīng)元間傳遞分子機(jī)理的理解與應(yīng)用，增加學(xué)生關(guān)注前沿問題的意識。

4 教學(xué)評價(jià)

為將學(xué)生獲取知識與發(fā)展智力緊密結(jié)合，避免知識傳授與能力培養(yǎng)的脫節(jié)問題， 本節(jié)教學(xué)評價(jià)包括2 個(gè)部分。其一為事實(shí)性知識評價(jià)，請學(xué)生根據(jù)課上所學(xué)內(nèi)容， 完成神經(jīng)遞質(zhì)在化學(xué)性突觸中的“旅行”路線圖。 其二為能力評價(jià)，課程開始時(shí)學(xué)生提出的包括“抑郁癥和阿爾茨海默病現(xiàn)在有治療方法嗎”在內(nèi)的5 個(gè)問題，請學(xué)生任選其一，搜集資料，試圖從某個(gè)角度給出問題解釋。針對自己給出的可能解釋，需提供論據(jù)，運(yùn)用課上所學(xué)的材料分析的方法對該解釋加以論證， 最終以演講或海報(bào)的方式進(jìn)行展示。

5 教學(xué)反思

“興奮在神經(jīng)元之間的傳遞”在教材中是以敘述性和結(jié)論性的語言及圖示呈現(xiàn)的。 如果教師只是單純重復(fù)教材上的知識性內(nèi)容， 用表格等方法進(jìn)行興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)、 神經(jīng)元間傳遞不同之處的歸納總結(jié)，則學(xué)生難有學(xué)習(xí)興趣，同時(shí)也無法得到理解能力、分析能力和推理能力的提高。

為此， 本節(jié)課強(qiáng)化了知識背后的科學(xué)探索歷程， 學(xué)生回到科學(xué)家做出關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)的歷史背景中，轉(zhuǎn)換為科學(xué)家的立場和角度探究生物學(xué)問題。 同時(shí)，基于經(jīng)典原始文獻(xiàn)的材料分析環(huán)節(jié)，可調(diào)動學(xué)生學(xué)習(xí)的積極性，通過自主分析與推理發(fā)現(xiàn)獲取知識。此外，通過前沿?cái)U(kuò)展和個(gè)性化評價(jià)，活躍學(xué)生的思維，拓展視野，激發(fā)學(xué)生探索大腦奧秘的興趣。

總之，通過此基于科學(xué)史和原始文獻(xiàn)的探究教學(xué)方式， 希望學(xué)生通過日常每一節(jié)課的點(diǎn)滴積累，邏輯推理能力和分析能力逐漸得以增強(qiáng)，并深刻理解生物學(xué)是實(shí)驗(yàn)科學(xué)的本質(zhì)，從而達(dá)到新課程標(biāo)準(zhǔn)中對學(xué)生理性思維及科學(xué)探究能力培養(yǎng)的要求。