文｜沈世華 彭獻(xiàn)軍

構(gòu)樹 (Broussonetia papyrifera) 又稱紙皮樹(Paper mulberry)、肥豬樹,屬于?？茦?gòu)屬多年生闊葉喬木,起源于華夏大陸,自然分布于我國大部分地區(qū)和東南亞,是一種典型的鄉(xiāng)土樹種和先鋒植物。據(jù)考證,我們的祖先在8000年前就開始利用石拍加工構(gòu)樹樹皮衣服,并于6000多年前開啟了向海外傳播之路,最終到中南島嶼和中美洲。最早記載是在3000年前的《詩經(jīng)》中,《山海經(jīng)》、《名醫(yī)別錄》、《本草綱目》、《齊民要術(shù)》、《農(nóng)書》和《救荒本草》等書中都有關(guān)于構(gòu)樹利用方面的描述。春秋戰(zhàn)國使用構(gòu)樹“樹皮布”來遮羞保暖,東漢年間蔡倫利用構(gòu)樹皮造紙發(fā)明了揚(yáng)名天下的造紙術(shù),三國時(shí)期采摘構(gòu)樹的花、葉以及果實(shí)充饑食用,漢末作為中草藥治病救人,北宋生產(chǎn)出人類第一張紙幣“交子”,南宋人們采構(gòu)樹葉養(yǎng)殖家畜等(圖1)。構(gòu)樹作為多用途資源植物有著悠久的歷史文化,伴隨著中華民族的文明進(jìn)程。

構(gòu)樹雌雄異株,種子數(shù)量多,易繁殖,生長快,表型性狀和遺傳多樣性豐富,基因組緊湊,可作木本植物研究的模式材料。在以往的研究中,主要集中在構(gòu)樹纖維特點(diǎn)、制漿造紙的工藝、飼用價(jià)值和飼喂方法、藥效成分鑒定和藥用機(jī)理、生態(tài)綠化、環(huán)境適應(yīng)性等方面,也有基因功能、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組學(xué)等研究,但與農(nóng)作物相比差距甚遠(yuǎn),嚴(yán)重影響構(gòu)樹資源植物的應(yīng)用。

針對我國蛋白飼料緊缺、食品安全和生態(tài)環(huán)境危機(jī),10多年前,中國科學(xué)院植物研究所沈世華研究團(tuán)隊(duì)培育出首個(gè)原創(chuàng)高蛋白木本飼用雜交構(gòu)樹,創(chuàng)建了“以樹代糧”、“構(gòu)-飼-畜”一體化生態(tài)農(nóng)牧業(yè)技術(shù)體系,被國家列入十大精準(zhǔn)扶貧工程之一,取得良好的科技產(chǎn)業(yè)助推脫貧致富效果。近日,該研究組與多家單位合作首次破譯構(gòu)樹基因組,解析了構(gòu)樹多用途的遺傳基礎(chǔ)。

2019年2月26日,沈世華研究團(tuán)隊(duì)與多家單位合作在 Molecular Plant 上發(fā)表了題為 A Chromosome-Scale Genome Assembly of Paper Mulberry (Broussonetia papyrifera)Provides New Insights into Its Forage and Papermaking Usage 的研究論文。該研究利用二代Illumina和三代PacBio單分子測序技術(shù),結(jié)合mate-pair大片段文庫、光學(xué)圖譜、遺傳圖譜以及Hi-C等輔助組裝策略,完成了首個(gè)構(gòu)樹基因組的測定。該研究得到了構(gòu)樹(2n=2x=26)基因組序列386.83Mb,覆蓋度接近100%,其中,99.25%的序列掛載到了13染色體上,注釋了30512個(gè)蛋白編碼基因,報(bào)告了一個(gè)高質(zhì)量的、染色體級別的構(gòu)樹基因組。

通過對序列的比較分析顯示,構(gòu)樹與桑樹大約在3100萬年前分開,并在黃酮合成途徑上發(fā)生了顯著的基因家族擴(kuò)張事件,尤其是查爾酮合成酶(CHS)家族基因數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于桃樹、楊樹和桑樹等,與大豆等豆科植物相當(dāng)。另一個(gè)顯著特征是,構(gòu)樹木質(zhì)素合成基因家族收縮。由于黃酮和木質(zhì)素的合成來源于共同的前體苯丙烷,構(gòu)樹通過基因家族的進(jìn)化,在削弱木質(zhì)素合成同時(shí),大大大增加了黃酮類的合成。構(gòu)樹黃酮是主要的藥效成分,也是重要的信號分子,募集共生微生物。共生微生物多樣性分析結(jié)果顯示,構(gòu)樹的主要共生細(xì)菌為假單胞桿菌和根瘤菌,與豆科植物的細(xì)菌組成相似,表現(xiàn)出生物固氮類植物的特征。共生真菌多為食用菌類,包括大型真菌木耳、樺樹菇等。這些共生菌的活動在增強(qiáng)構(gòu)樹環(huán)境適應(yīng)能力的同時(shí),為構(gòu)樹的快速生長提供了必要的氮素等營養(yǎng)元素,構(gòu)樹葉片蛋白含量高的特性可能與黃酮合成的增強(qiáng)有著十分密切的關(guān)系。

構(gòu)樹通過基因家族的進(jìn)化,在削弱木質(zhì)素合成的同時(shí),調(diào)控木質(zhì)素單體比例,在構(gòu)樹木質(zhì)素合成基因家族中,咖啡酸-3-O-甲基轉(zhuǎn)移酶(COMT)家族數(shù)量卻顯著增加,提高了S單體含量和S/G比例,使得構(gòu)樹木質(zhì)結(jié)構(gòu)比較疏松,木質(zhì)素容易降解,適于造紙,也易于被動物所消化和微生物降解,成為優(yōu)質(zhì)的飼料原料(圖2、3)。

綜上,高質(zhì)量構(gòu)樹基因組的破譯揭示了構(gòu)樹基因組通過“低木質(zhì)素-高類黃酮”與共生微生物協(xié)同進(jìn)化模式用于造紙、飼料養(yǎng)殖、入藥和適應(yīng)性強(qiáng)的遺傳基礎(chǔ),打開了構(gòu)樹性狀形成的“密碼天書”,為高蛋白質(zhì)功能性木本飼用植物資源的研究和開發(fā)提供了重要的理論依據(jù),為藥物分子合成、纖維木質(zhì)結(jié)構(gòu)和抗逆性狀形成的分子遺傳機(jī)制研究,以及分子設(shè)計(jì)育種和高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗新品種培育提供強(qiáng)有力的支撐。